Fungi

Fungi

Oronge (Amanita caesarea)

Classification

Domaine	Eukaryota
Sous-domaine	Opisthokonta

Règne

Fungi
Bartl., 1830

Synonymes

• Mycota Alexop., 1962

Le règne des Fungi, aussi appelé Mycota ou Mycètes ou fonge, constitue un taxon regroupant des organismes appelés plus communément champignons. La mycologie est la science qui les étudie. Environ 100 000 espèces de Mycètes ont été décrites à ce jour, mais on estime^[1] que leur nombre total est proche de cinq millions, voire 10 millions pour les estimations les plus optimistes^[2].

Définition mycologique

Trois sporophores d'un même champignon

Parmi les Eucaryotes, les Mycètes ne sont ni des plantes (puisqu'ils n'effectuent pas de photosynthèse) ni des animaux (bien qu'ils soient, comme ces derniers, des Opisthocontes), mais forment un règne à part entière. Autrefois classés avec les algues dans les végétaux « sans rameaux feuillés » : « cryptogames thallophytes non-chlorophylliens », les Mycètes constituent à présent un règne autonome, le cinquième règne ou « règne fongique » (du latin fungus = champignon).

Selon la classification phylogénétique, qui affine encore plus les liens de parenté, ce règne des Fungi est rattaché aux Unikonta, une des deux divisions des Eukaryota, et plus précisément aux Opisthokonta (ce qui signifie qu'ils sont plus proches des animaux, Opisthocontes également, que des plantes, Bikontes) : les champignons ont originellement des cellules avec un flagelle postérieur mais ont perdu ce flagelle à plusieurs reprises au cours de l'évolution^[3].

Comparée à celle des végétaux, la définition de l'organisme fongique est d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appelé thalle, sans tissus fonctionnels ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure cœnocytique et de siphon.

Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut être un fruit ou carpophore au sens botanique, aussi l'appareil portant les spores et permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par le terme de « sporophore ».

Chez les champignons supérieurs, cet appareil (souvent constitué d'un pied et d'un chapeau et encore appelé champignon dans la langue courante^[4]) est particulièrement développé. Le reste du champignon (le mycélium) correspondant à sa forme trophique est souterrain ou dans le cœur du bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques.
La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi les levures sont unicellulaires.

Définition du règne fongique

Gymnopile remarquable

Les organismes du règne des Fungi présentent les caractéristiques suivantes :

• Ils sont eucaryotes (organismes possédant des cellules et dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau).
• Ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone, qu'ils doivent donc trouver dans leur environnement immédiat. Incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils absorbent de nombreuses molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants.
• Ils sont absorbotrophes, se nourrissant par absorption (décomposition) et non par ingestion (caractère animal). Ils sont plus précisément osmotrophes grâce à la secrétion d'enzymes hydrolytiques par exocytose, permettant ainsi une digestion extracellulaire^[5]. Dépourvus de racines, tiges et feuilles, leur appareil végétatif, appelé mycélium, est diffus, ramifié et tubulaire, constitué de filaments fins enchevêtrés, les hyphes, à croissance apicale, permettant la nutrition par absorption. Dans la nature, la plupart des plantes ont recours aux mycorhizes, qui est une symbiose entre les racines d'une plante et le mycélium d'un champignon. Les racines de la plante produisent des sucres pour le champignon. Le mycélium procure en retour de l'eau et des sels minéraux inaccessibles aux racines de la plante.
• Comme les animaux, ils sont opistochontes, c'est-à-dire que, comme on peut le voir chez certains champignons primitifs (chytridiomycètes), ils dérivent d'espèces ayant une phase aquatique avec des gamètes à un seul flagelle propulseur (type spermatozoïde). Les groupes modernes sont tous affranchis de la phase aquatique obligatoire et possèdent des spores sans flagelle.
• Ils fabriquent des substances qui leur sont propres, leur paroi contient de la callose, de l'hémicellulose et de la chitine (voisine de la chitine des insectes, caractère animal, alors que les végétaux possèdent une paroi cellulosique). Leur premier polymère glucidique est le glycogène.
• Ils n'ont pas de différences sexuelles. Ils sont capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes après une dicaryophase plus ou moins longue entre la plasmogamie et la caryogamie.

Évolution

L'origine des champignons est très ancienne. Contrairement aux plantes et aux animaux, les fossiles de champignons sont rares car leur matière fragile se prête mal à la fossilisation (exemple : hyphes fossilisés, spores de Glomeromycota de 420 MA^[6], ascocarpe d'Ascomycète de 400 MA découvert dans la flore de Rhynie, ce qui montre que les champignons supérieurs sont bien individualisés à cette époque^[7]). L'évolution des Fungi (en) remonte entre 760 millions et 1.06 millards d'années^[8].

Sur les 100 000 espèces de champignons répertoriées en 2015, « près de 10 000 produisent des fructifications à l'œil nu, un peu plus de 1 100 sont comestibles et consommés comme aliments, et environ 500 sont utilisés comme remèdes dans la médecine traditionnelle de tous les pays en développement »^[9].

Selon une théorie^[10], les champignons symbiotiques de type lichen sont parmi les premiers organismes à avoir colonisé la terre (en) durant le Cambrien et l'évolution des plantes terrestres n'aurait sans doute pas été possible sans eux.

Classification

Classifications classiques (morphologiques)

Historique

Les champignons ont été classés dans le passé comme faisant partie du règne végétal du fait de la présence d'une paroi cellulaire et de plusieurs similitudes entre leurs cycles de reproduction et ceux des algues. En 1969, Whittaker les a classés dans un règne à part, celui des Mycota, sur la base de plusieurs caractères particuliers comme l'absence de chlorophylle et d'amidon.

Une des classifications les plus répandues est celle de Geoffrey Clough Ainsworth (1905-1998) et Guy Richard Bisby (1889-1958) dans leur Dictionary of Fungi (1971), bien qu'elle soit aujourd'hui profondément remaniée (9^e édition en 2001), on trouve encore les anciennes versions de cette classification dans certains ouvrages. Elle suit manifestement les recommandations des études phylogénétiques actuelles.

La classification phylogénétique et la classification traditionnelle ont fait l'objet d'une synthèse qui reprend les divisions classiques phylum, sous-phylum, classe, sous-clase et ordre. Ce document de 2007, cosigné par 67 auteurs reste une référence^[11].

Ancienne classification d'Ainsworth

Exemple d'une ancienne classification morphologique^[12] :

Ce premier règne des champignons comprenait un certain nombre d'organismes qui, par la suite, ont été replacés dans d'autres règnes :

• Les Oomycètes et les Hyphochytridiomycètes qui sont maintenant classés dans les Straménopiles.
• Les Myxomycota qui sont maintenant classés dans plusieurs groupes de protistes.

Les Chytridiomycota ou Chytridiomycètes sont des espèces dont les spores portent un flagelle. On les considère comme les ancêtres de tous les autres champignons.

Les Ascomycota ou Ascomycètes ont des spores qui sont produites à l'intérieur de sacs (les asques) et sont projetées, à maturité, à l'extérieur par ouverture de l'asque.

Les Basidiomycota ou Basidiomycètes ont des spores qui se développent à l'extrémité de cellules spécialisées (les basides) et sont dispersées par le vent à maturité.

Les Glomeromycota ou Glomeromycètes étaient autrefois classés dans les Zycomycota. Ils sont maintenant considérés comme constituant une division à part.

Les Deuteromycota ou Deuteromycètes formaient le groupe des champignons imparfaits, il s’agissait de champignons que l'on ne connaissait que sous forme anamorphe, il est maintenant en général possible de rattacher chaque genre à diverses classes d'ascomycètes.

La classification de Geoffrey Clough Ainsworth (division des Fungi en Eumycota et Myxomycota) est aujourd'hui remplacée par le groupe Eumycota (« champignons vrais » proches génétiquement des animaux) et le groupe Pseudomycota (« faux champignons » apparentés à des algues donc aux plantes)^[13].

Classification phylogénétique (cladistique)

Les premières études de portions d'ADN et de chromosomes^{[réf. nécessaire]} tendent à proposer une nouvelle classification, dite « classification systématique des champignons » (terme confus car déjà utilisé pour classification systématique classique)^{[réf. nécessaire]}, et coïncide de plus en plus avec la classification phylogénétique, donc de moins en moins avec la classification morphologique.

Cinq modes de nutrition des champignons

Croissance de champignon polypore sur un arbre à Borneo

Grâce au métabolisme de la photosynthèse, les végétaux verts peuvent fixer directement le gaz carbonique de l'air : on dit qu'ils sont autotrophes. Ce n'est pas le cas des champignons, qui sont hétérotrophes : ils doivent trouver le carbone nécessaire à leur vie dans leur environnement immédiat, sous la forme de matières organiques. Ils se nourrissent à partir de substances dissoutes par osmotrophie selon les modes de nutrition suivants :

• Saprophytisme : les champignons peuvent se nourrir de matière organique morte ou en décomposition (feuilles mortes, débris végétaux ou animaux, excréments) : on les appelle alors des « saprophytes » (et également « coprophiles » pour ceux qui croissent sur les excréments). On les trouve souvent en forêt, là où cette nourriture, sous forme d'humus, existe en grande quantité. En dégradant ainsi la matière organique morte, les champignons saprophytes remettent à la disposition des autres organismes des éléments minéraux essentiels de nouveau assimilables (azote, phosphore, carbone). Ils participent ainsi au recyclage de la matière organique.
• Symbiose mutualiste : les champignons peuvent vivre en symbiose avec d'autres êtres vivants autotrophes, au point que l'un ne peut vivre sans l'autre. Ainsi, les lichens sont des associations de champignons (essentiellement des Ascomycètes, mais aussi quelques Basidiomycètes) et de cyanobactéries ou d'algues vertes. Le champignon fournit à l'algue protection, eau et sels minéraux et, en retour, celle-ci l'approvisionne en glucides, produits de la photosynthèse. Mais la plupart des plantes vertes vivent également en symbiose avec des champignons du sol, formant une association symbiotique appelée mycorhize. Il existe des cas de symbiose avec des animaux : les champignons aident ainsi fourmis et termites à digérer la cellulose.
• Commensalisme : Un champignon est dit « commensal » s'il tire profit de son hôte sans nuire à ce dernier (il s'en sert par exemple comme d'un support), mais sans non plus lui apporter d'avantage.
• Parasitisme : les champignons peuvent également tirer parti de la matière organique vivante. Ils sont parasites et vivent aux dépens d'un être vivant à leur propre compte. Souvent pathogènes, ils provoquent des maladies et entraînent parfois la mort de leurs hôtes (d'autres champignons, des algues, des plantes ou des animaux). Les anthracnoses, les mildious, les oïdiums, les rouilles sont des maladies cryptogamiques des végétaux. Chez l'homme et les animaux, des mycoses comme les dermatophytose dues à Trichophyton, les candidoses dues aux levures Candida, les aspergilloses dues aux champignons du genre Aspergillus, les cryptococcoses de Cryptococcus, la teigne, le muguet, la pneumonie, etc. sont des maladies dues à de tels champignons parasites.
• Carnivorie : 140 espèces de champignons (Arthrobotrys (en), pleurote en huître) sont carnivores, déployant des pièges (filament à mucus collant, cils, hyphes formant un lasso, phéromones sexuelles attitrant la proie) pour capturer protistes, amibes et vers (nématodes, rotifères)^[14].

Habitats

Bien qu’ils passent souvent inaperçus, les champignons sont présents dans presque tous les compartiments de l'environnement terrestre, y compris au sein d'organismes vivant avec lesquels ils peuvent entretenir des interactions durables dont le parasitisme n'est qu'une des formes. Mais leur activité est le plus souvent aérobie (certains comme de nombreuses levures peuvent facultativement vivre en anaérobie). Ils sont donc plus rares dans les eaux douces ou salées, dans les couches abiotiques de la croûte terrestre et en haute altitude.

Rôle écologique

Lichen sur une pierre

Les champignons jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes, notamment en tant que symbiotes des arbres, mais surtout en tant que décomposeurs bouclant le cycle du carbone et de nombreux éléments. Avec les bactéries, ils sont les décomposeurs qui participent le plus à la dégradation de la matière organique et à la production d'humus dans les écosystèmes terrestres et jouent un rôle primordial dans les cycles biogéochimiques et les chaînes alimentaires. Certains champignons sont actifs dans les milieux humides et aquatiques. Le mycélium fongique peut atteindre dans le sol des forêts une biomasse de 12 tonnes par hectare, constituant alors un feutrage blanc très dense d'ascomycètes et de zygomycètes^[15].
La décomposition de la matière organique végétale par les champignons est une étape essentielle du cycle du carbone.
Les champignons sont une source majeure de nourriture pour de nombreux animaux, invertébrés (ex : certaines espèces de fourmis qui les cultivent) mais aussi quelques mammifères dont par exemple l'écureuil, le sanglier ou l'ours brun.

Quelques champignons, comme les Zoopagales (voir Zoopagomycotina), sont des prédateurs de Nématodes qu’ils capturent au moyen d’anneau ou de pièges adhésifs.

Les champignons peuvent provoquer des biodétériorations posant problème, comme lors de contamination et d’altérations organoleptiques de produits alimentaires ou lors de dégradation ou altération de l'aspect physique de divers produits tels que le bois, le papier, des textiles, les peintures, les métaux, la pierre ou même le verre. Divers mécanismes intervenant dans la sélection naturelle leur permettent de s'adapter à certains biocides antifongiques quand ces derniers sont utilisés systématiquement.

Les champignons jouent également un rôle important au niveau du mycobiome, autrement dit la composante fongique du microbiome, notamment le microbiote de l'organisme humain. Le mycobiome dans la bouche ou sur la peau de l'homme contient une centaine de genres de champignons tandis que celui de l'intestin contient des centaines d'espèces de champignons, la plupart commensaux mais certains pouvant devenir pathogènes, tel Candida albicans, principal responsable de la candidose^[16].

Rôle économique

Les champignons jouent un rôle considérable dans nos sociétés, pas tellement parce qu'on les mange, car ils constituent rarement un aliment de base, mais parce que les maladies des plantes, dite maladies cryptogamiques, qu'ils occasionnent (surtout les ascomycètes) réduisent fortement l'offre alimentaire : ils sont responsables de 85 % des maladies de plantes et de 30 % des maladies émergentes actuelles^[17]. Par ailleurs les champignons en produisant des mycotoxines altèrent gravement les aliments et ils ont été à l'origine de graves intoxications qui ont marqué l'histoire de l'humanité. Ces toxines sont responsables selon la FAO de le perte en rendement de 25 % des récoltes mondiales^[18].

En formant des mycorhizes, ils jouent un rôle essentiel dans la production végétale que ce soit dans le domaine forestier (surtout les basidiomycètes) ou les cultures annuelles (surtout les gloméromycètes). 90 % de toutes les espèces de plantes supérieures sont associées à ces mycorhizes^[19].

Leurs métabolites secondaires sont sources de nombreux médicaments ou drogues.

Dans l’élaboration des aliments (pain, vin, bière, fromage ... ) et dans les industries biotechnologiques, ils jouent un rôle essentiel. Ils interfèrent aussi dans la dégradation ou le recyclage de matériaux. On trouve d'autres usages plus anecdotiques, comme le « briquet préhistorique » dit amadouvier.

Utilisation en alimentation

De nombreuses espèces comestibles et charnues sont utilisées à des fins alimentaires, notamment en soupes, sautées, en omelette, en friture (tenpura) ou en fricassée. La plupart des champignons n'ont pas d'intérêt culinaire ou sont toxiques, mais certaines espèces comestibles sont très recherchées pour leur saveur : le cèpe de Bordeaux, la truffe noire, l'oronge, etc. Le ramassage des champignons, activité encore vivace et populaire, constitue une subsistance des systèmes socio-économiques de cueillette. Celle-ci n'est pas sans risques car diverses espèces sont toxiques, voire mortellement vénéneuses, à l'origine de mycétisme, empoisonnement par méconnaissance des champignons. Des données récentes laissent penser qu'on a pu sous-estimer la toxicité naturelle ou acquise (bioconcentration de métaux lourds, accumulation de toxines avec l'âge) pour nombre de champignons^[20] dont certains encore considérés comme comestibles^[21]. C'est le cas par exemple de deux champignons très consommés en Chine et de plus en plus dans le monde ; l'oreille de Judas (Auricularia auricula-judae et espèces voisines) cause du syndrome de Szechwan, une atteinte plaquettaire, découverte par des dentistes intrigués par des saignements répétés chez des patients consommateurs réguliers de cuisine chinoise. C'est aussi le cas du shiitaké (Lentinula edodes) qui peut provoquer une « rare et sévère toxicodermie » (éruptions cutanées liées à un mécanisme immunologique) autrefois uniquement connue au Japon et maintenant décrite en Europe (Royaume-Uni, France)^[22].

Champignons cultivés

Marché de champignons à Taiwan

Si la culture des champignons est attestée dès l'Antiquité, peu d'espèces en Europe, malgré les différents progrès réalisés au cours du XX^e siècle, se révèlent intéressantes pour une culture de type industriel ou semi-industriel. La plus grosse part du marché est occupée par le champignon de Paris (Agaricus bisporus). Par contre en Extrême-orient, les espèces cultivées se multiplient au fil des années, avec des champignons tels que le shiitaké, l'éringî (nom japonais), la poule de bois, la collybie à pied de velours ou le champignon noir. La culture des champignons est appelée la myciculture (à ne pas confondre avec la mycoculture, une technique de culture utilisée en laboratoire pour les mycètes d'intérêt médical ou vétérinaire).

Principales espèces cultivées

• Agaricus bisporus — champignon de Paris
• Lentinula edodes — shiitaké (椎茸 cultivé à grande échelle en Extrême-orient)
• Pleurotus ostreatus — pleurote en huître et autres espèces voisines
• Pleurotus eryngii - pleurote du panicaut, éringi cultivé au Japon (エリンギー)
• Grifola frondosa - poule de bois le maitaké cultivé au Japon (舞茸 マイタケ)
• Hypsizygus tessulatus - buna-shimeji ブナシメジ rare en Europe, cultivé au Japon.
• Auricularia auricula-judae —　oreille de Judas, 木耳　le « champignon noir » de la cuisine chinoise.
• Flammulina velutipes — Collybie à pied de velours énokidaké (エノキダケ les primordiums sont cultivés en bouteilles au Japon, leurs pieds très allongés sont alors très tendres).
• Volvariella volvacea — volvaire asiatique (袋竹)
• Agrocybe aegerita — pholiote du peuplier (柳松茸 ヤナギマツタケ)
• Pholiota nameko — pholiote asiatique　naméko (舐子　ナメコ)

Production

Il s’agit de champignons alimentaires sans distinction d’espèce.

Mycotoxines

Effet sur la santé

Influence économique

Mycorhizes

Équilibre forestier

L'attitude des forestiers à l'égard du champignon est parfois ambiguë, car il est tantôt l'indispensable auxiliaire de la forêt et de son sol (rôle pédologique majeur), tantôt un facteur de dégradation commerciale et technique du bois (coloration, biodégradation, maladies fongiques...) et tantôt un aliment ou une source de revenu parfois importante ^[23] (truffes notamment).

En outre de très nombreux champignons interagissent fortement avec les radionucléides présent dans le sol ou l'eau du sol, au point d'être probablement le plus important facteur biotique intervenant dans leur mobilité^[24], même pour des champignons qui ne fructifient jamais hors du sol, tels les truffes Elaphomyces granulatus qui bioacumulent fortement certains radionucléides (Césium notamment), D'autres champignons terricoles comestibles font de même (dont laccaire améthyste (Laccaria amethystina) et le bolet bai (Xerocomus badius) ou de Cortinarius caperatus (anc. Rozites caperatus), la pholiote ridée, très consommée dans les pays de l'Est (et interdite d'importation en France depuis la catastrophe de Tchernobyl)^[21].

Utilisations diverses

Champignons séchés, pour améliorer leur durée de conservation.

Près de 700 espèces de champignons, tel le Shiitake ou le polypore en touffes, sont utilisés à des fins médicinales. La consommation de ces champignons ou de leurs extraits a donné naissance à une branche de la phytothérapie, la mycothérapie^[25].

Les champignons contiennent souvent des molécules organiques très complexes, plus ou moins toxiques. La pénicilline et de nombreux médicaments sont tirés de champignons. L'amadouvier, puissant hémostatique, est utilisé en médecine chinoise traditionnelle^[26]. D'autres peuvent avoir des vertus psychotropes (voir l'article détaillé Champignon hallucinogène), contenant des substances dites psychédéliques.

Les « champignons filamenteux » (basidiomycètes surtout) intéressent les acteurs des biotechnologies de par leurs éventuelles capacités à rapidement biotransformer les lignocelluloses grâce à des enzymes spécialisés, ou à dépolluer certains matériaux^[27] (INRA Avignon, en France Divers programmes de recherche visent à comprendre et maîtriser certains mécanismes de biotransformation fongique pour les utiliser industriellement, dont pour produire des carburants biosynthétisés. Là encore, certains craignent un risque en cas de fuite dans l'environnement d'organismes génétiquement modifiés (OGM) susceptibles de s'attaquer à des ligneux ou autres végétaux (vivants et/ou morts).
Technologies vertes Dépollution Paul Stamets et d'autres mycologues préconisent de développer la permaculture de champignons, et considèrent la fungiculture comme une source importante de nourriture et de molécules utiles pour le futur. Elle semble aussi intéressante pour la bioremédiation et la dépollution de certains sols ou matériaux ; en accompagnement de la phytoremédiation ou de l'utilisation de divers micro-organismes ; utilisées seuls ou en association èpuratrice, etc. Certaines espèces captent et stockent remarquablement bien les métaux. La mycoremédiation (parfois traduit par fongoremédiation), via la mycofiltration notamment, permettrait ainsi de détoxiquer des milieux (eau, air, sol) de façon moins coûteuse qu'avec les techniques physico-chimiques classiques et plus rapide que via la phytoremédiation. Elle demande encore cependant une meilleure connaissance et maîtrise de la culture des mycéliums dans un sol ou un substrat pollué ou dans un matériau filtrant un air ou une eau polluée.

Beaucoup d'espèces bioconcentrent fortement les métaux lourds et certaines les radionucléides (Elaphomyces granulatus par exemple), contribuant à remettre en circulation des métaux qui ont été provisoirement piégés dans des organismes animaux ou végétaux, ou naturellement présents dans le sol sur certains sites métallifères.

Champignons extrêmes

Les mycètes peuvent atteindre des tailles insoupçonnées. Les fossiles de Prototaxites sont de nos jours classés comme des anciens champignons... de deux à neuf mètres de hauteur, pour un mètre de circonférence !
Ç'auraient été les plus grands organismes terrestres du Silurien et du Dévonien, entre -420 et -350 Ma.

De nos jours, c'est également un champignon qui détient le record de plus grand être vivant au monde (bien que la notion d'organisme soit discutable dans ce cas) : un mycélium de l'espèce Armillaria ostoyae couvrant près de 9 km² (880 hectares) et pesant près de 2 000 tonnes a été identifié en 2000 dans l'Orégon, par des tests d'ADN^[28],[29]. Son âge est estimé entre 2 000 et 10 000 ans^[30] selon l'évaluation de sa vitesse de croissance. Le record précédent datant de 1992 était "seulement" de 600 hectares ...

État des populations, menaces

Comme pour de nombreuses autres espèces, beaucoup d'espèces de champignons sont en régression. Il existe dans un nombre croissant de pays et régions des listes rouges d'espèces fongiques menacées.

Trompette de la mort.

À titre d'exemple, la liste rouge des champignons menacés de Suisse (limitée aux champignons supérieurs), mise à jour par l’Office Fédéral Suisse de l’Environnement en 2007, alerte sur le fait que sur 2 956 espèces et sous-espèces à propos desquelles des données fiables et suffisantes existent, 937 espèces (32 %) ont été classées comme menacées par l’Institut Fédéral de Recherche sur la Forêt, la Neige et le Paysage (WSL). Une espèce est éteinte, 3 % sont « en danger critique d'extinction », 12 % sont « en danger » et 17 % sont vulnérables. 63 % sont considérées comme non menacées, mais l'état des populations de 2004 des autres espèces (40 % du total des champignons supérieurs connus en Suisse) n'a pu être évalué, faute de données. En toute logique, les espèces les plus menacées sont celles dont les milieux ont le plus rapidement ou le plus fortement régressé (champignons des prés et pâturages maigres, des marais et liés au bois mort). Les espèces sont également jugées plus menacées en altitude où elles sont moins nombreuses. Sur les 937 espèces menacées, 15 % sont des champignons forestiers. C'est probablement moins que dans d'autres pays voisins grâce à la Liste rouge. Cela est certainement dû à une sylviculture plus « proche de la nature » (de type prosilva) qui a su conserver une relative naturalité aux forêts et du gros bois mort.
Deux études françaises ont montré que les fongicides, étaient dans le Nord de la France présents plusieurs jours par an en quantité très significative dans la pluie et l'air, au point qu'on ne peut plus parler de traces.
De nombreuses espèces de lichens ont également fortement régressé, même si celles qui étaient indicatrices de pollution acide réapparaissent.

Valeur de bioindication

Les communautés fongiques se montrent très sensibles à certains facteurs environnementaux, dont au pH^[31] et à d'autres facteurs édaphiques, ce qui leur confère une intéressante valeur bioindicatrice^[32] ou donne des informations sur ses plantes-hôte en forêt^[33].
Dans ou sur les sols agricoles et forestiers notamment, ou sur les bois-morts, le degré de pauvreté ou richesse (en terme d'espèces, mais aussi de diversité génétique) en champignons (dont mycorhiziens ou associés aux algues dans le cas des lichens), est bioindicatrice de la qualité du milieu, et dans une certaine mesure de sa naturalité ou son ancienneté^[34].

Très résistants à la plupart des métaux lourds, ils sont de mauvais bioindicateurs de leur présence, mais ce sont souvent d'excellent biointégrateurs qui peuvent informer sur les métaux bioaccumulables dans les sols pollués et le degré de bioconcentration de certains polluants, par exemple les métaux lourds ou les radionucléides^[35].

Comestible ou toxique ?

On a identifié à ce jour une vingtaine de champignons mortels dans le monde, une trentaine d'excellents comestibles et une grande masse de champignons immangeables car trop amers, âcres, nauséabonds, coriaces, fibreux ou trop minuscules. Comme il n'existe aucune méthode fiable pour les identifier, il importe d'abord de connaître les champignons dangereux et ensuite sélectionner les seuls champignons comestibles sûrs et savoureux, idéalement lors de sorties sur le terrain avec un connaisseur. La liste des champignons toxiques et comestibles peut être consultée chez un pharmacien (en France), ou sur le site de la Société mycologique de chaque région.

Deux types de toxicité sont à considérer

1. La toxicité intrinsèque de certaines espèces liée à des toxines organiques produites par le champignon, qui provoquent par exemple des hallucinations, des douleurs abdominales, nausées, diarrhée sanglante, coliques, paralysies pouvant conduire à la mort (voir les détails sur la page mycotoxicologie)
2. La toxicité induite par la forte capacité de certains champignons (dont des espèces comestibles et recherchées) à bioaccumuler certains métaux lourds toxiques (dont mercure, plomb, cadmium, sélénium, et, à un moindre degré cobalt, nickel et chrome (le chrome VI est très toxique)^[36]). Les taux de cadmium mesurés dans les champignons de certaines régions où le sol est naturellement riche en cadmium ou pollué par du cadmium anthropique sont suffisants pour poser de graves problèmes de néphrotoxicité (attaque du système rénal), voire exceptionnellement pour tuer par empoisonnement aigu^[36]. L'exposition à des doses souvent faibles à moyennes de radionucléides via l'exposition de champignons a des effets qui sont encore très discutés pour les faibles doses, mais les études qui ont suivi la catastrophe de Tchernobyl ont montré que le champignon était l'une des premières sources de radioactivité dans l'alimentation dans les zones de retombées du nuage^[37].

En cas d'empoisonnement, le médecin peut confondre ces deux types d'intoxications.

La contamination et l'empoisonnement occasionnels d'animaux tels que vaches, chevaux, chèvres moutons par les métaux lourds pourraient en partie être dus à la consommation de champignons, y compris d'espèces à fructification souterraines, qui passent inaperçues, telles que la truffe du cerf ou les truffes recherchées par les sangliers, les écureuils ou quelques micromammifères.

Comme le rappelle Didier Michelot du CNRS, la possibilité d'empoisonnements graves, distincts de ceux produits par les toxines organiques, et dus à la consommation de spécimens appartenant aux genres (Agaricus, Pleurotus, etc.) n'est pas exclue en raison de leur capacité à concentrer des métaux toxiques (dont cadmium, plomb, mercure...) à des doses très supérieures aux seuils toxicologiques.

À titre d'exemple et à partir des analyses faites par D. Michelot (CNRS) en France, on peut retenir qu'un repas typique composé de 200 g (portion moyenne) d'Agaricus arvensis frais, espèce très appréciée des cuisiniers, contenait en France 2 mg de cadmium, soit 100 fois la dose permise par les autorités de santé publique^[Qui ?][38].

Russule aurore

Des risques similaires sont posés par d'autres champignons, dont certains recherchés par les amateurs :

Agaricus silvicola (30,6 ppm de cadmium),

Agaricus bresadolianus (10,7 ppm de cadmium) et, moindrement ;

Suillus variegatus (4 ppm de cadmium).

Les Agaricales accumulent les plus grandes quantités.

La teneur la plus élevée en mercure est détectée chez

Suillus variegatus (94 ppm)

Agaricus aestivalis (87,4 ppm),

Agaricus arvensis (84,1 ppm),

Pleurotus eryngii (82 ppm).

Le plomb a été détecté à des taux très élevés chez

Agaricus bresadolanus (52,2 ppm),

Morchella esculenta (44,2 ppm),

Fistulina hepatica (42,7 ppm),

Clitocybe nebularis (43 ppm),

Leccinum crocipodium (Boletus) (42,1 ppm).

Il est par ailleurs probable que les champignons symbiotes jouent un rôle dans l'accumulation de métaux dans le bois.

Aspects culturels

Voir aussi

Notes et références

Bibliographie

• Régis Courtecuisse, Bernard Duhem : Guide des champignons de France et d'Europe (Delachaux & Niestlé, 1994-2000).
• Marcel Bon : Champignons de France et d'Europe occidentale (Flammarion, 2004)
• D^r Ewaldt Gerhardt : Guide Vigot des champignons (Vigot, 1999) - ISBN 2-7114-1413-2
• Roger Phillips : Les champignons (Solar, 1981) - ISBN 2-263-00640-0
• Thomas Laessoe, Anna Del Conte : L'Encyclopédie des champignons (Bordas, 1996) - ISBN 2-04-027177-5
• Peter Jordan, Steven Wheeler : Larousse saveurs - Les champignons (Larousse, 1996) - ISBN 2-03-516003-0
• G. Becker, D^r L. Giacomoni, J. Nicot, S. Pautot, G. Redeuihl, G. Branchu, D. Hartog, A. Herubel, H. Marxmuller, U. Millot et C. Schaeffner : Le guide des champignons (Reader's Digest, 1982) - ISBN 2-7098-0031-4
• Henri Romagnesi : Petit atlas des champignons (Bordas, 1970) - ISBN 2-04-007940-8
• Larousse des champignons, édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh- ISBN 2-03-560338-2

Articles connexes

• Champignon
• Mycologie
• Mycorhize
• Sporophore

Liens externes

• Société Mycologique de France
• Société Mycologique du Nord de la France. Site assez complet sur les Champignons et leur étude.
• Atlas des champignons, véritable encyclopédie des champignons
• Le memento des champignons
• Le projet Tree of life (en anglais)
• Champignons De Franche-Comté
• MycoDB : Base de données de champignons
• Société Mycologique de Strasbourg
• Reconnaissance visuelle des champignons
• Champignons forestiers (Suisse, PDF)

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