Canis lupus

Loup gris, Loup commun, Loup vulgaire

Le Loup gris (Canis lupus) est l'espèce de Canidés la plus répandue. Autres appellations : Loup commun ou Loup vulgaire. Cependant la plus courante est « loup » tout court, bien que ce nom désigne également d'autres canidés^{[Note 1]}.

L'espèce a évolué au cours de l'histoire pour se différencier en plusieurs sous-espèces comme le Loup gris commun d'Europe^[1] (Canis lupus lupus), le Loup arctique^[1] (Canis lupus arctos), etc. Canis lupus est également le premier animal à avoir été domestiqué par l'homme, conduisant à l'apparition du Chien (Canis lupus familiaris) il y a au moins 33 000 ans^[2], les hordes sauvages continuant de leur côté leur évolution pour devenir les loups gris actuels. Du chien descendent à leur tour les sous-espèces retournées à la vie sauvage que sont le Dingo (Canis lupus dingo) et le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi).

Sous ses formes sauvages, le Loup gris a été peu à peu exterminé par l'homme dans plusieurs zones de son aire de répartition originelle, en particulier au XIX^e siècle. Il est principalement présent au XXI^e siècle dans des zones « de grands espaces » telles que les steppes de Sibérie et les parcs du Canada. Il est désormais protégé dans de nombreux pays, où l'on tente de préserver les populations restantes. Quelques programmes de sauvegarde ont permis au Loup gris de revenir dans des zones où il avait disparu, en particulier en Amérique du Nord.

À l'inverse, sa sous-espèce Canis lupus familiaris s'est mondialement répandue. De commensale de l'homme, elle est progressivement devenue le chien domestiqué, lui-même diversifié en de multiples races adaptées aux besoins de ceux qui les ont créées.

Les loups sauvages ont toujours fasciné les humains au cours de l'histoire, alimentant tous les domaines de la culture : la mythologie, la littérature, les arts mais aussi les peurs et les fantasmes collectifs.

Étymologie et dénomination

Le terme loup remonte au latin lupus via l'ancien français leu au nord et lou au sud-est. On retrouve la forme ancienne dans l'expression à la queue leu-leu, qui désigne à l'origine le mode de déplacement d'une meute de loups en chasse.

L'espèce a plusieurs noms vernaculaires : loup gris^[3],[1], loup commun^[1], loup vulgaire^[1] ou encore loup^[1]. On peut aussi ajouter les chiens, le chien chanteur et le dingo en tant que sous-espèces.

La femelle du loup est la louve, son petit le louveteau.

Description

Le loup gris est souvent comparé à certaines races de chiens domestiques comme le berger allemand ou le husky. Il présente cependant une tête plus large, une poitrine plus étroite, des pattes plus longues avec de larges pieds ainsi qu'une queue droite^[4].

La variabilité inter-spécifique du loup gris est forte. La morphologie de l'espèce varie en taille, poids et couleurs de la robe selon les régions. En général, le mâle est plus grand que la femelle. La longueur totale du museau jusqu'à l'extrémité de la queue est en moyenne de 1,65 m pour le mâle et 1,59 m pour la femelle. La hauteur au garrot varie de 66 à 81 cm. Les Loups gris adultes pèsent en moyenne de 16 à 50 kg pour les femelles et de 20 à 70 kg pour les mâles, en fonction de la sous-espèce^[5]. La sous-espèce la plus petite est Canis lupus arabs où les mâles pèsent en moyenne 18 kg et une femelle détient le record de légèreté avec un poids de 12 kg. À l'opposé, un individu mâle de 96 kg a été abattu dans les Carpates en 1942, ce type de mensuration reste cependant exceptionnel^[6]. On distingue empiriquement le grand loup gris des plaines d'Eurasie du loup italien ou espagnol, de taille plus réduite.

La robe la plus commune est composée le plus souvent d'un mélange de poils gris assombris de poils noirs. Cependant, des individus peuvent être entièrement noirs ou blancs, présenter un poil fauve, roux ou brun. Le poitrail, le cou, le bas de la mâchoire et les parties internes des membres sont plus clairs. La fourrure est dense ; elle est composée d'un sous-poil abondant protégé par les poils de garde. À la fin du printemps, la mue laisse apparaître la fourrure d'été qui s'épaissira tout au long de l'année pour devenir le manteau d'hiver^[4].

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  Variabilité de coloration au sein d'une même meute.

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  Forme la plus commune du Loup gris.

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  Forme noire de la sous-espèce Canis lupus occidentalis

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  Forme blanche.

Le génome du Loup gris est composé de 78 chromosomes^[7] (comme celui du Chien).

La denture adulte est de 42 dents. Les jeunes ont 32 dents de lait, la denture définitive apparaissant à 7 mois^[8]. Les crocs des loups peuvent mesurer jusqu'à 6 à 7 cm dont 2 cm enchâssés dans la gencive^{[réf. nécessaire]}. Les muscles de la mâchoire sont puissants. Ils servent à broyer les os ou permettent d'agripper une proie. La mâchoire du Loup gris peut exercer une pression de 150 kg/cm^2[8] contre 60 à 65 kg/cm² chez le chien en général. Le Bite Force Quotient (BFQ)^{[Note 2]} du loup gris est de 136, l'une des plus élevée parmi les carnivores actuels^[9].

Performance physique

Le Loup gris est un bon nageur et un meilleur coureur encore : sa vitesse de pointe est d'environ 40 à 50 km/h et il peut parcourir 60 km en moyenne en une nuit^[8]. C'est le carnivore terrestre le plus endurant à la course avec son cousin africain le lycaon.

Les battements cardiaques ont une fréquence de 90 pulsations par minute, jusqu'à 200 lors d'efforts importants^[8]. La fréquence respiratoire est de quinze à vingt inspirations par minute ; elle peut s'accroître jusqu'à 100 inspirations par minute lors du halètement^[8].

Sens

L'odorat est puissant et permet de détecter un animal à 270 m contre le vent. L'angle de vision atteint 250 ° contre 180 ° chez l'homme^[8]. La nuit, les yeux du loup paraissent phosphorescents car ils sont tapissés d'une couche de cellules, le tapetum lucidum, qui lui permettent de voir aussi bien que le jour^{[réf. nécessaire]}.

L'audition du loup lui permet d'entendre des sons jusqu'à 40 kHz (20 kHz chez l'homme)^[8], il perçoit notamment d'autres loups hurler jusqu'à une distance de 6,4 à 9,6 km^[8].

Comportement

Son identité se fonde sur l'appartenance à sa meute. Il s'agit le plus souvent d'une « famille » : un couple, les petits de plusieurs générations mais aussi : oncles, tantes, demi-frère ou demi-sœur, et quelquefois même des individus étrangers. Elle compte le plus souvent entre sept et douze loups. Cet effectif varie cependant en fonction de la région, il peut atteindre une trentaine d'individus dans les régions boréales (Alaska, Canada, Sibérie), alors qu'autour du bassin Méditerranéen, il n'y a en général que quatre à cinq. L'envie pour un jeune loup d'accéder à un statut plus élevé, en général à l'approche de la période d'accouplement, provoque des combats entre individus dont l'issue n'est que très exceptionnellement la mort. Ces coups d'État ont comme conséquence un changement de la hiérarchie de temps en temps, en sélectionnant les meilleurs individus pour la reproduction. Pendant les périodes de famines hivernales, tous les membres de la meute se concentrent sur la recherche de nourriture.

Régime alimentaire

La meute poursuit les troupeaux d'herbivores tels que les cerfs de Virginie, élans, mouflons, rennes, cerfs wapitis, bisons Américain en Amérique du Nord et les mouflons, chevreuils, cerfs élaphes, daims, chamois, bisons d'Europe, sangliers, en Europe. Sur ces deux continents où les loups existent, les brouteurs constituent la base de leur alimentation. Pour chasser, ils poursuivent leur proie sur plusieurs kilomètres, jusqu'à l'épuisement de celle-ci. Solitaire, il se contente de petites proies, comme les petits mammifères (rongeurs) et les oiseaux.

Les loups ont un régime alimentaire de carnivores. Certains loups sont équipés de collier GPS/GSM/VHF pour comprendre par leurs déplacements comment ils sélectionnent leurs proies sauvages^[10]. L'espèce inscrit à son menu cervidés, volailles, renardeaux, marcassins, ânes, reptiles, charognes… et fruits blets (exemple : le raisin). Ils peuvent aussi parfois chasser le bœuf musqué et l'orignal. Dans le Grand Nord, les loups préfèrent manger des petits rongeurs, les lemmings, plutôt que les rennes, pourtant plus charnus. Les loups traquent les rongeurs parce qu'ils sont proportionnellement beaucoup plus gras que les rennes. Cette graisse stockée par l'organisme des loups les protège du froid. Les loups sont aussi friands de raisin, qui leur apporte du sucre et des vitamines ^{[réf. souhaitée]}. Par temps de disette, ils peuvent aussi manger des insectes ou des champignons^{[réf. nécessaire]}. Capables d'avaler plus de 4,5 kg de viande d'un coup, les loups peuvent tenir plus d'une semaine sans manger.

En automne, les loups modifient leur régime alimentaire et consomment de grandes quantités de saumons qui sont alors en pleine montaison^[11]. La pêche au saumon est en effet nettement moins dangereuse que la chasse au cerf. De plus, le saumon, à l’approche de l’hiver, offre une meilleure qualité nutritive en termes de matières grasses et d’énergie^[12].

Le loup peut attaquer les troupeaux de moutons^[13]. Si le reste du troupeau ne fuit pas, le loup va continuer à chasser, c'est ce qu'on appelle le « surplus killing » ou « over-killing »^[14]. Un loup peut alors tuer plusieurs bêtes sans les manger.

Reproduction

Le loup vivant à l’état sauvage (mâle ou femelle) atteint sa maturité sexuelle à l’âge de 22 mois (en captivité, il y a eu des cas de louves qui se sont reproduites à l’âge de 10 mois seulement)^[15]. La saison des amours a lieu, selon les régions, de janvier à mars. Au terme d'une gestation de 61 à 63 jours, la femelle met donc bas entre mars et juin^{[réf. nécessaire]}.

Les portées comptent de un à sept louveteaux (en général les jeunes louves ont des petites portées, 1 à 3 petits, puis leur fertilité augmente avec l’âge)^[15]. Ces louveteaux sont recouverts d'une légère couche de poils et pèsent de 300 à 500 grammes, leur mère les allaite à l'aide de ses 5 paires de mamelles^{[réf. nécessaire]}.

Cependant, en cas de raréfaction des effectifs, les loups peuvent augmenter leur capacité de reproduction pour compenser les pertes ou leur faible nombre : ils deviennent matures plus tôt, et peuvent avoir jusqu'à 11 petits par portée^[15].

La meute : structure sociale du loup

Les loups gris vivent en meutes organisées selon une hiérarchie stricte dirigée par un couple de loups. La meute est dirigée par un mâle alpha et parfois une femelle alpha. Le couple alpha est généralement le seul à procréer. Ce type d'organisation se retrouve également chez d'autres canidés vivant en meutes, tels que les dholes (Cuon alpinus) et les lycaons (Lycaon pictus), respectivement chiens sauvages d'Asie et d'Afrique^{[réf. nécessaire]}.

Généralement, la meute est une famille composée des deux parents et d'une ou plusieurs générations de louveteaux, ainsi s'établissent les liens de domination et de soumission (classiquement le rang de dominance est indiquée par une lettre de l'alphabet grec, en suivant l'ordre d'importance dans la hiérarchie). À l'occasion, on verra apparaître un ou plusieurs loups oméga : ceux-ci sont les souffre-douleur de la meute et c'est vers eux que converge toute l'agressivité^{[réf. nécessaire]}. Autour de cette structure s'organise la vie des loups : ainsi ils peuvent chasser en groupe mais aussi élever leur progéniture. Le chef a le privilège de décider la chasse et de se nourrir en premier sur les proies, c'est également lui qui ordonne la poursuite d'un intrus sur le territoire. Enfin, c'est lui seul qui se reproduit avec la louve alpha à la saison des amours (bien qu'il y ait des exceptions). Lorsqu'un alpha est trop vieux, c'est l'un de ses subalternes qui lui dispute la place de leader et la prend s'il réussit à le dominer^{[réf. nécessaire]}.

La taille des meutes varie du simple couple à la douzaine d'individus. Toutefois des cas rares de meute de plus de 30 loups ont été observés, ainsi la meute la plus nombreuse jamais observée était composée de 36 membres et vivait en Alaska^{[réf. nécessaire]}. Elle varie également selon la période de l'année : les principaux facteurs en sont la mortalité et les dispersions. En effet, certains loups décident de quitter la meute (comme les loups oméga) ou sont bannis après avoir échoué lors d'un conflit. Des tensions peuvent naître pour plusieurs raisons : quand la nourriture se fait rare et peu disponible (surtout à la fin de l'hiver), pour pouvoir s'accoupler (en hiver de la fin février à la mi-mars) ou tout simplement pour dominer les autres loups. La plupart des loups quittent ainsi leur meute natale entre 9 et 36 mois. Une nouvelle meute se forme lorsque deux loups dispersants se rencontrent et disposent d'un territoire approprié (i.e. où la nourriture est accessible et suffisante) pour fonder une nouvelle famille^{[réf. nécessaire]}.

Pour des animaux sociaux comme les loups, la vie en meute présente plusieurs avantages ^{[réf. nécessaire]}:

• La possibilité d'attaquer des animaux plus grands qu'eux, ainsi la chasse est plus efficace pour moins d'efforts.
• Les réserves sont mieux gérées (moins de surplus abandonné aux concurrents lorsque plus de bouches sont à nourrir).
• La protection des louveteaux, leur éducation et l'initiation aux rudiments de la chasse - la meute est une véritable maternelle où chaque membre prend soin des petits.
• Le fait que seul le couple alpha se reproduise empêche la prolifération de loups sur un territoire, de plus les loups ne se reproduisent pas chaque année si la nourriture fait vraiment défaut.

Communication

Le loup peut émettre de multiples vocalises : glapir, gémir, geindre, geindre plaintivement, lancer une plainte, gronder plaintivement, gronder, grogner, japper, aboyer, hurler.

Entre les meutes

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Hurlement d'une meute de loups
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Leur moyen de communication est le hurlement, ils poussent des cris. Les loups hurlent — entre autres — pour se rassembler et maintenir une cohésion dans le groupe. Leurs gémissements avertissent également les loups aux alentours de la présence de la meute, afin de prévenir contre les intrusions. Tout comme les gémissements, les hurlements sont composés de plusieurs harmoniques ce qui donne l'impression que la meute qui hurle est beaucoup plus nombreuse qu'elle ne l'est réellement. Il arrive parfois qu'un loup solitaire hurle pour se signaler à un conjoint potentiel. Chaque loup a une fréquence vocale distinctive. Rarement, certains loups peuvent présenter le même hurlement. On peut enregistrer les hurlements d'une meute et développer des algorithmes pour décomposer le signal sonore. Ces algorithmes peuvent attribuer à chaque animal ses vocalisations propres^{[réf. nécessaire]}.

Un autre sens utilisé pour la communication externe chez le loup est l'odorat. Ses facultés olfactives supérieures à celles de l'homme lui permettent de distinguer l'odeur de ses congénères. Il utilise ainsi des marquages au sol tel que l'urine ou les fèces (excréments). Ces marquages servent à délimiter son territoire ainsi qu'à donner des renseignements sur lui-même, par exemple tel que l'état sexuel (hormonal) des femelles pendant la période de reproduction^{[réf. nécessaire]}.

Entre les individus au sein de la meute

Les loups utilisent tout un éventail de grognements, gémissements et brefs aboiements pour communiquer entre eux au sein de la meute que ce soit pour exprimer la peur, l'anxiété, la domination ou la soumission, la protestation ou encore pour jouer ou avertir la meute de la présence d'un intrus^{[réf. nécessaire]}.

Les loups ajoutent à ces signaux sonores des signaux visuels, principalement par l'expression de leur visage, leur posture leur mouvements et la position de leur queue. Un loup dans un état agressif aura par exemple le regard fixe, les babines retroussés, les crocs apparents, se tiendra droit les poils du dos hérissés et la queue levée pour chercher à impressionner. Inversement, un loup en état de soumission se fera plus petit, le regard fuyant et les oreilles baissés, la queue entre les jambes. Le loup peut en cas de soumission passive, rouler sur le dos et exposer sa région génito-anale afin de montrer qu'il est le dominé à l'autre loup^{[réf. nécessaire]}.

En plus des marquages au sol, l'odeur laissée par un loup s'il se roule sur la neige ou se frotte contre un arbre sera comme une « carte de visite ». Le loup sécrète de nombreuses substances odorantes : à la base des poils, des pattes, au niveau de la région génito-anale^{[réf. nécessaire]}.

Il reste une part de mystère dans la communication chez le loup, notamment sur les fonctions exactes du hurlement bien que sa fonction première soit après le plaisir, la réaffirmation des liens qui unissent les loups du clan. La communication tactile (par exemple : le contact physique du museau du louveteau sur les lèvres d'un aîné pour régurgiter de la nourriture) et la communication gustative sont également encore peu étudiées^{[réf. nécessaire]}.

Les vocalisations suivantes sont poussées par le Loup gris : glapir, gémir, geindre, geindre plaintivement, lancer une plainte, gronder plaintivement, gronder, grogner, japper, aboyer et hurler. Ces vocalisations étant liées aux contextes, exemples : glapissement lors de douleur ou de peur ; gronder lors d'action de dominance, d'attaque, de mise en garde, de défense, de protestation ou de jeu^[16]. L'étude et la compréhension des vocalisations est donc extrêmement complexe.

Ces animaux utilisent aussi toute une série de gestuelles liées au contexte de leur vie sociale qui leur permettront de montrer divers comportements tels que dominance, soumission, apaisement, de quémander, etc. Il existe de nombreux dessins schématisant ces gestuelles de manière globale ou spécifiques tels que ceux de Schenkel concernant le positionnement de queue, Zimmer concernant les expressions de tête, etc.

Taxonomie et évolution

Histoire évolutive

Il y a environ 50 millions d'années est apparu un mammifère avec des dents en partie conçues pour découper la viande, les carnassières. Au cours des 10 millions d'années qui suivirent, ces créatures se sont développées en grand nombre et sous des formes différentes. Une de ces espèces, appelée Miacis, ressemblait aux chiens d'aujourd'hui. L'espèce Miacis fait partie de la famille Miacidae, de laquelle sont issues toutes les familles actuelles de mammifères carnivores.

L'ancêtre le plus probable du loup et peut-être du coyote est Canis lepophagus, un canidé au crâne étroit vivant en Amérique du Nord au Miocène. Les premiers loups actuels sont apparus à la limite entre le Blancien et l'Irvingtonien (1,8 million d'années avant aujourd'hui). Parmi eux, Canis priscolatrans ressemblait au loup rouge et a colonisé l'Eurasie en passant par le détroit de Béring : la population eurasienne C. priscolatrans a évolué en Canis etruscus puis Canis mosbachensis. Cette dernière forme a évolué vers Canis lupus puis re-colonisé l'Amérique à la fin du Rancholabréen, où il a cohabité avec un canidé de grande taille Canis dirus, disparu il y a 8 000 ans après la disparition de ses proies^[17].

La recolonisation nord-américaine s'est probablement produite en plusieurs vagues. Les sous-espèces américaines C. l. baileyi (loup du Mexique), C. l. lycaon (loup de l'Est) et C. l. rufus (loup rouge) présentent des traits primitifs et des similitudes systématiques. À la fin du Pléistocène, plusieurs indices indiquent des flux migratoires vers le Sud de l'Amérique du Nord^[17].

Sous-espèces

L'apparence du Loup gris présente une grande variabilité selon leur région d'origine. De nombreuses sous-espèces ont été décrites sur la base de quelques individus, sans prendre en compte la variabilité phénotypique naturelle de l'espèce. Ainsi, Edward Alphonso Goldman décrit 24 sous-espèces américaines différentes en 1944^[7]. Une quarantaine de sous-espèces de Canis lupus ont pu être décrites ; la base Mammal Species of the World en recense 39^[18] et le système d'information taxonomique intégré (SITI) 38 sous-espèces^[19].

Les recherches actuelles sont fondées sur des critères multifactoriels tels que la morphologie, la paléontologie, le comportement et les analyses génétiques. Cette réorientation de la description des sous-espèces a conduit à réduire considérablement le nombre de sous-espèces en considérant qu'il s'agit dans la majorité des cas d'adaptations locales de l'espèce Canis lupus.

Les sous-espèces d'Amérique du Nord

En 1983, Nowak propose de réduire les loups d'Amérique à cinq sous-espèces : Canis lupus occidentalis, arctos, baileyi, nubilus et lycaon. Son argumentation se développe autour de la séparation géographique en Amérique du Nord de cinq populations de loups au cours de la glaciation du Pléistocène, isolation durable qui aurait permis la formation des différentes formes. Les cinq formes de loups sont par la suite confirmées par des études génétiques^[7]. Par la suite, en 2004, l'analyse génétique menée sur 102 loups de 24 meutes différentes sur 12 ans, semble montrer que Canis lupus lycaon, le Loup de l'Est constitue probablement l'espèce Canis lycaon, proche du loup rouge (Canis rufus) et du coyote (Canis latrans)^[20],[21]. Les sous-espèces américaines du loup gris sont les suivantes :

• Canis lupus occidentalis - Loup du Canada
• Canis lupus nubilus - Loup des Grandes Plaines
• Canis lupus arctos - Loup arctique
• Canis lupus baileyi - Loup du Mexique, loup mexicain

Les sous-espèces d'Eurasie

De même, la classification des loups en Eurasie, qui a connu jusqu'à une quinzaine de sous-espèces différentes a subi quelques modifications. Nowak propose en 1995 un modèle à neuf sous-espèces^[7] : Canis lupus lupus, Canis lupus albus, Canis lupus arabs, Canis lupus cubanensis, Canis lupus communis, Canis lupus hodophilax, Canis lupus hattai, Canis lupus lupaster, Canis lupus pallipes. Par la suite, en 2004 puis 2005, les études semblent montrer que C. l. arabs et C. l. pallipes sont synonymes^[22]. En 2007, des études menées sur l'ADN mitochondrial pointent la possibilité que Canis lupus chanco et Canis lupus pallipes soient des espèces à part entière, dénommées Canis himalayensis et Canis indica^[23].

Les populations du loup gris présentes dans les Apennins en Italie ont été isolées pendant plusieurs milliers d'années au Sud des Alpes, selon une étude publiée en 2004. La calotte glaciaire sur les Alpes et le Pô auraient formé une barrière naturelle lors de la glaciation de Würm (18 000 ans avant le présent)^[24]. Les études morphologiques valident une différentiation entre les loups présents en Italie et ceux du reste de l'Europe, ainsi que l'absence d'hybridation avec le chien domestique^[25]. Ces découvertes vont dans le sens d'une sous-espèce Canis lupus italicus, bien que le sujet soit encore débattu^[26]. En Espagne, les populations de loups pourraient également être une sous-espèce désignée sous le nom de Canis lupus signatus^[26].

Les sous-espèces domestiques ou semi-sauvages

L'origine exacte du chien domestique est encore débattue. L'« ancêtre » du chien domestique pourrait être le loup gris, le chacal doré ou peut-être le résultat d'une hybridation de différentes espèces présentes et passées de canidés^[27],[28]. Toutefois, le chien est généralement considéré comme une sous-espèce de Canis lupus : Canis lupus familiaris^[28]. Deux autres sous-espèces de Canis lupus sont issues de chiens domestiques retournés à l'état sauvage : le Dingo (Canis lupus dingo) et le Chien chanteur (Canis lupus halstromi)^[27].

Hybridation

L'hybridation naturelle est fréquente entre les membres des Canidae qui sont féconds entre eux. De nombreuses populations ont un statut débattu sur leur qualité d'espèce, de sous-espèces du loup gris ou le résultat d'une hybridation. Ces débats revêtent une importance particulière pour la création ou le maintien des programmes de préservation d'une espèce ou d'une sous-espèce, un hybride n'ayant pas de statut de protection.

Le loup de l'Est (Canis lycaon) se reproduit régulièrement avec le Loup gris ou le Coyote. Sa caractérisation taxonomique n'en est que plus compliquée. Cela est généralement considéré comme négatif pour l'espèce, qui peut perdre son intégrité génétique. Cependant, il se pourrait que l'hybridation permette spécifiquement au Loup de l'Est de s'adapter plus rapidement aux changements dans son environnement^[21]. Cette hybridation n'est pas sans conséquence pour le Loup gris : ainsi, les meutes des Grands lacs ont été dé-listées de l’Endangered Species Act, toutefois, des analyses génétiques ont montré que les nouvelles populations s'hybridaient depuis plus d'un siècle avec le Loup de l'Est^[29]

Le loup rouge (Canis rufus) a été classé en tant qu'espèce à part entière depuis le début des années 1970^[30]. Une minorité d'auteurs le considère comme un hybride entre un loup gris et le coyote (Canis latrans) à la suite de plusieurs études génétiques controversées menées depuis 1992^[31],[32], son nom scientifique est alors Canis lupus × Canis latrans^[33]. Au Texas, Coyote, Loup du Mexique (Canis lupus baileyi) et Loup rouge sont des espèces sympatriques. Les analyses réalisées autant sur des marqueurs génétiques issus tant de la lignée maternelle (ADN mithocondrial) que la lignée paternelle (chromosome Y) montrent que les croisements entre les trois espèces ont eu lieu sporadiquement, hormis pour le Loup rouge où celle-ci a pris une grande importance. Les populations captives de Loup du Mexique semblent exemptes de traces d'hybridation. Les auteurs concluent sur le caractère complexe et non résolu de l'hybridation introgressive pour ces trois espèces, les caractères morphologiques (sexe, taille) ou la densité de population ne pouvant expliquer clairement le phénomène^[34].

Le loup et l'homme

Attaques d'humains

Les attaques du loup contre des humains ne relèvent pas que de l'imaginaire ou du fantasme, mais aucun témoignage n'est enregistré avant le Haut Moyen Âge. Dans l'Antiquité gréco-romaine le grand loup gris n'était pas réputé s'attaquer aux humains, car il paraît avoir été absent de Grèce et d'Italie. Il constituait uniquement une nuisance concurrentielle pour les éleveurs et les chasseurs. Les attaques sont depuis restées très exceptionnelles, le loup prédateur restant méfiant à l'égard de ce gibier aux réactions imprévisibles. Il lui préfère de loin le mouton, que les humains élèvent pour son lait, sa laine et sa viande ; d'où une concurrence particulièrement exacerbée ^{[réf. nécessaire]}. C'est ce qu'ont établi Gerhardo Ortalli et Robert Delort. ^{[réf. souhaitée]}

Un dépouillement d'archive non exhaustif dans les registres paroissiaux mené par Jean-Marc Moriceau dénombre à partir des débuts de l'Ancien Régime, jusqu'en 1918, plus de 1 100 cas de prédation de l'homme par le loup, nettement distingués des décès consécutifs à des morsures de loups enragés (plus de 400 à partir des mêmes sources), en France (territoire métropolitain actuel), entre les années 1580 et 1842. Les victimes sont en très grande majorité des enfants ou adolescents isolés, voire des femmes se soulageant. Cette prédation de l'homme, jugée inhabituelle par les contemporains eux-mêmes, pourrait être favorisée (selon l'auteur de l'étude) par les guerres et troubles politiques qui, en parsemant les campagnes de cadavres sans sépulture, auraient développé chez une minorité de loups le goût de la chair humaine. Bien que marginaux vis-à-vis de la mortalité sous l'Ancien Régime, ces cas ont eu une répercussion sur l'imaginaire collectif, nourrissant la peur du loup^[35]. Selon l'auteur, l'affaire de la bête du Gévaudan est bien un cas d'anthropophagie lupine qu'il explique scientifiquement. À partir de 1764, un couple de grands loups a pris goût à la chair humaine après la guerre de Sept Ans, épaulés par une dizaine de loups communs prédateurs qui agissaient efficacement dans une contrée en comptant des centaines (et qui disparaissaient blessés par l'homme dans des ravins), attaquaient le plus souvent des filles, comme à l'habitude au printemps ou pendant des hivers à température clémente permettant la sortie du bétail. Des écrivains-journalistes en mal de scoops depuis la fin des hostilités en 1763 en firent un thème d'écriture à sensation autour de la bête pendant trois ans, le temps de la destruction de tous les loups communs de la région. Toujours d'après Jean-Marc Moriceau les adultes de sexe masculin ne sont attaqués que par les loups enragés dans la mesure où ils s'éloignent souvent de leurs domiciles ruraux, lesquels intéressent seulement les loups anthropophages à la recherche de jeunes bouvières.

Toutefois ponctuellement, au début du XIX^e siècle, les guerres révolutionnaires et surtout napoléonniennes particulièrement longues, meurtrières et étendues géographiquement, entraînèrent un essor considérable des populations de loups et par voie de conséquence des attaques de soldats par des meutes de prédateurs. L'horreur de quelques attaques réelles ou probables enflamme alors les imaginations: Ainsi on raconte qu'une attaque en pleine nuit de 80 soldats qui se déplaçaient à pied se solda par la mort de tous les militaires qu'on retrouva dévorés au milieu de 200 ou 300 animaux tués dans le combat. Il faut toutefois préciser que le journaliste français Louis Viardot, qui est à l'origine de cette anecdote qu'il situe en Russie en 1812, se contente d'affirmer dans ses Souvenirs De Chasse (1846), qu'on la lui a racontée comme étant authentique, sans autre précision de source ni de lieu. Il la qualifie lui-même « d'incroyable », ce qui ne paraît pas exagéré^[36]. D'autres attaques de ce genre se terminèrent moins tragiquement : quelques hommes survécurent et devinrent, sous la Restauration, braconniers ou louvetiers^[37].

Toutefois dans les dix siècles de conflit on peut relever une curieuse exception. Si l'on en croit une étude de Xavier Halard, le loup et l'homme ont bien cohabité en Normandie^[38]. La région dépendait économiquement de la culture fourragère et non du bétail et les épidémies ou famines ne provoquèrent aucun cas d'anthropophagie lupine, à tel point que les louvetiers furent mal accueillis par les populations locales.

Reste qu'en Europe de l'Ouest le loup était le seul animal réputé attaquer l'homme même si les agressions étaient relativement rares. Cette situation a nourri un abondant folklore.

Il est bien de se rappeler nombreux cas concret d'« enfant sauvage », des bébés illégitimes abandonnés au forêt qui soient adoptés par des loups, ne pas qu'un mythe romain ou altaïque.

Extermination par l'homme du loup sauvage

Parallèlement à la domestication du chien, il y eut toujours des rapports de concurrence difficiles entre le loup gris et l'homme.

La chasse au loup (en) est pratiquée dès le Néolithique^[39]. Dès le Magdalénien, les dents de loup sont utilisées dans de nombreuses parures.

Dès le Moyen Âge, l'extermination (plus par le fait que le loup s'attaque au gibier et au bétail qu'à la peur collective suscitée par le loup mangeur d'homme) débute par l'organisation de grandes battues^[40] par les seigneurs (la Louveterie est créée par Charlemagne dans ce but) et l'octroi de primes à celui qui parvient à le tuer ou à le piéger (trappes et fosses à loup avec des pieux, pièges à mâchoires, collet et nœud coulant, capture de louveteaux à la tanière, etc.)^[41].

Les loups étaient jadis très répandus dans tout l'hémisphère nord, puis les effectifs ont été régulés, et on peut même parler d'extermination dans la seconde moitié du XIX^e siècle en Europe occidentale et en Amérique du Nord : à l’époque, du fait d’une chasse humaine abusive et/ou d’une déforestation massive, les populations de grands herbivores sauvages furent fortement réduites ou même éliminées. Cela eut pour conséquence de priver les loups de leurs sources naturelles de nourriture, les obligeant ainsi à se rabattre sur les animaux d’élevage pour tenter de survivre. Il en résulta des conflits croissants avec les éleveurs qui amenèrent les loups à être pourchassés sans relâche^[42]. Les travaux de Pasteur faisaient également du loup le principal vecteur sauvage de la rage. Une prime était attribuée aux personnes qui abattaient un loup, environ l'équivalent d'un salaire de journalier par loup tué en France, voire plus pour une louve pleine. Cette récompense entraînait des abus, aussi devait-on présenter aux autorités la tête du loup avec ses oreilles découpées et conservées^[41].

Nombre de loups tués en France

Années	Nombre d'individus
1882	423 (sur 4 mois)
1883	1316
1884	1035
1885	900
1886	760
1887	900
1888	505
1889	515
Source : Bulletin du ministère de l'agriculture.

Ainsi en France, une loi du 3 août 1882 demande la destruction du loup^[43] : 1 300 loups sont détruits en 1883 sur le territoire national (chassés par des lieutenants de louveterie, piégés, empoisonnés à la strychnine ou à la noix vomique laissées à l'intérieur de cadavres), puis quelques centaines chaque année jusqu'en 1902. Le dernier loup primé en France a lieu à Saint-Jacques-des-Blats le 25 mars 1927 mais les primes au loup n'y ont jamais été abrogées officiellement^[41]. Aux États-Unis, la destruction a fait chuter la population de loups de 400 000 individus au XVIII^e siècle à 1 000 en 1970, les loups étant confinés dans trois États (Michigan, Minnesota, Alaska). En Russie, environ 1,5 million de loups ont été tués entre 1925 et 1992, toute la population le chassant pour toucher les primes du gouvernement^[41].

« Pendant longtemps, l'aristocratie a fait de son devoir de chasser les loups un de ses plaisirs les plus recherchés. L'émotion procurée par la chasse à courre valait bien la contrainte d'entretenir des chevaux et surtout une meute de chiens particulièrement courageux, voire féroces^[44]. »

« Bien rarement un lieutenant de louveterie tue un loup. Il surveille la direction de la chasse, les piqueurs, la brisée, le découplé des chiens, porte les tireurs, fait son possible pour bien diriger la chasse, mais, dans ces conditions, il lui arrive bien rarement de tuer un animal. J'ai fait tuer devant mes chiens plus de 400 loups dans ma vie, mais je n'en ai tué qu'un seul^[45]. »

Alors qu'à la fin du XVIII^e siècle, le loup est présent dans la majorité des pays européens, en 1940, il a totalement disparu du territoire français et de la plupart des pays voisins. Seules deux populations lupines se sont maintenues en Espagne et dans les Abruzzes en Italie qui en 1976 le classe dans les espèces menacées, évitant son extinction sur le territoire européen^[41].

Conservation

Même si l'espèce Canis lupus n'est pas menacée de disparition dans sa globalité au regard de sa large aire de répartition à travers le globe, sa situation est plus préoccupante quand on considère les grandes populations une à une. En fait, seules les populations vivant dans les Carpathes et les Balkans-Dinara sont hors de danger au début du XXI^e siècle^[46].

Conservation des populations sauvages

La question de savoir si le loup est ou a été, réellement, un prédateur habituel de l'homme, reste posée. Il existe une prime au Canada (le Canada et la Russie sont les deux pays au sein desquels il vit le plus de loups actuellement) à verser à toute personne pouvant prouver une attaque de loup sur l'homme^[47]. L'anthropophagie isolée d'un ou quelques loups, sans lien avec la rage, paraît vraisemblable (voir bête du Gévaudan) mais, pour la période contemporaine, aucune attaque spontanée de la part de Canis lupus n'a été documentée.

En France, comme dans de nombreux pays, les loups ont mieux survécu dans les zones reculées et près des frontières. Cependant au XIX^e siècle ils avaient presque disparu. C'est l'époque où la courbe de sa population s’infléchit inéluctablement vers le bas. De 5 000 au début du XIX^e siècle, la population lupine en France est réduite à 500 en 1900. Les derniers loups disparaissent du territoire dans les années 1930^[48].

La dépouille d'un loup tué dans le bois de Valloires (Pas-de-Calais) en 1830 est conservée par le musée d'histoire naturelle de Lille. Des loups ont survécu plus tardivement en échappant aux battues en passant de la France à la Belgique (selon le côté duquel on les pourchassait). Le dernier loup officiellement reconnu dans le Pas-de-Calais a été tué dans le bois de Créquy (Ternois, Pas-de-Calais) en 1871^[49]. Cependant un autre a été abattu un peu plus au sud, dans le Nord de la Somme en 1880. En 1937, un loup est abattu dans le Limousin, connu comme la région des derniers loups de souche française^[50].

En Italie survivent environ 800 à 1 000 loups dans la vallée d'Aoste, en Lombardie, dans le Trentin et le Latium.^{[réf. nécessaire]}

En Amérique, au parc national de Yellowstone, survivent encore aujourd'hui quelque 3 000 loups qui côtoient les bisons et les lynx. Ceux-ci sont remarquables pour leur technique de chasse en groupe unique. Une fois la proie repérée, ils s'élancent et utilisent la technique de l'encerclement dite « technique catapulte » pour ensuite faire la course et semble-t-il gagner l'estime de leurs congénères. L’histoire des loups de Yellowstone (en) montre l'impact écologique positif du loup, dispersant les ongulés qui ont tendance à surpâturer certaines espèces d'arbres ripisylves, stabilisant les populations de cervidés qui mangent les jeunes pousses et arbustes, diminuant les populations de coyotes au profit de petits mammifères^[51].

En Mongolie, le loup servait à assurer la pérennité de la steppe dans les années 1950. Leur prédation sur les gazelles, les marmottes voire les rats évitait la désertification de la steppe^[52].

Dans de nombreux pays les loups bénéficient à présent d'un statut d'espèce protégée, ce qui implique également un suivi des individus et populations, facilité par des méthodes de monitoring moins invasives pour le loup et son territoire^[53], via l'analyse génétique des poils^[54] ou excréments par exemple.

Des mesures dérogatoires au statut de protection peuvent être mises en œuvre lorsque des troupeaux sont soumis à des attaques répétées : effarouchement (lumineux, sonore ou tir non létal), tir de défense de l'éleveur ou du berger, tir de prélèvement^[55].

La réapparition du loup en France, en Belgique et aux Pays Bas

C'est officiellement^{[Note 3]} le 5 novembre 1992 que les deux premiers loups ont été aperçus dans les Alpes-Maritimes, dans le parc national du Mercantour^[56], formant la meute Vésubie-Tinée, meute historique du retour du loup en France. Des analyses ADN de loups installés en France et en Italie ont montré qu'il s'agissait d'individus appartenant à la même sous espèce. La population lupine, qui s'étendait déjà en Italie, a fait sa réapparition dans le nord de l'Italie, puis en France, dans le parc national du Mercantour, non par l'intermédiaire des Abruzzes mais par les Alpes ligures et le Nord des Apennins^[57]. Sa réinsertion est donc naturelle, et non volontaire, favorisée par l'exode rural qui a permis la reforestation et l'instauration de plans de chasse ainsi que la création d'espaces protégés. On parle de Zone de Présence Permanente (ZPP) lorsque des loups occupent un territoire précis durant au moins deux hivers consécutifs. Une ZPP peut correspondre soit au territoire d'une meute, soit à celui d'un loup solitaire. En 2000, il y avait une trentaine de loups dans les Alpes françaises, dont une vingtaine dans le massif du Mercantour^[58]. En 2012, il y aurait environ 250 loups en France^[59]. Il existe 29 zones de présence permanente en 2012 dont 26 sont situées dans les Alpes, deux dans les Pyrénées et une dans le Massif des Vosges.

En 2011, la présence du loup a été attestée dans le Massif des Vosges, après une période de forts soupçons (attaques de bétail). Un cliché a été pris le 8 juillet par un piège photographique sur le territoire de la commune du Bonhomme en Alsace, à la limite entre les départements des Vosges et du Haut-Rhin. La photographie a été authentifiée par l'ONCFS^[60].

Le retour du loup dans les Vosges en 2011 est une étape importante de sa réapparition en France. En effet la présence (permanente ou temporaire) du canidé est désormais confirmée dans la totalité des massifs français (Vosges, Jura, Pyrénées, Alpes, Massif central), que le loup a recolonisés naturellement. Par ailleurs, au printemps 2012, des prédations sur le bétail sont attribuées au loup en plaine, dans l'Ouest des Vosges et le Sud de la Meuse^[61]

Un loup a par ailleurs été vraisemblablement observé à Gedinne, dans les Ardennes belges, à proximité de la frontière française, en juillet et août 2011^[62],[63], ainsi qu'à Duiven aux Pays-Bas, à la même époque, en provenance d'Allemagne^[64].

En avril 2013, un loup a été formellement identifié sur la commune de Cellier-du-Luc en Ardèche après avoir été photographié par un dispositif de la Direction départementale des territoires^[65].

La présence de louveteaux a été enregistrée fin août 2013, dans le partie Haut-Rhinoise du parc^[66]. Les louveteaux seraient nés en mai 2013^[67]. Il s'agit de la première reproduction confirmée en France en dehors des Alpes^[68].

Un loup, venu d’Europe orientale, a par ailleurs été observé et filmé en mars 2015 aux Pays-Bas pour la première fois depuis 150 ans à Kolham, une localité proche de la frontière allemande et de la réserve naturelle des marais de Bourtange (province de Groningue)^[69]. Les observations de ce loup s'étendent en fait sur trois jours, du lundi 9 au mercredi 11, et ont fait l'objet de plusieurs photos et films^[70]. D'autres observations ont également été effectuées quelques jours plus tôt à peu de distance, à Emmen^[71], et Meppen^[72] (province de Drenthe).

Statut de protection

• Convention de Berne du 19 septembre 1979 :
  • Annexe 2 : sont notamment interdits : a) toute forme de capture intentionnelle, de détention et de mise à mort intentionnelle; b) la détérioration ou la destruction intentionnelle des sites de reproduction ou des aires de repos; c) la perturbation intentionnelle de la faune sauvage, notamment durant la période de reproduction, de dépendance et d'hibernation, pour autant que la perturbation ait un effet significatif eu égard aux objectifs de la présente Convention; d) la destruction ou le ramassage intentionnel des œufs dans la nature ou leur détention, même vides; e) la détention et le commerce interne de ces animaux, vivants ou morts, y compris des animaux naturalisés, et de toute partie ou de tout produit, facilement identifiables, obtenus à partir de l'animal, lorsque cette mesure contribue à l'efficacité des dispositions de cet article.
• Directives européennes du 21 mai 1992 et du 27 octobre 1997 concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages :
  • CE/92/43 - Annexe 2 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 2 : espèces animales et végétales d'intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation modifiée par la Directive 97/62/CE : prioritaire.
  • CE/92/43 - Annexe 4 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 4 : espèce strictement protégée, la capture et la mise à mort intentionnelle est interdite tout comme la perturbation des phases critiques du cycle vital et la destruction de leurs aires de repos et de leurs sites de reproduction.
  • CE/92/43 - Annexe 5 : Directive Faune-Flore-Habitat, annexe 5 : espèce d'intérêt communautaire dont le prélèvement dans la nature et l'exploitation sont susceptibles de faire l'objet de mesures de gestion.
• Convention de Bonn : Aucune réglementation
• Arrêté du 23 avril 2007 fixant la liste des mammifères terrestres protégés sur l'ensemble du territoire (NOR : DEVN0752752A).

Apprivoisement

Le loup est un animal sauvage doté d'instincts précis lui permettant d'exceller dans la vie sauvage. Domestiquer le loup nécessiterait une sélection permettant de limiter les instincts les plus incompatibles avec une vie domestique, ce qui nécessiterait de nombreuses générations comme cela fut le cas pour la domestication du chien.

Le cas le plus fréquent pour l'apprivoisement se fait via une imprégnation, où l'humain se substitue aux parents en élevant le louveteau, ou, comme pour les chiens, en mettant fréquemment le louveteau au contact d'humain durant ses premières semaines. Le comportement de l'animal demeure foncièrement différent de celui du chien, ce qui est source éventuelle de danger et d'autres problèmes.

D'autres personnes tentent de « minimiser » ce comportement typique du loup en hybridant chien et loup. Il demeure que, dans les deux cas, loup apprivoisé ou hybride, ces animaux ont une faible crainte de l'humain et du fait d'un comportement très spécifique, auquel en général les humains ne sont pas habitués, des incidents ou des accidents graves peuvent survenir. Ainsi, aux États-Unis., entre 1986 et 1994, ont été répertoriés plusieurs cas d'enfants mutilés dont 9 cas ayant entraîné la mort de l'enfant. Ces pratiques sont déconseillées entre autres par l'IUCN Wolf Specialist Group^[73].

Certaines populations de Canis lupus ont évolué parallèlement aux loups, puis choisi de s'allier avec l'homme pour obtenir des proies plus facilement, jusqu'à devenir peu à peu le chien domestique et toutes les races que nous lui connaissons. Les chiens parias, semi sauvages, de l'Inde donnent une idée de ce qu'a pu être cette évolution progressive vers la domestication.

L'homme cherche aussi à faire des croisements entre le chien et le loup dans le but d'augmenter la résistance des chiens et leurs performances physiques, perdues au fil des sélections. Les chiens-loups sont des hybrides plus ou moins stables. En France par exemple ne sont reconnues que les races appelées chien-loup tchécoslovaque et de chien-loup de Saarloos mais d'autres tentatives sont faites aussi en Amérique du Nord.

Loups dans la culture

Notes et références

Notes

Références

Annexes

Sources

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Gray wolf » (voir la liste des auteurs).

Articles connexes

• Loup
• Domestication du chien
• Parc à loups du Gévaudan
• Biologie de la conservation, élevage conservatoire
• Réintroduction du loup
• Loups gris

Bibliographie

Études générales

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• Eugène Rolland (1967) Faune populaire de France, réédition Maisonneuve et Larose.
• Geneviève Carbone
  • (1991) La Peur du loup, Gallimard-La découverte.
  • (1995) Le Loup, son retour en France, Paris, Société nationale de la protection de la nature.
  • (2003) Les Loups, Paris, Larousse.
• Geneviève Carbone, Gilles Le Pape (1996), L'Abécédaire du loup, Flammarion.
• C. et G. Ragache (1981) Les Loups en France, Aubier.
• L. Bour (1986) Loup y es-tu ?, Gallimard.
• Philippe Huet (1995), Le Loup, Éveil éditeur, coll. « Approche », Saint-Yrieix-sur-Charente, 72 p., (ISBN 978-2-84000-009-9).
• Gérard Ménatory
  • (1990) La Vie des loups, Stock.
  • (1995) Les Loups, Payot-Lausanne.
  • (2000) La Vie des loups : du mythe à la réalité, Hachette.
• Daniel Bernard
  • (1981) L'Homme et le loup, Berger-Levrault.
  • (1991) La Fin des loups en Bas-Berry. XIX°- XX° siècles. (Histoire et tradition populaire). Préface du professeur Maurice Agulhon, professeur à Paris I -Sorbonne et au Collège de France. 1 ° édition, Imp. Badel, Châteauroux, 1977. 2^e édition, Imp. Badel, Châteauroux, 1979. 3^e édition, La Simarre, Joué-lès-Tours.
  • (2000)Des loups et des hommes. De Borée.
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• Xavier Halard, « Le loup aux XIV^e et XV^e siècles en Normandie », Annales de Normandie, 1983.
• Jean-Marc Moriceau
  • (2005) « Mythe ou réalité ? les loups mangeurs d'hommes », L'Histoire, n^o 299,(juin).
  • (2007) Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle., Paris, Fayard.
  • (2008) Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle., Paris, Fayard, 2^e édition.
  • (2008) La Bête du Gévaudan, Paris, Larousse, collection « l'Histoire comme un roman. »
• Henryk Okarma
  • (1998) Le loup en Europe, Orléans, Christian Kempf. Traduit du polonais.
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  • (2009) Sur les traces des Brûleurs de loups, Paris, L'Harmattan.
  • (2011) Alsace le retour du loup, Strasbourg, La Nuée bleue, 2011.
• Abel Poitrineau, « loup » dans Dictionnaire de l'Ancien Régime, sous la direction de Lucien Bely, PUF, Paris, 2003.
• Vignon V. (2006) Le Loup. Belin, Paris, 96 p.
• Villebois G.(1980), Les enfants-loups et les animaux fantastiques, Paris, Genève.
• Jean-Daniel Piquet(Recenseur, 2007), « Jean-Marc Moriceau, Histoire du méchant loup, 3 000 attaques sur l'homme en France XV^e - XX^e siècle. » dans Annales de l'Est, 2007- n^o 2 (2^e semestre 2007), p. 281-283.

Chasse

• Jean de Clamorgan, La chasse du loup, nécessaire à la maison rustique en laquelle est contenue la nature des Loups, & la manière de les prendre, tant par chiens, filets, pieges, qu'autres instruments : le tout enrichy de plusieurs figures & pourtraicts representez après le naturel, édition pour Jacques du Puis, Lyon, 1561
• Louis Gruau,
  • Nouvelle invention de chasse. Pour prendre et oster les loups de la France : comme les tables le demonstrent, avec trois discours aux Pastoureaux François, Pierre Chevalier, Paris, 1613
  • Nouvelle Invention de Chasse pour prendre et oster les Loups de la France, Librairie des Bibliophiles, Paris, 1888
• Jean-Marc Moriceau, L'Homme contre le loup, une guerre de deux mille ans, Paris, Fayard, 2011.
• Louis Viardot,
  • Souvenirs de chasse, Paris, Paulin, 1846
  • Souvenirs de chasse, Paris, Paulin, 1849 2^e édition avec un apport de cinq nouveaux chapitres (édition numérisée sur Google).
• E.W.L. Davies,
  • Wolf-Hunting and wild sport in Lower-Brittany, Londres, Chapman and Hall, 1875
  • Chasse aux loups et autres chasses en Basse-Bretagne, Paris, Lucien Laveur, 1912, 1^re édition en français

Références taxinomiques

• Référence INPN : Canis lupus Linnaeus, 1758 (+ statut + description) (fr)
• Référence Mammal Species of the World : Canis lupus Linnaeus, 1758 (en)
• Référence Brainmuseum : Canis lupus (en)
• Référence Catalogue of Life : Canis lupus Linnaeus, 1758 (en)
• Référence Fauna Europaea : Canis lupus (en)
• Référence GISD : espèce Canis lupus (en)
• Référence Fossilworks Paleobiology Database : Canis lupus Linnaeus 1758 (en)
• Référence ITIS : Canis lupus Linnaeus, 1758 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Canis lupus (en)
• Référence NCBI : Canis lupus (en)
• Référence UICN : espèce Canis lupus Linnaeus, 1758 (en) (consulté le 17 mai 2015)
• Référence CITES : espèce Canis lupus Linnaeus, 1758 (+ répartition) (sur le site de Species+) (en) (consulté le 17 mai 2015)
• Référence CITES : taxon Canis lupus (sur le site du ministère français de l'Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement) (fr) (consulté le 17 mai 2015)

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