Leptictidium

De Viquip??dia

Leptictidium Registre f??ssil: Luteci?? ??? Ludi??
F??ssil de Leptictidium auderiense al Mus??um national d'histoire naturelle (Par??s)
Estat de conservaci??
Extingit
Classificaci?? cient??fica
Regne: Animalia F??lum: Chordata Classe: Mammalia Infraclasse: Eutheria Ordre: Leptictida Fam??lia: Pseudorhyncocyonidae G??nere: Leptictidium Tobien, 1962
Esp??cies
L. auderiense L. ginsburgi L. nasutum L. sigei L. tobieni

Leptictidium ("mostela graciosa" en llat??) ??s un g??nere extingit de petits euteris; juntament amb els macr??podes i els humans, s??n els ??nics mam??fers totalment b??pedes coneguts. Morfol??gicament, destaquen per la seva combinaci?? de caracter??stiques t??piques dels euteris primitius amb adaptacions altament especialitzades. Foren una de les primeres branques en separar-se dels euteris basals,^[1] apareixent a principis de l'Eoc?? fa aproximadament cinquanta milions d'anys. Malgrat que arribaren a ser comuns a Europa, s'extingiren fa aproximadament trenta-cinc milions d'anys sense deixar descend??ncia,^[2] probablement degut al fet que havien evolucionat per viure en ecosistemes boscosos i no es pogueren adaptar a les planes obertes de l'Oligoc??.

Taula de continguts 1 Morfologia 1.1 Locomoci?? 2 Comportament 3 H??bitat 4 Esp??cies 4.1 Leptictidium auderiense 4.2 Leptictidium ginsburgi 4.3 Leptictidium nasutum 4.4 Leptictidium sigei 4.5 Leptictidium tobieni 4.6 Comparaci?? de les esp??cies de Messel 5 Tend??ncies evolutives 6 Esp??cies properes 7 En documentals 8 Bibliografia 8.1 En alemany 8.2 En angl??s 8.3 En franc??s 9 Refer??ncies 10 Enlla??os externs

[edita] Morfologia

Leptictidium ??s un animal especial per la manera en qu?? la seva anatomia combina elements bastant primitius amb elements que demostren un alt nivell d'especialitzaci??. Tenia petites potes anteriors i grans potes posteriors, especialment a l'extrem distal (el m??s allunyat del cos). Les falanges laterals de les potes davanteres (d??gits I i V) eren molt curtes i febles, el d??git III era el m??s llarg i els d??gits II i IV eren aproximadament iguals de mida i una mica m??s curts que el d??git III. Les puntes de les falanges eren punxegudes i elongades.^[1]

Els turmells i l'articulaci?? iliosacra tenien una fixaci?? bastant laxa, mentre que la pelvis tenia una uni?? flexible amb nom??s una v??rtebra sacra. Les fosses musculars anteorbitals del seu crani mostren que probablement tenia un morro llarg i m??bil, com els de les musaranyes elefant.

Tenia amples diastemes a la renglera antemolar,^[3] les seves molars superiors eren m??s transverses que les dels lept??ctids nordamericans (Leptictidae) i tenia les quartes premolars molariformes.^[4] Les canines C1 eren incisiformes. La seva dentici?? era bastant petita en proporci?? a les dimensions de la mand??bula i de l'animal en general. ^[3]

La seva mida era d'entre aproximadament seixanta i noranta cent??metres de longitud^[5] (dels quals m??s de la meitat eren de la cua calba),^[6] i vint cent??metres d'al??ada. Pesava un parell de quilograms.^[7] Aquestes dimensions podien variar segons l'exemplar.

[edita] Locomoci??

Una de les q??estions que encara no s'han resolt sobre Leptictidium ??s si es despla??ava corrent o saltant. Com que hi ha molt pocs mam??fers que es moguin a dues potes, ??s dif??cil trobar un animal adequat per fer-ne una comparaci??. Si es prenen els cangurs com a model, ??s probable que Leptictidium corregu??s amb el cos inclinat cap endavant, utilitzant la cua com a contrap??s.^[7] En canvi, les musaranyes elefants combinen els dos tipus de locomoci??: normalment es mouen a quatre potes, per?? poden c??rrer a dues potes per fugir d'un predador.^[6] Estudis de l'estructura ??ssia de Leptictidium han revelat informacions contradict??ries: d'una banda sembla que les articulacions de les potes eren massa febles per suportar el xoc de salts repetits, per?? de l'altra banda ??s evident que els peus allargats no estaven adaptats per c??rrer, sin?? per saltar.

Kenneth D. Rose f??u una comparaci?? de l'anatomia de l'esp??cie L. nasutum amb el lept??ctid Leptictis dakotensis. L. dakotensis tenia una s??rie de caracter??stiques que indiquen que es tractava d'un animal corredor que en ocasions es movia saltant. Malgrat les marcades similituds entre Leptictis i Leptictidium, hi ha algunes difer??ncies en els seus esquelets que impedeixen que l'exemple de Leptictis serveixi per determinar amb certesa la manera de despla??ar-se de Leptictidium: la m??s important ??s que, a difer??ncia de Leptictis, la t??bia i el peron?? de Leptictidium no estaven fusionats.^[8]

Mentre que alguns paleont??legs argumenten que Leptictidium eren evidentment un animal corredor, altres responen que el que ??s evident ??s que era saltador. El cas ??s que la manera de despla??ar-se d'aquest euteri continua sent un tema controvertit.

[edita] Comportament

Leptictidium era probablement un animal di??rn que sortia a ca??ar dues vegades al dia, una al mat?? i una a la tarda. Una de les primeres coses que feia despr??s de llevar-se era netejar-se el p??l a consci??ncia. Es creu que tenia un costum particular a l'hora de ca??ar: creava caminets a la jungla on habitava. Cada mat?? i cada tarda es dedicava a rec??rrer aquests caminets, ca??ant les preses que hi trobava i apartant qualsevol objecte que obstaculitz??s el pas. Mantenir els caminets descoberts era d'una import??ncia capital, ja que eren la via que utilitzava per fugir en cas que un predador l'ataqu??s.^[9]

Com que les cries de Leptictidium eren molt vulnerables als atacs de predadors, ??s probable que nasquessin molt desenvolupades i que es tornessin independents quan encara eren bastant joves. A partir del comportament de les musaranyes elefant actuals es pot suggerir la possibilitat que les cries de Leptictidium sortissin aviat a ca??ar amb la seva mare, i que aprenguessin a distingir les preses llepant la boca de la seva mare quan aquesta acabava de ca??ar un animal, per con??ixer el gust dels aliments.^[10]

S'han trobat f??ssils de tres esp??cies diferents de Leptictidium perfectament conservats al jaciment de Messel d'Alemanya. Les marques del seu p??l s'han conservat, aix?? com els continguts dels seus est??macs, que mostren que eren omn??vors que s'alimentaven d'insectes, llangardaixos i petits mam??fers.^[9] L'holotip de L. tobieni tamb?? tenia trossos de fulles i quantitats notables de sorra a l'abdomen, per?? no es pot determinar amb certesa si fou l'animal el que se l'empass??.^[3]

[edita] H??bitat

Leptictidium visqu?? als boscos subtropicals europeus de l'Eoc??. Des del principi d'aquest per??ode, la temperatura del planeta augment?? en un dels escalfaments globals m??s r??pids (en termes geol??gics) i extrems registrats a la hist??ria geol??gica, anomenat m??xim t??rmic del Paleoc??-Eoc??. Fou un episodi d'escalfament r??pid i intens (de fins a 7?? C a latituds altes) que dur?? menys de cent mil anys.^[11] El m??xim t??rmic provoc?? una gran extinci?? que serveix per a distingir la fauna de l'Eoc?? de la del Paleoc??.

El clima global de l'Eoc?? fou probablement el m??s homogeni del Cenozoic; el gradient t??rmic de l'equador als pols era la meitat de l'actual, i els corrents oce??nics profunds eren excepcionalment c??lids. Les regions polars eren molt m??s c??lides que avui en dia, potser com el nord-oest dels Estats Units actual. Els boscos temperats arribaven fins als mateixos pols, mentre que els climes tropicals plujosos arribaven fins a 45?? de latitud nord. La difer??ncia era m??s gran a les latituds temperades; tanmateix, el clima dels tr??pics probablement era similar al d'avui en dia.^[12]

En aquesta ??poca, gran part del que actualment ??s l'Europa mediterr??nia i l'??sia sud-occidental es trobava submergida al mar de Tetis. Ambd??s continents estaven separats per l'estret de Turgai (un mar epicontinental).^[13] Gr??cies a la humiditat i les temperatures c??lides, la majoria del continent europeu estava coberta de vegetaci??.

La regi?? que avui en dia ??s Alemanya es trobava en una zona volc??nicament activa durant l'Eoc??. Es pensa que el jaciment de Messel podria haver estat l'antiga ubicaci?? d'un llac volc??nic saturat de CO₂. Peri??dicament, el llac hauria alliberat el gas que contenia, creant un n??vol mortal que hauria asfixiat els animals de les rodalies. Aix?? explicaria el gran nombre d'esp??cies no aqu??tiques que s'han trobat a l'antic fons del llac del jaciment de Messel.

En aquests boscos frondosos, Leptictidium compartia h??bitat amb animals com ara Godinotia, Pholidocercus, Palaeotis o Propalaeotherium. Tamb?? hi havia predadors: Asiatosuchus, Lesmesodon o la formiga gegant de Messel. El predador principal era Gastornis, una au carn??vora de gaireb?? dos metres d'al??ada.

[edita] Esp??cies

El g??nere Leptictidium compr??n cinc esp??cies:

[edita] Leptictidium auderiense

Descrita per Heinz Tobien l'any 1962 a partir d'una s??rie de maxil??lars inferiors de l'estatge Luteci??. Tobien tamb?? trob?? un petit esquelet que defin?? com a paratip de l'esp??cie, per?? Storch i Lister demostraren el 1985 que en realitat l'esquelet ni tan sols no pertanyia al g??nere Leptictidium.^[3] Era l'esp??cie m??s petita de totes i nom??s mesurava seixanta cent??metres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel. ^[14] Mathis en destaca l'excepcional desenvolupament del parac??nid (o c??spide mesiobucal) de la premolar P4 inferior.^[15] Les seves dents premolars i molars eren bastant petites en relaci?? al conjunt de la dentici??. El nom de l'esp??cie fa refer??ncia a la poblaci?? romana d'Auderia.

[edita] Leptictidium ginsburgi

Descrita per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat f??ssils als jaciments de Robiac, Le Bretou, Lavergne, La Bouffie, Les Clapi??s, Malp??ri?? i Perri??re (Fran??a), en estrats del Ludi?? superior. El mesostil caracter??stic del g??nere Leptictidium no est?? tan desenvolupat en aquesta esp??cie.^[15] L'esp??cie est?? dedicada a L??onard Ginsburg, paleont??leg franc??s i antic sots-director del Mus??um national d'histoire naturelle de Par??s.

[edita] Leptictidium nasutum

Descrita per Adrian Lister i Gerhard Storch l'any 1985. Era una esp??cie de mida mitjana que mesurava setanta-cinc cent??metres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel,^[14] en estrats del Luteci?? inferior. La cua d'aquesta esp??cie contenia 42-43 v??rtebres,^[1] un nombre ??nicament superat entre els mam??fers pel pangol?? de cua llarga. Les seves dents premolars i molars eren bastant petites en relaci?? al conjunt de la dentici??. El nom de l'esp??cie fa refer??ncia al nas de l'animal. L'holotip ??s l'esquelet complet d'un exemplar adult conservat al Forschungsinstitut Senckenberg de Frankfurt del Main.^[1]

[edita] Leptictidium sigei

Descrita per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat f??ssils als jaciments de Sainte-N??boule, Baby, Sindou i P??carel (Fran??a), i t?? un aspecte m??s primitiu que L.nasutum. ??s coneguda principalment per dents a??llades. T?? una P4 amb un parac??nid molt redu??t, aix?? com un entoc??nid i un hipocon??lid ben distints a les M1 i M2.^[15] L'esp??cie est?? dedicada a Bernard Sig??, paleont??leg franc??s.

[edita] Leptictidium tobieni

Descrita per Wighart von Koenigswald i Gerhard Storch l'any 1987. Era l'esp??cie m??s gran de totes i mesurava noranta cent??metres de longitud. ??s una de les esp??cies trobades al jaciment de Messel,^[14] en estrats de l'estatge Luteci??. L'esp??cie est?? dedicada a Heinz Tobien, descriptor del g??nere Leptictidium i impulsor de la investigaci?? al jaciment de Messel durant els anys seixanta. L'holotip ??s un esquelet complet i perfectament preservat d'un exemplar adult que fou excavat el setembre del 1984 i que es troba al Hessisches Landesmuseum Darmstadt.^[3] Tamb?? n'hi ha un paratip; un exemplar no complet i mal conservat que es troba a l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.

T?? una mand??bula relativament robusta amb un mesostil relativament gran. Les premolars molariformes s??n una caracter??stica del g??nere Leptictidium en general que queda molt marcada en les premolars P4 de L. tobieni. El mesostil ben desenvolupat i la disposici?? transversal de les molars superiors s??n altres trets caracter??stics d'aquesta esp??cie.^[3]

[edita] Comparaci?? de les esp??cies de Messel

Observant les clares difer??ncies morfol??giques de la dentici?? de les tres esp??cies trobades a Messel, es pot descartar la possibilitat que, o b?? en realitat els f??ssils trobats siguin exemplars de la mateixa esp??cie per?? de diferent edat, o b?? que dues d'aquestes formes pertanyin a una mateixa esp??cie amb un marcat dimorfisme sexual.^[3]

Les esp??cies de Messel desenvoluparen molt aviat una s??rie de trets evolutius caracter??stics i comuns a totes elles que els separen de les esp??cies trobades als jaciments del Carc??.^[15]

Aquesta taula compara les dimensions de diferents exemplars de cada esp??cie trobada al jaciment de Messel (mides en mil??l??metres).

esp??cies	L. auderiense		L. nasutum			L. tobieni
exemplars	LNK Me 418a	SMF 78/1	SMF ME 1143	LNK Me 576	HLMD Me 8059	HLMD Me 8011a	I. R. Sc. N. B. M1475
Crani	67,4	67,2	88,2	89,8	88,6	101,1	-
Cap+tronc	220	215	300	295	328	375	-
Cua	(340)	375	450	445	454	500	-
H??mer	31,8	32,3	41,9	41,9	43,1	45,7	46,6
C??bit	29,4	31,8	45,6	44,2	45,3	51,2	-
Radi	21,5	23,9	31,7	31,1	33,2	37,0	36,2
Pelvis	54,5	56,5	77,8	77,1	-	85,7	(82)
F??mur	54,2	57,5	75,3	71,5	75,1	84,8	(82)
T??bia	64,4	66,3	79,7	79,0	80,1	91,6	90,5
Peron??	57,4	58,7	75,2	72,3	-	86,6	-
Calcani	22,3	22,6	25,3	25,2	-	26,7	25,4
Neurocrani ???	33,0	31,6	38,7	39,3	37,5	42,2	42,5
Al??ada del maxil??lar inferior sota l'M2	5,7	5,6	6,9	6,6	6,4	9,0	9,5
Al??ada de la branca mandibular ??????	14,3	-	20,8	23,3	23,0	29,2	28,5

??? Des de la vora davantera de l'??rbita.
?????? A sobre de l'incisura praeangularis.

Font: von Koenigswald, W. & Storch, G. (1987) Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eoz??n von Messel ??? Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 91: 107-116, 9 Abb.

[edita] Tend??ncies evolutives

A la seva obra Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eoc??ne sup??rieur du sud de la France (1989), el paleont??leg franc??s Christian Mathis estudia les tend??ncies evolutives del g??nere Leptictidium basant-se en la comparaci?? de les esp??cies m??s primitives i les m??s recents. A partir d'aquestes observacions, Mathis destaca:^[15]

• un augment de la mida;
• una fusi?? preco?? de l'hipocon??lid i l'entoc??nid a l'M3;
• una lleugera reducci?? de l'amplada del tal??nid de l'M3 en relaci?? a les molars anteriors;
• la formaci?? i desenvolupament d'un mesostil a les dents jugals molariformes P4-M3;
• la reducci?? de les regions parametastilar i metastilar d'aquestes mateixes dents (amb algunes excepcions), en particular amb una reducci?? del l??bul parastilar que sobresurt menys a la part anterior d'M3 i possiblement de P4;
• un escur??ament transversal de les dents molaritzades superiors, que esdevenen m??s quadrades;
• el desenvolupament de c??nuls accessoris al preprotocrista i postprotocrista;
• un desenvolupament del postc??ngol.

[edita] Esp??cies properes

Juntament amb el g??nere Pseudorhyncocyon, les cinc esp??cies de Leptictidium formen la fam??lia Pseudorhyncocyonidae, una de les tres que componen l'ordre Leptictida. Les fam??lies i g??neres s??n:^[16]

Ordre Leptictida

• Fam??lia Gypsonictopidae (Van Valen, 1967)
  • G??nere Gypsonictops (Simpson, 1924)
• Fam??lia Leptictidae (Gill, 1872)
  • G??nere Leptictis (Leidy, 1868)
  • G??nere Myrmecoboides (Gidley, 1915)
  • G??nere Ongghonia (Kellner & McKenna, 1996)
  • G??nere Palaeictops (Matthew, 1899)
  • G??nere Prodiacodon (Matthew, 1929)
  • G??nere Xenacodon (Matthew & Granger, 1921)
• Fam??lia Pseudorhyncocyonidae (Sig??, 1974)
  • G??nere Leptictidium (Tobien, 1962)
  • G??nere Pseudorhyncocyon (Filhol, 1892)

Sent Leptictida un clade parafil??tic, aquesta llista no t?? en compte ni les fam??lies ni els g??neres d'afiliaci?? incerta o discutida.

[edita] En documentals

Una femella de Leptictidium i les seves joves cries s??n els protagonistes del primer episodi de la s??rie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts. L'episodi narra un dia a la vida d'aquest animal de l'Eoc??.

La femella de Leptictidium apareix per primera vegada despr??s de la caiguda d'un micrometeorit, quan es troba amb un altre exemplar de la mateixa esp??cie just abans de l'alba. Es veu obligada a fugir d'un Gastornis, refugiant-se al niu que ha constru??t a la base d'un ficus. Una vegada ja s'ha fet de dia, la mare surt de cacera, buscant insectes i animals de sang freda que encara no s'han escalfat, i ca??a una granota. Arriba a la riba d'un llac, per?? no s'hi acosta perqu?? hi ha un Ambulocetus que ha vingut de la costa. Al migdia es veu obligada a tornar al niu malgrat el poc ??xit que ha tingut, ja que ??s l'hora en qu?? hi ha m??s predadors al bosc, i es posa a dormir fins la tarda.

Quan han passat les hores m??s c??lides, la femella surt de nou a ca??ar. Utilitza les potes de darrera per preparar-se els caminets que utilitzar?? per fugir si un predador la persegueix. Aquesta vegada, les cries tamb?? surten a ca??ar amb la mare. Aconsegueixen fugir d'un nou atac del Gastornis, que acaba matant un Propalaeotherium. En aquesta ocasi??, tenen ??xit i aconsegueixen abundant aliment.

Quan cau la nit, els Leptictidium s??n uns dels pocs animals que se salven d'un n??vol de gas t??xic, alliberat pel llac volc??nic, gr??cies al fet que el seu niu no es troba en el recorregut del n??vol. En canvi, l'Ambulocetus que els ha atacat durant el dia mor asfixiat pel di??xid de carboni, i l'endem?? al mat?? els Leptictidium passen pel seu costat, sabent que ??s mort.^[17]

[edita] Bibliografia

[edita] En alemany

[edita] En angl??s

[edita] En franc??s

[edita] Refer??ncies

[edita] Enlla??os externs

• Leptictidium a BBC Science & Nature (angl??s)
• Leptictidium a Kenozoicum.nl (neerland??s)
• Walking with Beasts ??? Australian Broadcasting Corporation (angl??s)

v ??? d ??? e Leptictidium
Esp??cies	Leptictidium auderiense ??? Leptictidium ginsburgi ??? Leptictidium nasutum ??? Leptictidium sigei ??? Leptictidium tobieni
Paleont??legs	Adrian Lister ??? Christian Mathis ??? Gerhard Storch ??? Heinz Tobien ??? Wighart von Koenigswald
Jaciments i museus	Jaciment de Messel ??? Forschungsinstitut Senckenberg ??? Hessisches Landesmuseum Darmstadt ??? Mus??um national d'histoire naturelle
Miscel??l??nia	Leptictida ??? Eoc?? ??? Fauna de l'Eoc?? ??? Mam??fer prehist??ric  ??? Evoluci?? dels mam??fers  ??? Walking with Beasts

v ??? d ??? e Articles de qualitat sobre Ci??ncies de la Vida
Ci??ncies de la salut	C??ncer de pr??stata  ??? Ind??stria farmac??utica
Biologia	Arbre del pa  ??? Basilosaure  ??? Formiga  ??? Leptictidium  ??? Llop marsupial  ??? Mam??fer  ??? Mamut  ??? Natura  ??? N??util  ??? Ovella  ??? Smilodon  ??? Tortuga mediterr??nia  ??? Trilobit