Leptictidium
De Viquipèdia
 |
||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
||||||||||||||
|
|
||||||||||||||
| Classificació científica | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
|
|
||||||||||||||
Leptictidium ("mostela graciosa" en llatí) és un gènere extingit de petits euteris; juntament amb els macròpodes i els humans, són els únics mamífers totalment bípedes coneguts. Morfològicament, destaquen per la seva combinació de característiques típiques dels euteris primitius amb adaptacions altament especialitzades. Foren una de les primeres branques en separar-se dels euteris basals,[1] apareixent a principis de l'Eocè fa aproximadament cinquanta milions d'anys. Malgrat que arribaren a ser comuns a Europa, s'extingiren fa aproximadament trenta-cinc milions d'anys sense deixar descendència,[2] probablement degut al fet que havien evolucionat per viure en ecosistemes boscosos i no es pogueren adaptar a les planes obertes de l'Oligocè.
Taula de continguts |
[edita] Morfologia
Leptictidium és un animal especial per la manera en què la seva anatomia combina elements bastant primitius amb elements que demostren un alt nivell d'especialització. Tenia petites potes anteriors i grans potes posteriors, especialment a l'extrem distal (el més allunyat del cos). Les falanges laterals de les potes davanteres (dígits I i V) eren molt curtes i febles, el dígit III era el més llarg i els dígits II i IV eren aproximadament iguals de mida i una mica més curts que el dígit III. Les puntes de les falanges eren punxegudes i elongades.[1]
Els turmells i l'articulació iliosacra tenien una fixació bastant laxa, mentre que la pelvis tenia una unió flexible amb només una vèrtebra sacra. Les fosses musculars anteorbitals del seu crani mostren que probablement tenia un morro llarg i mòbil, com els de les musaranyes elefant.
Tenia amples diastemes a la renglera antemolar,[3] les seves molars superiors eren més transverses que les dels leptíctids nordamericans (Leptictidae) i tenia les quartes premolars molariformes.[4] Les canines C1 eren incisiformes. La seva dentició era bastant petita en proporció a les dimensions de la mandíbula i de l'animal en general. [3]
La seva mida era d'entre aproximadament seixanta i noranta centímetres de longitud[5] (dels quals més de la meitat eren de la cua calba),[6] i vint centímetres d'alçada. Pesava un parell de quilograms.[7] Aquestes dimensions podien variar segons l'exemplar.
[edita] Locomoció
Una de les qüestions que encara no s'han resolt sobre Leptictidium és si es desplaçava corrent o saltant. Com que hi ha molt pocs mamífers que es moguin a dues potes, és difícil trobar un animal adequat per fer-ne una comparació. Si es prenen els cangurs com a model, és probable que Leptictidium corregués amb el cos inclinat cap endavant, utilitzant la cua com a contrapès.[7] En canvi, les musaranyes elefants combinen els dos tipus de locomoció: normalment es mouen a quatre potes, però poden córrer a dues potes per fugir d'un predador.[6] Estudis de l'estructura òssia de Leptictidium han revelat informacions contradictòries: d'una banda sembla que les articulacions de les potes eren massa febles per suportar el xoc de salts repetits, però de l'altra banda és evident que els peus allargats no estaven adaptats per córrer, sinó per saltar.
Kenneth D. Rose féu una comparació de l'anatomia de l'espècie L. nasutum amb el leptíctid Leptictis dakotensis. L. dakotensis tenia una sèrie de característiques que indiquen que es tractava d'un animal corredor que en ocasions es movia saltant. Malgrat les marcades similituds entre Leptictis i Leptictidium, hi ha algunes diferències en els seus esquelets que impedeixen que l'exemple de Leptictis serveixi per determinar amb certesa la manera de desplaçar-se de Leptictidium: la més important és que, a diferència de Leptictis, la tíbia i el peroné de Leptictidium no estaven fusionats.[8]
Mentre que alguns paleontòlegs argumenten que Leptictidium eren evidentment un animal corredor, altres responen que el que és evident és que era saltador. El cas és que la manera de desplaçar-se d'aquest euteri continua sent un tema controvertit.
[edita] Comportament
Leptictidium era probablement un animal diürn que sortia a caçar dues vegades al dia, una al matí i una a la tarda. Una de les primeres coses que feia després de llevar-se era netejar-se el pèl a consciència. Es creu que tenia un costum particular a l'hora de caçar: creava caminets a la jungla on habitava. Cada matí i cada tarda es dedicava a recórrer aquests caminets, caçant les preses que hi trobava i apartant qualsevol objecte que obstaculitzés el pas. Mantenir els caminets descoberts era d'una importància capital, ja que eren la via que utilitzava per fugir en cas que un predador l'ataqués.[9]
Com que les cries de Leptictidium eren molt vulnerables als atacs de predadors, és probable que nasquessin molt desenvolupades i que es tornessin independents quan encara eren bastant joves. A partir del comportament de les musaranyes elefant actuals es pot suggerir la possibilitat que les cries de Leptictidium sortissin aviat a caçar amb la seva mare, i que aprenguessin a distingir les preses llepant la boca de la seva mare quan aquesta acabava de caçar un animal, per conèixer el gust dels aliments.[10]
S'han trobat fòssils de tres espècies diferents de Leptictidium perfectament conservats al jaciment de Messel d'Alemanya. Les marques del seu pèl s'han conservat, així com els continguts dels seus estòmacs, que mostren que eren omnívors que s'alimentaven d'insectes, llangardaixos i petits mamífers.[9] L'holotip de L. tobieni també tenia trossos de fulles i quantitats notables de sorra a l'abdomen, però no es pot determinar amb certesa si fou l'animal el que se l'empassà.[3]
[edita] Hàbitat
Leptictidium visqué als boscos subtropicals europeus de l'Eocè. Des del principi d'aquest període, la temperatura del planeta augmentà en un dels escalfaments globals més ràpids (en termes geològics) i extrems registrats a la història geològica, anomenat màxim tèrmic del Paleocè-Eocè. Fou un episodi d'escalfament ràpid i intens (de fins a 7º C a latituds altes) que durà menys de cent mil anys.[11] El màxim tèrmic provocà una gran extinció que serveix per a distingir la fauna de l'Eocè de la del Paleocè.
El clima global de l'Eocè fou probablement el més homogeni del Cenozoic; el gradient tèrmic de l'equador als pols era la meitat de l'actual, i els corrents oceànics profunds eren excepcionalment càlids. Les regions polars eren molt més càlides que avui en dia, potser com el nord-oest dels Estats Units actual. Els boscos temperats arribaven fins als mateixos pols, mentre que els climes tropicals plujosos arribaven fins a 45º de latitud nord. La diferència era més gran a les latituds temperades; tanmateix, el clima dels tròpics probablement era similar al d'avui en dia.[12]
En aquesta època, gran part del que actualment és l'Europa mediterrània i l'Àsia sud-occidental es trobava submergida al mar de Tetis. Ambdós continents estaven separats per l'estret de Turgai (un mar epicontinental).[13] Gràcies a la humiditat i les temperatures càlides, la majoria del continent europeu estava coberta de vegetació.
La regió que avui en dia és Alemanya es trobava en una zona volcànicament activa durant l'Eocè. Es pensa que el jaciment de Messel podria haver estat l'antiga ubicació d'un llac volcànic saturat de CO2. Periòdicament, el llac hauria alliberat el gas que contenia, creant un núvol mortal que hauria asfixiat els animals de les rodalies. Això explicaria el gran nombre d'espècies no aquàtiques que s'han trobat a l'antic fons del llac del jaciment de Messel.
En aquests boscos frondosos, Leptictidium compartia hàbitat amb animals com ara Godinotia, Pholidocercus, Palaeotis o Propalaeotherium. També hi havia predadors: Asiatosuchus, Lesmesodon o la formiga gegant de Messel. El predador principal era Gastornis, una au carnívora de gairebé dos metres d'alçada.
[edita] Espècies
El gènere Leptictidium comprèn cinc espècies:
[edita] Leptictidium auderiense
Descrita per Heinz Tobien l'any 1962 a partir d'una sèrie de maxil·lars inferiors de l'estatge Lutecià. Tobien també trobà un petit esquelet que definí com a paratip de l'espècie, però Storch i Lister demostraren el 1985 que en realitat l'esquelet ni tan sols no pertanyia al gènere Leptictidium.[3] Era l'espècie més petita de totes i només mesurava seixanta centímetres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel. [14] Mathis en destaca l'excepcional desenvolupament del paracònid (o cúspide mesiobucal) de la premolar P4 inferior.[15] Les seves dents premolars i molars eren bastant petites en relació al conjunt de la dentició. El nom de l'espècie fa referència a la població romana d'Auderia.
[edita] Leptictidium ginsburgi
Descrita per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat fòssils als jaciments de Robiac, Le Bretou, Lavergne, La Bouffie, Les Clapiès, Malpérié i Perrière (França), en estrats del Ludià superior. El mesostil característic del gènere Leptictidium no està tan desenvolupat en aquesta espècie.[15] L'espècie està dedicada a Léonard Ginsburg, paleontòleg francès i antic sots-director del Muséum national d'histoire naturelle de París.
[edita] Leptictidium nasutum
Descrita per Adrian Lister i Gerhard Storch l'any 1985. Era una espècie de mida mitjana que mesurava setanta-cinc centímetres de longitud. Se n'han trobat diversos esquelets al jaciment de Messel,[14] en estrats del Lutecià inferior. La cua d'aquesta espècie contenia 42-43 vèrtebres,[1] un nombre únicament superat entre els mamífers pel pangolí de cua llarga. Les seves dents premolars i molars eren bastant petites en relació al conjunt de la dentició. El nom de l'espècie fa referència al nas de l'animal. L'holotip és l'esquelet complet d'un exemplar adult conservat al Forschungsinstitut Senckenberg de Frankfurt del Main.[1]
[edita] Leptictidium sigei
Descrita per Christian Mathis l'any 1989. Se n'han trobat fòssils als jaciments de Sainte-Néboule, Baby, Sindou i Pécarel (França), i té un aspecte més primitiu que L.nasutum. És coneguda principalment per dents aïllades. Té una P4 amb un paracònid molt reduït, així com un entocònid i un hipoconúlid ben distints a les M1 i M2.[15] L'espècie està dedicada a Bernard Sigé, paleontòleg francès.
[edita] Leptictidium tobieni
Descrita per Wighart von Koenigswald i Gerhard Storch l'any 1987. Era l'espècie més gran de totes i mesurava noranta centímetres de longitud. És una de les espècies trobades al jaciment de Messel,[14] en estrats de l'estatge Lutecià. L'espècie està dedicada a Heinz Tobien, descriptor del gènere Leptictidium i impulsor de la investigació al jaciment de Messel durant els anys seixanta. L'holotip és un esquelet complet i perfectament preservat d'un exemplar adult que fou excavat el setembre del 1984 i que es troba al Hessisches Landesmuseum Darmstadt.[3] També n'hi ha un paratip; un exemplar no complet i mal conservat que es troba a l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique.
Té una mandíbula relativament robusta amb un mesostil relativament gran. Les premolars molariformes són una característica del gènere Leptictidium en general que queda molt marcada en les premolars P4 de L. tobieni. El mesostil ben desenvolupat i la disposició transversal de les molars superiors són altres trets característics d'aquesta espècie.[3]
[edita] Comparació de les espècies de Messel
Observant les clares diferències morfològiques de la dentició de les tres espècies trobades a Messel, es pot descartar la possibilitat que, o bé en realitat els fòssils trobats siguin exemplars de la mateixa espècie però de diferent edat, o bé que dues d'aquestes formes pertanyin a una mateixa espècie amb un marcat dimorfisme sexual.[3]
Les espècies de Messel desenvoluparen molt aviat una sèrie de trets evolutius característics i comuns a totes elles que els separen de les espècies trobades als jaciments del Carcí.[15]
Aquesta taula compara les dimensions de diferents exemplars de cada espècie trobada al jaciment de Messel (mides en mil·límetres).
| espècies | L. auderiense | L. nasutum | L. tobieni | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| exemplars | LNK Me 418a |
SMF 78/1 |
SMF ME 1143 |
LNK Me 576 |
HLMD Me 8059 |
HLMD Me 8011a |
I. R. Sc. N. B. M1475 |
| Crani | 67,4 | 67,2 | 88,2 | 89,8 | 88,6 | 101,1 | - |
| Cap+tronc | 220 | 215 | 300 | 295 | 328 | 375 | - |
| Cua | (340) | 375 | 450 | 445 | 454 | 500 | - |
| Húmer | 31,8 | 32,3 | 41,9 | 41,9 | 43,1 | 45,7 | 46,6 |
| Cúbit | 29,4 | 31,8 | 45,6 | 44,2 | 45,3 | 51,2 | - |
| Radi | 21,5 | 23,9 | 31,7 | 31,1 | 33,2 | 37,0 | 36,2 |
| Pelvis | 54,5 | 56,5 | 77,8 | 77,1 | - | 85,7 | (82) |
| Fèmur | 54,2 | 57,5 | 75,3 | 71,5 | 75,1 | 84,8 | (82) |
| Tíbia | 64,4 | 66,3 | 79,7 | 79,0 | 80,1 | 91,6 | 90,5 |
| Peroné | 57,4 | 58,7 | 75,2 | 72,3 | - | 86,6 | - |
| Calcani | 22,3 | 22,6 | 25,3 | 25,2 | - | 26,7 | 25,4 |
| Neurocrani † | 33,0 | 31,6 | 38,7 | 39,3 | 37,5 | 42,2 | 42,5 |
| Alçada del maxil·lar inferior sota l'M2 |
5,7 | 5,6 | 6,9 | 6,6 | 6,4 | 9,0 | 9,5 |
| Alçada de la branca mandibular †† |
14,3 | - | 20,8 | 23,3 | 23,0 | 29,2 | 28,5 |
† Des de la vora davantera de l'òrbita.
†† A sobre de l'incisura praeangularis.
Font: von Koenigswald, W. & Storch, G. (1987) Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel – Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 91: 107-116, 9 Abb.
[edita] Tendències evolutives
A la seva obra Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France (1989), el paleontòleg francès Christian Mathis estudia les tendències evolutives del gènere Leptictidium basant-se en la comparació de les espècies més primitives i les més recents. A partir d'aquestes observacions, Mathis destaca:[15]
- un augment de la mida;
- una fusió precoç de l'hipoconúlid i l'entocònid a l'M3;
- una lleugera reducció de l'amplada del talònid de l'M3 en relació a les molars anteriors;
- la formació i desenvolupament d'un mesostil a les dents jugals molariformes P4-M3;
- la reducció de les regions parametastilar i metastilar d'aquestes mateixes dents (amb algunes excepcions), en particular amb una reducció del lòbul parastilar que sobresurt menys a la part anterior d'M3 i possiblement de P4;
- un escurçament transversal de les dents molaritzades superiors, que esdevenen més quadrades;
- el desenvolupament de cònuls accessoris al preprotocrista i postprotocrista;
- un desenvolupament del postcíngol.
[edita] Espècies properes
Juntament amb el gènere Pseudorhyncocyon, les cinc espècies de Leptictidium formen la família Pseudorhyncocyonidae, una de les tres que componen l'ordre Leptictida. Les famílies i gèneres són:[16]
Ordre Leptictida
- Família Gypsonictopidae (Van Valen, 1967)
- Gènere Gypsonictops (Simpson, 1924)
- Família Leptictidae (Gill, 1872)
- Gènere Leptictis (Leidy, 1868)
- Gènere Myrmecoboides (Gidley, 1915)
- Gènere Ongghonia (Kellner & McKenna, 1996)
- Gènere Palaeictops (Matthew, 1899)
- Gènere Prodiacodon (Matthew, 1929)
- Gènere Xenacodon (Matthew & Granger, 1921)
- Família Pseudorhyncocyonidae (Sigé, 1974)
- Gènere Leptictidium (Tobien, 1962)
- Gènere Pseudorhyncocyon (Filhol, 1892)
Sent Leptictida un clade parafilètic, aquesta llista no té en compte ni les famílies ni els gèneres d'afiliació incerta o discutida.
[edita] En documentals
Una femella de Leptictidium i les seves joves cries són els protagonistes del primer episodi de la sèrie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts. L'episodi narra un dia a la vida d'aquest animal de l'Eocè.
La femella de Leptictidium apareix per primera vegada després de la caiguda d'un micrometeorit, quan es troba amb un altre exemplar de la mateixa espècie just abans de l'alba. Es veu obligada a fugir d'un Gastornis, refugiant-se al niu que ha construït a la base d'un ficus. Una vegada ja s'ha fet de dia, la mare surt de cacera, buscant insectes i animals de sang freda que encara no s'han escalfat, i caça una granota. Arriba a la riba d'un llac, però no s'hi acosta perquè hi ha un Ambulocetus que ha vingut de la costa. Al migdia es veu obligada a tornar al niu malgrat el poc èxit que ha tingut, ja que és l'hora en què hi ha més predadors al bosc, i es posa a dormir fins la tarda.
Quan han passat les hores més càlides, la femella surt de nou a caçar. Utilitza les potes de darrera per preparar-se els caminets que utilitzarà per fugir si un predador la persegueix. Aquesta vegada, les cries també surten a caçar amb la mare. Aconsegueixen fugir d'un nou atac del Gastornis, que acaba matant un Propalaeotherium. En aquesta ocasió, tenen èxit i aconsegueixen abundant aliment.
Quan cau la nit, els Leptictidium són uns dels pocs animals que se salven d'un núvol de gas tòxic, alliberat pel llac volcànic, gràcies al fet que el seu niu no es troba en el recorregut del núvol. En canvi, l'Ambulocetus que els ha atacat durant el dia mor asfixiat pel diòxid de carboni, i l'endemà al matí els Leptictidium passen pel seu costat, sabent que és mort.[17]
[edita] Bibliografia
[edita] En alemany
- Christian, A. (1999). Zur Biomechanik der Fortbewegung von Leptictidium (Mammalia, Proteutheria), Frankfurt del Main: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
- Maier, W.; Richter, G.; Storch, G. (1986). Leptictidium nasutum - ein archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen, Frankfurt del Main: Natur und Museum.
- Storch, G. (1987). Leptictidium - ein archaischer Säuger, Naturwissenschaftliche Rundschau.
- Storch, G.; Lister, A. (1985). Leptictidium nasutum - ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria), Frankfurt del Main: Senckenbergiana lethaea.
- Tobien, H. (1962). Insectivoren (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Darmstadt, Wiesbaden: Notizbl. hess. Landesamt. Bodenforsch..
- von Koenigswald; W.; Storch, G. (1987). Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel, Frankfurt del Main: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
- von Koenigswald, W.; Wuttke, M. (1987). Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel, Wiesbaden: Geol. Jb. Hessen.
[edita] En anglès
- Benton, M. (2000). Vertebrate Palaeontology, Oxford: Blackwell Publishers. ISBN 0632056142.
- Frey, E.; Herkner, B.; Schrenk, F.; Seiffert, C; (1993). Reconstructing organismic constructions and the problem of Leptictidium's locomotion, Darmstadt: Kaupia Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte.
- Rose, K. (2006). The Beginning of the Age of Mammals, The Johns Hopkins University Press. ISBN 0801884721.
[edita] En francès
- Mathis, C. (1989). Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France, Paris: Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle.
[edita] Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 (22 de juliol, 1985) «Leptictidium nasutum n sp., ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria).». Senckenbergiana lethaea 66.
- ↑ McKenna, M. C, i S. K. Bell (1997). Classification of Mammals Above the Species Level, Columbia University Press. ISBN 023111012X.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 (16 de març, 1987) «Leptictidium tobieni n sp., ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel». Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg.
- ↑ D. Rose, Kenneth; Archibald, J. David (2006). The Beginning of the Age of Mammals, The Johns Hopkins University Press. el 20-01-2008.
- ↑ Chaisson, Eric J. (2001). Leptictidium wildfacts. Animal wildfacts. BBC. Data d'accés: 30-12-2007.
- ↑ 6,0 6,1 Jehle, Martin (2007). Insectivore-like mammals: Tiny teeth and their enigmatic owners. Paleocene Mammals. Martin Jehle. Data d'accés: 30-12-2007.
- ↑ 7,0 7,1 Leptictidium. Leptictidium bij Kenozoicum.nl. Kenozoicum.nl: (2007). Data d'accés: 30-12-2007.
- ↑ Rose, Kenneth D.. «The postcranial skeleton of early Oligocene Leptictis (Mammalia: Leptictida), with preliminary comparison to Leptictidium from the middle Eocene of Messel».
- ↑ 9,0 9,1 Haines, Tim (2001). “New Dawn”, Walking with Beasts, Londres: BBC Books. el 30-12-2007.
- ↑ Leptictidium. ABC: (2001). Data d'accés: 20-01-2008.
- ↑ http://pubs.giss.nasa.gov/docs/2003/2003_Schmidt_Shindell.pdf
- ↑ Stanley, Steven M. (1999). Earth System History, Nova York: W.H. Freeman and Company.
- ↑ Scotese, Christopher (2002). Paleomap project. Paleomap project. Christopher Scotese. Data d'accés: 23-01-2008.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 (9 de desembre, 2004)«An annotated taxonomic list of the Middle Eocene (MP 11)». Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg.
- ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Mathis, C. (1989). «Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du sud de la France». Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle de Paris 11: 33-64.
- ↑ Haaramo, Mikko (2007). Mikko's Phylogeny Archive. Mikko's Phylogeny Archive. Mikko Haaramo. Data d'accés: 30-12-2007.
- ↑ BBC (2002). Walking with Beasts. Walking with Beasts al web de l'ABC. BBC. Data d'accés: 30-12-2007.
[edita] Enllaços externs
- Leptictidium a BBC Science & Nature (anglès)
- Leptictidium a Kenozoicum.nl (neerlandès)
- Walking with Beasts – Australian Broadcasting Corporation (anglès)
|
|
|
|---|---|
| Ciències de la salut | Càncer de pròstata • Indústria farmacèutica |
| Biologia | Arbre del pa • Basilosaure • Formiga • Leptictidium • Llop marsupial • Mamífer • Mamut • Natura • Nàutil • Ovella • Smilodon • Tortuga mediterrània • Trilobit |
