Oomycota

Oomycetes

Phytophthora porri sur une feuille de poireau (Allium porrum)

Classification selon MycoBank

Règne	Chromista

Division

Oomycota
Arx, 1967

Classe

Oomycetes
G.Winter, 1880

Les Oomycètes, division des Oomycota ou classe des Oomycetes, sont un rang taxinomique d'organismes eucaryotes filamenteux comprenant entre 800 et 1000 espèces (Kirk al^[1], 2001). Ce sont des organismes aquatiques non photosynthétiques. Compte tenu de leurs de ressemblances morphologiques ils ont été longtemps classés comme groupe proche des champignons. Les analyses phylogénétiques ont montré que les Oomycètes appartiennent en réalité aux Straménopiles (ou hétérokontes), c'est-à-dire qu'ils sont proches des algues brunes, mais au sein de ces derniers, ils sont monophylétiques^[2]. On peut les qualifier de « pseudochampignons »^[3].

Le terme oomycetes a été formé à partir du grec ωο-, de ωον (ôon) « œuf, pondre » et μυχης (mykhès) « champignon ».

Appareil végétatif

L'appareil végétatif est de type fongique car il est généralement constitué de filaments non cloisonnés (ou siphons), toutefois des cloisons (septa) peuvent être présentes à la base de structures reproductives ou dans des compartiments anciens^[2]. Le cytoplasme contient des noyaux diploïdes, des mitochondries, les empilements de Golgi et des vacuoles. Les parois sont constituées de cellulose et dépourvues de chitine (sauf rares exceptions) ce qui les différencie des « vrais champignons » Eumycètes dont les parois contiennent de la chitine.

Appareil reproducteur

La multiplication asexuée dominante est assurée par des cellules nageuses portant deux flagelles, les zoospores (ou planospores), produites au sein de sporocystes[n 1]. Les deux flagelles sont dissemblables : le flagelle postérieur est lisse et l'antérieur est couvert de poils particuliers. Le nom d' Hétérokontes donné aussi au taxon des Stramenopiles vient de cette hétérogénéité des flagelles (hétérokonte[n 2] vient du grec ετερος heteros « autre » et κοντός kontos « flagelle »). Les points d'insertion des flagelles peuvent se rencontrer soit en zone apicale, soit en zone latérale. Les flagelles permettent aux spores de nager dans l'eau ou de se disperser dans le sol. La zoospore peut aussi se débarrasser de ses flagelles et s'enkyster, c'est-à-dire se munir d'une paroi résistante.

La multiplication sexuée se fait directement[4], sans participation de zoospores, à l'intérieur de sacs produits par l'hyphe, nommés gamétocystes. L'opération se fait entre un gamétocyste mâle, le spermatocyste, et un gamétocyste femelle, l'oogone, par l'intermédiaire de tubes copulateurs qui pénètrent l'oogone. Après production de noyaux haploïdes dans chacun des gamétocystes (par méiose), le tube copulateur (ou siphon) permet une fusion des protoplasmes (ou plasmogamie) suivie d'une fusion des noyaux haploïdes (ou caryogamie) au sein de l'oogone. Les gamètes restant à l'intérieur du protoplasme, assurent une grande sécurité à l'étape la plus vulnérable du cycle de reproduction. Les œufs formés s'appellent des oospores. Ce mode de reproduction sexuée est appelé « oogamie siphonogame ».

Plasmopara viticola agent du mildiou de la vigne

Écologie

Les Oomycètes sont communs dans l'eau, sur les déchets organiques et les cadavres des petits animaux. Certaines espèces vivent dans le sol en saprophytes sur les débris organiques. Plusieurs espèces sont des pathogènes majeurs de plantes, certaines espèces parasitent des animaux. La plupart des espèces de Saprolegnia sont des organismes saprophytes mais certaines espèces parasitent les poissons. Le genre Pythium comprend de nombreuses espèces parasites de plantes et quelques autres parasites d'animaux. Le genre Phytophtora est également responsable de maladies chez les végétaux sauvages et cultivés. Phytophthora infestans l'agent du mildiou de la pomme de terre est à l'origine de la grande famine en Irlande des années 1845-1851 qui fit peut-être un million de victimes. Plasmopara viticola est l'agent du mildiou de la vigne. Il est endémique en Amérique du Nord où il n'est pas très destructeur sur les vignes locales (Vitis rotundifolia est résistante). Il fut introduit en France en 1878 et eut des conséquences désastreuses pour la vigne européenne (Vitis vinifera cultivée) qui n'ayant jamais été exposée à ce pathogène était très sensible^[2]. La découverte par Millardet de la bouillie bordelaise, mélange de chaux et de sulfate de cuivre, représente le premier fongicide efficace trouvé contre ce genre de maladie^[5].

Classification

Ils étaient autrefois classés dans les Mastigomycotina (maintenant Chytridiomycota, depuis la séparation des Mastigomycota), parmi les Mycota, avec lesquels ils partagent un certain nombre de caractères (cellules filamenteuses : hyphes, absence de chlorophylle, nutrition sur de la matière organique...) ; mais ils présentent également de profondes divergences avec les mycètes (paroi cellulosique, noyaux diploïdes). Ils sont maintenant classés parmi les Chromista du fait de la présence de zoospores biflagellées et de l'utilisation de laminarine comme substance de réserve.

Position phylogénétique^[3]:

• Eukaryota
  • Bicontes
    • Chromoalvéolés
      • Straménopiles
        • Sloomycetes
          • Oomycota
        • Ochrophyta

Taxon frère : Hyphochytriales

Liste des classes, ordres et familles

Ce groupe compte aujourd'hui 8 ordres, plus de 90 genres et environ 800 espèces^[6].

Selon NCBI (30 octobre 2013)^[7] :

Selon Catalogue of Life (30 octobre 2013)^[8] :

• Division des Oomycota
  • classe des Bigyromonadea
  • classe des Hyphochytrea
  • classe des Oomycota incertae sedis
  • classe des Peronosporea

Articles connexes

• Mildiou
• Maladie de l'encre
• Fonte des semis

Références taxinomiques

Division des Oomycota :

• Référence Catalogue of Life : Oomycota (en) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence Index Fungorum : Oomycota Arx (en) (+ MycoBank) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence MycoBank : Oomycota Arx (en) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence NCBI : Oomycetes (en) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence uBio : Oomycota (en) (consulté le 30 oct. 2013)

Classe des Oocymetes :

• Référence Index Fungorum : Oomycetes G. Winter (en) (+ MycoBank) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence MycoBank : Oomycetes G. Winter (en) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence NCBI : Oomycetes (en) (consulté le 30 oct. 2013)
• Référence uBio : Oomycetes (en) (consulté le 30 oct. 2013)

Notes

1. ↑ en anglais zoosporangia
2. ↑ parfois écrit en français « hétérocontes », la lettre kappa grecque κ étant translittérée soit par k soit par c.

Références

voir aussi

Articles connexes

• champignon aquatique

Liens externes

• (en) Introduction to the Oomycota : site sur les oomycètes

Vidéographie

• Phylum oomycota, General mycology

Bibliographie

• Alexopoulos, C. J., Mims, C. W., & Blackwell, M. (1996). Phylum Oomycota. Introductory mycology, 4, 683-737.
• Dick, M. W. (1990). Phylum oomycota. Handbook of Protoctista, 661-685.
• Helbert, W., Sugiyama, J., Ishihara, M., & Yamanaka, S. (1997). Characterization of native crystalline cellulose in the cell walls of Oomycota. Journal of Biotechnology, 57(1), 29-37 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168165697000849 résumé]).
• Krings, M., Taylor, T. N., & Dotzler, N. (2011). The fossil record of the Peronosporomycetes (Oomycota). Mycologia, 103(3), 445-457.
• MacDonald, E., Millward, L., Ravishankar, J. P., & Money, N. P. (2002). Biomechanical interaction between hyphae of two Pythium species (Oomycota) and host tissues. Fungal Genetics and Biology, 37(3), 245-249 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1087184502005145 résumé]).
• Rossman, A. Y., & Palm, M. E. (2006). Why are phytophthora and other oomycota not true fungi?. Outlooks on Pest Management, 17(5), 217.
• Schimek, C., & Wöstemeyer, J. (2006). Pheromone action in the fungal groups Chytridiomycota, and Zygomycota, and in the Oomycota. In Growth, differentiation and sexuality (pp. 215-231). Springer Berlin Heidelberg (résumé).
• Schröder, S., Telle, S., Nick, P., & Thines, M. (2011). cryptic diversity of Plasmopara viticola (Oomycota, Peronosporaceae) in North America. Organisms Diversity & Evolution, 11(1), 3-7 .

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