Ascomycota
Photographie de Bulgaria inquinans, un des nombreux exemples d'ascomycètes.
| Règne | Fungi |
|---|
Ascomycota
Caval.-Sm., 1998
Les Ascomycètes (Ascomycota) constituent un vaste embranchement (ou division) de champignons, caractérisés par des spores formées à l'intérieur d'asques. Parmi les Ascomycètes, on trouve de nombreuses espèces utiles à l'Homme comme les levures utilisées en boulangerie, brasserie et vinification, des champignons bien connus des mycologues amateurs comme les morilles, les pézizes, les truffes, et des champignons associés aux algues dans les lichens. Ce groupe comporte également de nombreuses moisissures et des champignons phytopathogènes des plantes cultivées.
Classification
Historique
La classification des Ascomycètes a été, et est toujours, l'objet de nombreuses révisions. Certaines classifications sont basées sur la morphologie de l'asque, d'autres sur celle de l'ascocarpe (organe sur, ou dans, lequel se forment les asques). Une vaste étude phylogénétique réalisée en 2007 par plus d'une soixantaine de chercheurs[1], dont le classement est adopté par le projet Tree of Life[2] et par le réseau MycoNet[3], [4], définit trois sous-embranchements d'ascomycètes :
- les Taphrinomycotina, groupe contenant quatre classes : les Schizosaccharomycetes contenant les levure de bières, les Pneumocystidomycetes, les Neolectomycetes, et les Taphrinomycetes,
- les Saccharomycotina, groupe contenant la "levure de boulangerie" Saccharomyces cerevisiae,
- les Pezizomycotina, groupe contenant le plus grand nombre d'espèces.
Classification
Liste des taxons subordonnés jusqu'au rang d'ordre[5] :
- embranchement des Ascomycota
- sous-embranchement des Taphrinomycotina
- classe des Taphrinomycetes
- ordre des Taphrinales
- classe des Neolectomycetes
- ordre des Neolectales
- classe des Pneumocystidomycetes
- ordre des Pneumocystidales
- classe des Schizosaccharomycetes
- ordre des Schizosaccharomycetales
- classe des Taphrinomycetes
- sous-embranchement des Saccharomycotina
- classe des Saccharomycetes
- ordre des Saccharomycetales
- classe des Saccharomycetes
- sous-embranchement des Pezizomycotina
- classe des Arthoniomycetes
- ordre des Arthoniales
- classe des Dothideomycetes
- sous-classe des Dothideomycetidae
- ordre des Capnodiales
- ordre des Dothideales
- ordre des Myriangiales
- sous-classe des Pleosporomycetidae
- ordre des Pleosporales
- incertae sedis
- ordre des Botryosphaeriales
- ordre des Hysteriales
- ordre des Patellariales
- ordre des Jahnulales
- sous-classe des Dothideomycetidae
- classe des Eurotiomycetes
- sous-classe des Chaetothyriomycetidae
- ordre des Chaetothyriales
- ordre des Pyrenulales
- ordre des Verrucariales
- sous-classe des Eurotiomycetidae
- ordre des Coryneliales
- ordre des Eurotiales
- ordre des Onygenales
- sous-classe des Mycocaliciomycetidae
- ordre des Mycocaliciales
- sous-classe des Chaetothyriomycetidae
- classe des Laboulbeniomycetes
- ordre des Laboulbeniales
- ordre des Pyxidiophorales
- classe des Lecanoromycetes
- sous-classe des Acarosporomycetidae
- ordre des Acarosporales
- sous-classe des Lecanoromycetidae
- ordre des Lecanorales
- ordre des Peltigerales
- ordre des Teloschistales
- sous-classe des Ostropomycetidae
- ordre des Agyriales
- ordre des Baeomycetales
- ordre des Pertusariales
- incertae sedis
- ordre des Candelariales
- ordre des Umbilicariales
- sous-classe des Acarosporomycetidae
- classe des Leotiomycetes
- ordre des Cyttariales
- ordre des Erysiphales
- ordre des Helotiales
- ordre des Rhytismatales
- ordre des Thelebolales
- classe des Lichinomycetes
- ordre des Lichinales
- classe des Orbiliomycetes
- ordre des Orbiliales
- classe des Pezizomycetes
- ordre des Pezizales
- classe des Sordariomycetes
- sous-classe des Hypocreomycetidae
- ordre des Coronophorales
- ordre des Hypocreales
- ordre des Melanosporales
- ordre des Microascales
- sous-classe des Sordariomycetidae
- ordre des Boliniales
- ordre des Calosphaeriales
- ordre des Chaetosphaeriales
- ordre des Coniochaetales
- ordre des Diaporthales
- ordre des Ophiostomatales
- ordre des Sordariales
- sous-classe des Xylariomycetidae
- ordre des Xylariales
- incertae sedis
- ordre des Lulworthiales
- ordre des Meliolales
- ordre des Phyllachorales
- ordre des Trichosphaeriales
- sous-classe des Hypocreomycetidae
- Pezizomycotina incertae sedis
- ordre des Lahmiales
- ordre des Medeolariales
- ordre des Triblidiales
- classe des Arthoniomycetes
- sous-embranchement des Taphrinomycotina
Classification phylogénétique
Reproduction
La reproduction des Ascomycètes fait intervenir des mécanismes très variables selon les espèces. Elle peut être sexuée ou asexuée. Pour beaucoup d’espèces, les formes sexuées et asexuées (formes imparfaites) ont été décrites séparément, ce qui explique la double dénomination de certaines espèces en tant qu’Ascomycètes et en tant que champignons imparfaits (fungi imperfecti).
La multiplication asexuée
La multiplication asexuée (ou végétative) est prédominante chez les Ascomycètes. Elle est responsable de l’expansion rapide de ces champignons. Elle est réalisée par des conidiospores ou conidies provenant du bourgeonnement de cellules plus ou moins spécialisées appelés cellules conidiogènes (les plus connues étant les phialides). Les cellules coniodiogènes sont généralement groupées à l'extrémité de pédoncules ou conidiophores, ce qui facilite la dispersion des conidies par le vent, l’eau ou des animaux.
La reproduction sexuée
La reproduction sexuée des Ascomycètes fait intervenir une structure caractéristique, les asques, qui sont des sporocystes spécialisés. À l’intérieur de ces asques, les spores sexuées sont produites à la suite d’une méïose. On les appelle les ascospores, pour les différencier des conidiospores asexuées.
Écologie
Les Ascomycètes sont largement répandus dans tous les types d’environnement, le sol, les eaux douces et marines, la matière organique en décomposition... D’autre part, la distribution des espèces individuelles est très variable : certaines espèces sont présentes sur tous les continents, tandis que d’autres ont une distribution très restreinte, comme la Truffe Tuber magnatum rencontrée en France et en Italie.
Les Ascomycètes jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystèmes. Saprophytes, ils sont des décomposeurs importants qui dégradent une grande variété de matière organique. Ils absorbent surtout des débris de matières végétales. En décomposant des substances comme la cellulose ou la lignine, ils prennent une place importante dans le cycle du carbone et le cycle de l'azote.
Les corps fructifiants des Ascomycètes peuvent servir de nourriture pour divers animaux comme des insectes, des gastéropodes et des mammifères comme les rongeurs, les cervidés et les sangliers.
Lichens
Par ailleurs, près de la moitié des espèces d’Ascomycètes s’associent par symbiose avec des algues ou des Cyanobactéries pour former des Lichens. Ces associations symbiotiques perdurent probablement depuis très tôt dans leur stade évolutif et apportent aux Ascomycètes de l'énergie métabolique via la photosynthèse de l'algue ou de la cyanobactérie tandis que le champignon, de son côté, offre à son partenaire un support stable qui protège ses cellules des radiations et/ou de la déshydratation. Cette relation peut s'établir et être viable même dans des régions du globe où très peu d'organismes pourraient survivre, vues les conditions extrêmes de température ou d'hygrométrie. On peut notamment les retrouver dans la chaleur suffocante du désert ou dans les froids glaciaux de l'Antarctique par exemple. On estime que près de la totalité des lichens ont des ascomycètes comme partenaire fongique.
Les mycorhizes et les endophytes
Les ascomycètes peuvent aussi s'associer avec les racines des plantes (mycorhize) ou vivre à l'intérieur de celle-ci (endophytes). Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre un champignon et le système racinaire d'une plante, et sont souvent vitales pour la subsistance et développement de la plante. En effet, le mycélium du champignon crée un réseau souterrain pouvant atteindre de plus grande profondeur dans le sol, et permet ainsi à la plante d'augmenter sont apport en sel et minéraux. En échange, la plante fournit le champignon en énergie métabolique provenant de la photosynthèse.
Les endophytes quant à eux forment des associations mutualistes ou commensales. Le bénéfice précis de cette association pour la plante dépend surtout des espèces fongiques rencontrées et requiert donc une étude du cas par cas. En revanche, les ascomycètes endophytes n'endommagent jamais leurs hôtes. Certains apportent à la plante une protection accrue contre les bactéries, les insectes ravageurs ou les nématodes. En échange, la plante fournit dans ce cas aussi de l'énergie métabolique au champignon sous forme de produits photosynthétiques[6].
Ascomycètes parasites
Il existe aussi plusieurs espèces d'ascomycètes parasites du règne végétal ou animal. Une des grandes division des ascomycètes, les Taphrinomycotina sont des parasites de plantes comme la cloque du pêcher ou la maladie du balai de sorcière. La cloque du pêcher est due à l'attaque d'un champignon particulier, Taphrina deformans qui s'attaque généralement aux pêchers et aux amandiers, causant un brunissement des feuilles et leur donnant un aspect tordu. Les feuilles finissent par tomber et les rameaux terminaux dépérissent empêchant la pousse des fruits. Cette perte de feuille pouvant même mener jusqu'à la mort des arbres. Les Taphrina apparaissent généralement sous la forme d'une levure sur la surface de la feuille et commencent à former des hyphes à mesure qu'elles envahissent la feuille en se nourrissant des cellules de la plante.
Le plus grand sous-groupe des ascomycètes, les Pezizomycotina contient aussi plusieurs espèces agissant comme des parasites. Les parasites de ce groupe s'attaquent principalement aux plantes étant utilisées pour l'agriculture et causes de nombreuses maladies comme la tavelure du pommier, la moniliose des arbres fruitiers, etc.[7]
Parasites du bois
Plusieurs espèces d'ascomycètes sont des ravageuses d'arbres et posent de graves problèmes notamment sur les cultures de fruits, par exemple Nectria cinnabarina qui est la plus fréquente. Cette dernière fait partie de l'une des trois catégories d'ascomycètes parasitant le bois, soit les espèces parasitiques s'attaquant aux arbres vivants. Cette catégorie est celle ayant le niveau de parasitisme le plus élevé. Les deux autres catégories sont les parasites mixtes et les champignons saprotrophique. Les parasites mixtes sont capables de s'attaquer directement à des arbres affaiblis ou des arbres en mauvaise condition physiologique, en provoquant des changements pathologiques sur l'hôte. Ils peuvent aussi minéraliser le bois mort comme le font les parasites de la dernière catégorie. Ces parasites peuvent s'attaquer aux arbres fruitiers, aux feuillus et aussi aux conifères[8].
Les Ascomycètes marins peuvent vivre en association avec des Plantes ou des Algues marines.
Il existe aussi un certain nombre d’espèces d’Ascomycètes qui sont pathogènes pour les humains comme Candida albicans ou des Aspergillus.
D’autres espèces ont une énorme importance en industrie agro-alimentaire : les Penicillium participent à l’affinage de nombreux fromage, Saccharomyces cerevisiae participent à la fabrication du pain, de la bière et du vin. Penicillium notatum fabrique la pénicilline.
Notes et références
- ↑ (en) David S. Hibbett, Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Erikson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. Mc Laughlin, Marta Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Josep W. Spataphora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, Catherine Aimé, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castelbury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cecile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironsise, Urmas Köljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miadlikowski, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valerie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, Jose Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sujiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiss, Merlin M. White, Katarina Winka, Yi-Jian Yao et Ning Zhang, « A higher-level phylogenetic classification of the Fungi », Mycological Research, no 111, , p. 509-547 (lire en ligne)
- ↑ The Tree of Life Web Project
- ↑ MycoNet
- ↑ (en) H.T. Lumbsch et S.M. Huhndorf, « Outline of Ascomycota », MycoNet, vol. 13, , p. 1-58 (lire en ligne)
- ↑ Hibbett et al. 2007
- ↑ (en) Schulz B, Boyle C., B; Boyle, C, « The endophytic continuum », Mycological Research, no 109, , p. 661-86
- ↑ (en) « DESCRIPTION OF THE PHYLUM ASCOMYCOTA », (consulté le 28 octobre 2014)
- ↑ (en) Teocharis Pavlidis, Milena Ilieva, Sonia Bencheva, Jordanka Stancheva, « RESEARCHES ON WOOD-DESTROYING FUNGI DIVISION ASCOMYCOTA, CLASSIS ASCOMYCETES », Proc. Nat. Sci, Matica Srpska Novi Sad, no 109, , p. 143-148
Voir aussi
Sources
- Boiron Patrick, Organisation et Biologie des Champignons. Collection 128, Éditions Nathan, 1996.
- Bouchet P., Guignard J.L., Madulo-Leblond G., Regli P. Mycologie Générale et Médicale. collection Abrégés, Masson 1989.
- Référence ITIS : Ascomycota (fr) ( (en))
- Tree of life
- Eriksson O.E., (ed.) 2006. Outline of Ascomycota - 2006. - Myconet 12: 1 - 82 (www.fieldmuseum.org)
Liens externes
- Référence Catalogue of Life : Ascomycota (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence Index Fungorum : Ascomycota Caval.-Sm. (en) (+ MycoBank) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence ITIS : Ascomycota (fr) ( (en)) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence MycoBank : Ascomycota Caval.-Sm., 1998 (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence MycoBank : Ascomycota Whittaker, 1959 Non Valide (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence NCBI : Ascomycota (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence Tree of Life Web Project : Ascomycota (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence Fossilworks Paleobiology Database : Ascomycota (en) (consulté le 23 juin 2013)
- Référence uBio : Ascomycota (en) (consulté le 23 juin 2013)
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