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Alces

Alces

Élan, orignal

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Page d’aide sur l’homonymie Pour l’article ayant un titre homophone, voir Éland.

Alces est le nom scientifique qui désigne un grand cervidé appelé communément élan, qui vit en Sibérie, en Scandinavie et en Amérique du Nord où il porte le nom d'orignal ou d'élan d'Amérique. Cet animal, dont les bois sont aplatis en éventail, est le plus grand des cervidés actuels.

Les spécialistes distinguent plusieurs sous-espèces, deux d'entre elles éventuellement élevées au rang d'espèces dont les noms scientifiques respectifs sont Alces americanus et Alces alces.

Étymologie

L'animal est appelé élan en Europe et orignal en Amérique du Nord.

L’origine du nom « orignal » vient du mot basque oreiñak, pluriel d’oreiñ, qui se prononce [oɾejɲak] et signifie « les cervidés », « les rennes » ou « les caribous ». Samuel de Champlain le nommait orignac[1] car aux premières années des colonies, les premiers colons français l’auraient appris des Basques qui venaient régulièrement pêcher la morue et la baleine sur les côtes du Labrador et les abords du fleuve Saint-Laurent.

Le mot « élan », autrefois ellan (1606), primitivement ellend, hellent au XVe siècle, a été emprunté à l’allemand prémoderne elend (auj. Elen, Elentier), emprunté à son tour au lituanien élni(a)s « élan ; cerf »[2][3].

L’animal est appelé elk en anglais britannique, et moose en anglais nord-américain. Il convient de ne pas le confondre avec le wapiti (Cervus canadensis, elk en anglais nord-américain) qui est légèrement plus petit et qui constitue une espèce distincte. Enfin, l’éland (Taurotragus oryx) est une grande antilope africaine.

Élan européen (ici en Suède), au pelage plus clair, et aux pattes claires
La femelle élève son petit seule
L’élan dispose de narines obturables sous l’eau. Sa mâchoire supérieure proéminente lui permet d’écorcer les troncs.
Mue printanière de l’orignal. Le pelage d’hiver tombe au profit d’un pelage plus brun et ras. Ces poils et ceux d’autres animaux sont utilisés par des oiseaux ou micromammifères pour faire leur nid
Orignal sortant (après y avoir mangé, sous l'eau des plantes aquatiques) d'un étang créé par des castors (Amérique du Nord), dans le Parc national de Grand Teton (N-W de l'État du Wyoming).
Les castors en coupant quelques arbres et faisant remonter le niveau de l'eau ont aussi créé cette clairière ensoleillée propice à une haute strate herbacée appréciée des grands herbivores

Histoire

Préhistoire et premières domestications

Si l’élan est aujourd’hui le plus grand des cervidés, il a longtemps été dépassé en taille par le cerf Megaloceros giganteus, qui l’a côtoyé durant la Préhistoire. Tous deux furent chassés et localement exterminés par l’homme ; après avoir survécu à trois glaciations, le mégacéros a totalement disparu, tandis que l’orignal a peu à peu été confiné en zone circumpolaire.

Des preuves archéozoologiques montrent que l'élan a été présent dans pratiquement toute l'Europe de l'ouest, après être arrivé de l'Est, il y a environ 800 000 ans (au tout début de la glaciation de Mindel[4], puis présent partout dont en France (en même temps que le renne, le cerf mégacéros et le cerf élaphe, comme le montrent les ossements trouvés[5] dans la grotte Tournal à Bize (Aude), ou encore dans les grottes Jean-Pierre 1 et 2[6] et jusqu'au-delà des Pyrénées en Espagne[7] et au-delà des Alpes en Italie comme l'ont montré les fouilles de la grotte de Broion (Vicenza-Italie) [8].

La domestication d'élans semble ancienne. Les Iakoutes de Sibérie l’ont utilisé comme animal de trait et comme monture. Ce dernier usage a plus tard été interdit en Russie, car des malfaiteurs montant des élans distançaient les chevaux de la police. L’élan a aussi servi à tirer de lourdes charges sur des terrains difficiles où le cheval s’enfonçait. Il a été domestiqué, mais non élevé en troupeau.

Déclin en Europe de l'ouest

Comme pour l’aurochs, des populations relictuelles d’élans ont survécu jusqu’au Moyen Âge, au moins dans les plaines humides en France, en Belgique, mais aussi en Suisse et en Allemagne avant que la chasse (pour la viande et les trophées) ne les élimine de ces contrées. Il est attesté par des textes ou des fossiles récents en France à l’époque gauloise jusqu’à l’an 250. Il subsiste en Alsace au moins jusqu’au IXe siècle. Un texte mentionne un élan tué en 764 par deux seigneurs de la suite de Pépin le Bref à Nordlingen (Bavière). Il est signalé comme commun en Suisse jusque vers l’an mille. Dans le Comté de Flandre où les zones humides étaient encore nombreuses avant les grands drainages médiévaux, les derniers élans auraient été tués vers l’an 900, après une période d’invasion marine qui les a sans doute forcés à quitter le refuge des marais, roselières et forêts de l’actuelle Flandre maritime.

En Europe centrale, l’élan aurait survécu à la chasse jusqu’au XIVe siècle en Bohême, jusqu’au XVIe siècle en Mecklembourg, jusqu’en 1760 en Galicie et jusqu’à la fin du XVIIIe siècle en Hongrie[9]. Un projet de réintroduction en France est porté par le Parc naturel régional de Brotonne[9].

L’ongle d’orignal entrait avec d’autres produits animaux (crâne humain, os, dents d’hippopotame) dans la composition de la poudre de guttete, remède réputé antiépileptique compris dans la pharmacopée maritime occidentale au XVIIIe siècle[10].

Introduction et réintroductions récentes

Au Canada, en 1904, des orignaux ont été introduits avec succès sur l’île de Terre-Neuve. D’autres tentatives moins fructueuses ont été effectuées sur l’île d’Anticosti dans le golfe du Saint-Laurent. En 1910, dix élans furent introduits dans le Fiordland en Nouvelle-Zélande, mais ils se sont apparemment éteints. Cependant, on rapporte des contacts occasionnels, et il est possible que des orignaux demeurent en Nouvelle-Zélande.

En Europe, l’élan a failli disparaître alors qu’il était largement présent durant la Préhistoire[11],[12]. Depuis que sa chasse est mieux contrôlée, et que des programmes de réintroduction et de protection lui ont été consacrés, des populations se sont localement reconstituées dans certaines régions russes au cours du XXe siècle.

Des populations se sont récemment reconstituées en Sibérie à l’est de la Léna. Il n’en restait presque plus en 1974 ; on en compte 22 000 à 24 000 qui profitent des immenses zones humides.

Une population plus modeste se reconstitue en Tchécoslovaquie, à la même latitude que la Normandie.

En France, une réintroduction est envisagée, pour la gestion des zones humides[9].

Pologne

Le projet polonais de réintroduction d’élans date de 1951. Il concerne la forêt de Kampinos où le dernier élan connu a été abattu au XVIIIe siècle. Les élans réintroduits proviennent de Biélorussie. Ils ont d’abord été élevés dans un enclos avant d’être libérés dans l’habitat forestier en 1958. De ce noyau de recolonisation renforcé de quelques autres spécimens réintroduits dans le nord-est du district de Rajgród, est née une population dispersée qui a réussi à essaimer dans d’autres secteurs de la Pologne où cette réintroduction est considérée comme un succès. De 1962 à 1965, la croissance démographique du groupe d’élans de la forêt de Kampinos a en effet été de + 20 %/an en moyenne. De 1961 à 1966, les gestionnaires du Parc Naturel National de Kampinos ont noté que 30 % des naissances étaient des jumeaux. La population des élans dans Kampinos est aujourd’hui estimée à 100-120 individus (3 à 4 par 1 000 hectares). Des lynx ont également été réintroduits dans cette région[13] pour contribuer à réguler la population d’élans (animaux malades ou atteint de problèmes congénitaux liés à une faible diversité génétique).

Conditions de réussite

L’orignal nécessite un territoire assez vaste. Le maintien dans un enclos où il est nourri augmente le risque de parasitisme lié à la promiscuité et cause une croissance anormale des sabots qui s’usent moins quand l'animal se déplace peu. Il apprécie les forêts très humides et ouvertes, riches en végétation arbustive.

Mode de vie

Comportement

L’élan est un animal indépendant et solitaire en été, qui ne vit en couple qu’au moment du rut (mi-septembre à mi-octobre). Les mâles ne forment pas de harems. Il peut toutefois former des groupes en hiver. Timide dans les zones où il est souvent dérangé ou chassé, il peut être curieux dans les zones de calme, tout en restant éloigné de l’humain. Certains individus n’hésitent pas à visiter quelques zones rurales (pâtures, champs de céréales) ou urbaines, voire des aéroports ou jardins périurbains.

Comme presque tous les animaux, il peut être agressif au moment du rut pour les mâles et durant l’élevage des petits pour les femelles qui ne laissent personne approcher leur petit à moins de 25-30 m. De même lorsqu’il est blessé ou acculé sans possibilité de fuite.

L’orignal peut parcourir des distances importantes et traverser des bras de fleuves à la nage. Souvent en été, agressé par les mouches et les taons, il s’immerge dans l’eau afin de se débarrasser de ses hôtes encombrants.

Régime alimentaire

Il se nourrit essentiellement d’herbe, de plantes aquatiques qu’il peut brouter la tête entièrement immergée sous l’eau (il reste parfois une minute en plongée), de feuillage, de branches et d’écorce et d’autres végétaux. Il consomme accessoirement des champignons, des mousses et des lichens.

Il se nourrit plus facilement sur les buissons et jeunes arbres qu’en forêt où les arbres sont trop hauts pour que les feuilles lui soient accessibles. La présence de castors qui recèpent les arbres sur les berges lui est favorable.

Habitat

Les élans ou orignaux vivent dans les forêts boréales et les forêts mixtes de feuillus de l’hémisphère nord, sous des climats tempérés à subarctiques.

Les hivers plus doux minent (ou menacent) l'orignal dans le Minnesota[14].

Répartition

En Amérique du Nord, leur aire de répartition comprend tout le Canada[15] et l’Alaska, une grande partie de la Nouvelle-Angleterre, et le nord des Montagnes Rocheuses. Après leur introduction sur Terre-Neuve au début du XXe siècle, ils sont maintenant l’ongulé dominant du territoire.

En Europe, ils vivent principalement dans la péninsule Scandinave, qui compte aujourd’hui 200 000 têtes environ, et en Russie. Des populations vestigiales demeurent dans plusieurs pays d’Europe où les élans étaient autrefois nombreux, dans les pays baltes, en Tchécoslovaquie, Pologne et Roumanie. Des élans erratiques ont été signalés en Allemagne du Nord jusqu’à la frontière des Pays-Bas, ainsi qu’en Hongrie.

En Asie, les élans se trouvent essentiellement en Sibérie, avec quelques groupes en Chine. De manière générale, l’aire de répartition des élans s’est rétrécie avec le temps.

Un projet de réintroduction est à l’étude en France, en Normandie, dans le Marais-Vernier[16].

Répartition des deux espèces du genre Alces dans le monde

Caractéristiques physiques

Femelle d’orignal et son petit, Parc national des Montagnes Rocheuses
crâne d'orignal.
Les bois particulier de l’élan ont ici inspiré Dürer (1513)
Élan de bronze (Millesgården, Lidingö, Suède)

Ses bois sont larges et en partie plats. Au mois de novembre, le cervidé perd sa parure. De longues pattes et un long cou lui permettent de brouter les ligneux, qui composent 50 % de son alimentation en été et 80 % en hiver, ainsi que de se déplacer facilement dans l’eau et dans les mégaphorbiaies en enjambant troncs renversés et ronciers. Ses sabots élargis et palmés lui permettent de nager dans le courant et de ne pas s’enfoncer dans les sols mous (vase, neige, tourbières à sphaignes).

La longueur inhabituelle de ses pattes donne à l’élan une démarche particulière. L’allure habituelle de l’élan est un trot qui paraît mal assuré, mais il est capable de galoper et d’atteindre une vitesse de 55 km/h.

Le museau est long et poilu à l’exception d’une petite zone triangulaire sous les narines. Le mâle possède une poche poilue sous le cou, appelée « cloche ». L’orignal a un cou assez court qui l’empêche de paître ; il se nourrit principalement de jeunes branches, pousses et de feuilles de saule ou de bouleau, de plantes aquatiques, ainsi que d’écorces d’arbre et de cônes en hiver. On rencontre le plus souvent ce ruminant dans les zones humides et marécageuses près des rivières. Comme une chèvre, il peut se dresser sur ses pattes postérieures et en tendant le cou, brouter dans les branches jusqu’à près de 3 mètres de hauteur.

Sa denture ressemble à celle d’autres ruminants tels que les chevreuils, les vaches, les moutons ou les chèvres. De chaque côté de la mâchoire inférieure se trouvent trois molaires, trois prémolaires et quatre dents de devant, dont l’une est une canine transformée. La mâchoire supérieure ne contient pas de dents de devant, mais comporte une plaque en corne contre laquelle l’élan mâche sa nourriture.

Comme d’autres cervidés, il apprécie et recherche les sels minéraux, peut être pour compenser ses besoins lors de la croissance annuelle des bois (jusqu’à 15-20 kg pour les ramures les plus spectaculaires).

Les mâles pèsent entre 500 kg et 700 kg, et les femelles pèsent entre 350 kg et 580 kg. Les petits pèsent environ 15 kg à la naissance mais grandissent rapidement. La hauteur à l’épaule peut dépasser deux mètres. Seuls les mâles possèdent des bois, qui peuvent dépasser 1,60 m de largeur et 20 kg ; ils sont larges et plats avec de petites pointes. Un élan découvert en Alaska en 1897 détient le record du plus grand cervidé connu : ce mâle atteignait 2,34 m à l’épaule, pour 816 kg. L’envergure de sa ramure était de 1,99 m. L’adulte perd 15 à 17 % de son poids vif chaque hiver, voire plus lors d’hivers difficiles.

Systématique

L’élan est un mammifère artiodactyle, de la famille des Cervidés, et du groupe anatomique autrefois identifié par Brooks comme étant celui des télémétacarpiens (métacarpe éloigné du carpe).

Traditionnellement, l’unique espèce Alces alces est subdivisée en 7 (ou 8 selon les auteurs) sous-espèces, dont quatre en Amérique du Nord :

et une seule sous-espèce européenne :

  • Alces alces alces dit élan européen, qui n’est plus au début du XXIe siècle présent à l’état sauvage qu’en Scandinavie, Finlande, Pologne, et dans quelques régions de Russie, avec un retour naturel en Tchécoslovaquie. De taille moyenne, sa robe est brun-clair.

auxquelles sont ajoutées deux sous-espèces asiatiques :

  • Alces alces cameloïdes : élan de Mandchourie (sud-est de la Sibérie, nord-est de la Chine), le plus petit, de couleur plus foncée, plus rare et très peu étudié.
  • Alces alces pfizenmayeri : élan sibérien que l'on trouve jusqu'au Kamtchatka ; animal de grande taille qui évoque Alces alces gigas.

Les recherches faites au XXIe siècle tendent à distinguer deux espèces à part entière, l'une Alces americanus et l'autre Alces alces, dans lesquelles se répartissent les sous-espèces.

Liste des espèces et sous-espèces

Selon Mammal Species of the World (9 oct. 2012)[17] :

  • Alces alces
    • sous-espèce Alces alces alces
    • sous-espèce Alces alces caucasicus
  • Alces americanus
    • sous-espèce Alces americanus americanus
    • sous-espèce Alces americanus cameloides

Selon ITIS (9 oct. 2012)[18] et Catalogue of Life (9 oct. 2012)[19] :

  • Alces alces

Selon NCBI (9 oct. 2012)[20] :

  • Alces alces
    • sous-espèce Alces alces alces
    • sous-espèce Alces alces cameloides
    • sous-espèce Alces alces gigas
    • sous-espèce Alces alces pfitzmayeri
    • sous-espèce Alces alces shirasi
  • Alces americanus

Selon Fossilworks Paleobiology Database (9 oct. 2012)[21] :

  • Alces (Megaceros)
  • Alces alces

Fonctions écologiques

Cet animal, capable de traverser des lacs et fleuves importants à la nage en Amérique du Nord, est le seul mammifère cervidé capable de brouter des végétaux aquatiques, la tête sous l’eau. Il semble donc occuper une niche écologique particulière et il pourrait avoir joué pour cette raison un rôle important pour l’entretien de la biodiversité et de la végétation naturelle potentielle des zones humides froides et tempérées. Il consomme quotidiennement environ 5 % de son poids (soit plus ou moins 20 kg de biomasse végétale fraîche par adulte de 400 kg).

Sa présence étant attestée jusqu’au Moyen Âge dans l’Europe moyenne (Allemagne, France), certains auteurs suggèrent de le réintroduire dans des zones humides protégées, en complément des ovins, chevaux ou bovins rustiques utilisés pour la gestion et la restauration de ces milieux[9]. En effet, comme celui des autres cervidés, son système digestif est mieux adapté à la digestion de matières ligneuses que ceux des animaux herbivores déjà présents dans les réserves et il est le seul qui pâture volontiers les ligneux parfois envahissants des écotones des zones humides, entretenant, comme le fait aussi le castor, des abords dégagés et ensoleillés. À la saison froide, il mange de 20 à 25 kg de branches, écorces et rameaux généralement de saules, aulnes et bouleaux, essences pionnières participant à la fermeture des zones humides et aux apports massifs de feuilles mortes qui contribuent à l’atterrissement anormalement rapide des mares, tourbières et zones humides peu profondes. Son pied composé de 4 sabots par patte, reliés pour partie par une membrane interdigitaire qui lui permet de moins s’enfoncer dans les sédiments et sols mous que d’autres espèces (charge de 420 à 440 g/cm2, contre 750 pour un bovin et 800 pour un cheval)[9].

Intérêt cynégétique

Trophée de tête d'élan (château de Tanlay, Yonne, France)

L’orignal est chassé en Europe du Nord et en Amérique du Nord. Dans les pays nordiques, sa viande est réputée meilleure que celle du cerf élaphe (vendue dans les années 1990 quatre fois plus cher que la viande de bœuf). Dans les zones où le gibier d’eau est intensivement chassé, il semble pouvoir être victime de saturnisme en ingérant des grenailles de plomb toxique, avec la nourriture qu’il broute sous l’eau.
Cette espèce contribue aussi (avec le castor, quand et là où celui-ci fait des barrages) à entretenir des milieux humides ouverts et ensoleillés ; sa capacité (unique chez les mammifères contemporains de l'hémisphère nord) à faucarder les plantes sous l'eau le rend favorable à la présence d'oiseaux d'eau (dont gibier d'eau pour les chasseurs, dit « sauvagine » au Canada). En exportant une grande quantité de végétaux, il contribue sans doute aussi à déseutrophiser les étangs où il se nourrit, et à freiner leur « atterrissement » (phénomène de colmatage des zones humides par accumulation de feuilles mortes ou tourbe).

État, pressions et menaces pour l'espèce

Cette espèce n'est pas considérée comme menacée, même si elle a disparu d'une partie importante de son aire naturelle de répartition.
Une préoccupation croissante existe en Amérique du nord depuis qu'on a montré qu'elle pouvait être victime d'une maladie émergente : la Chronic Wasting Disease (CWD, une maladie débilitante chronique) qui touche aussi les autres cervidés et qui semble en extension rapide depuis les années 1960, en Amérique du Nord uniquement pour le moment.

Voir aussi

Articles connexes

  • Espèce facilitatrice
  • Alces carnutorum, espèce disparue
  • Moose

Liens externes

  • (fr)
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Bibliographie

  • (de) Heptner W.G., Nasimowitsch A.A., 1974 -Der Elch, Die neue Brehm-Bücherei, Wittenberg Lutherstadt, 239 pages.
  • (fr) Collectif d’auteurs, 1984 - Orignal, Éd. Sentiers chasse pêche, Montréal, 175 pages.
  • (de) Rülcker Johnny, Stälfelt Finn, 1986 - Das Elchwild - Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 285 pages.
  • (fr) Thierry Lecomte, La réintroduction de l'élan (Alces alces) dans les zones humides : Un projet dans le cadre du développement durable des zones humides défavorisées », Parc naturel régional de Brotonne (Haute-Normandie - France), novembre 1998, (résumé du projet [PDF]).

Références

Genre Alces

Espèce Alces alces

  • Référence Animal Diversity Web : Alces alces (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence Catalogue of Life : Alces alces (Linnaeus, 1758) (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence Fauna Europaea : Alces alces (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence INPN : Alces alces (Linnaeus, 1758) (+ statut + description) (fr) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence ITIS : Alces alces (Linnaeus, 1758) (fr) (+ version anglaise (en)) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence Mammal Species of the World : Alces alces Linnaeus, 1758 (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence NCBI : Alces alces (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence Tree of Life Web Project : Alces alces (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence Fossilworks Paleobiology Database : Alces alces Linnaeus 1758 (en) (consulté le 1 août 2014)
  • Référence uBio : Alces alces Linnaeus 1758 (en) (consulté le 1 août 2014)
  • L’orignal, Faune et flore du pays (fr)

Notes et autres références

  1. Texte de Samuel de Champlain écrit en 1603 :
    « Apres qu’il eust achevé sa harangue, nous sortismes de sa Cabanne, & eux commencerent à faire leur Tabagie, ou festin, qu’ils font avec des chairs d’Orignac, qui est co[m]me boeuf, d’Ours, de Loumarins & Castors, qui sont les viandes les plus ordinaires qu’ils ont, & du gibier en quantité […] »
    et d’autres citations sur Trésor de la langue française au Québec.
  2. Wolfgang Pfeifer, ed., Etymologisches Wörterbuch des Deutschen, art. « Elen », Deutscher Taschenbucher Vertrag, Munich, 2005.
  3. étymologie de élan sur le site du CNRTL consulté en février 2011.
  4. Bonifay M. Comparaisons entre les faunes préhistoriques d'Europe occidentale et celles d'URSS. In: Bulletin de la Société préhistorique française. 1979, tome 76, N. 9. pp. 279-283. doi : 10.3406/bspf.1979.5219, consulté 2011-11-05
  5. Patou-Mathis Marylène. Archéozoologie des niveaux moustériens et aurignaciens de la grotte Tournal à Bize (aude). In: Gallia préhistoire. Tome 36, 1994. pp. 1-64. doi : 10.3406/galip.1994.2092, consulté 2011-11-05
  6. Lequatre Paul. Annexe. Étude paléontologique de la faune des grottes Jean-Pierre 1 et 2. In: Gallia préhistoire. Tome 36, 1994. pp. 239-266. doi : 10.3406/galip.1994.2126 url : http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/galip_0016-4127_1994_num_36_1_2126 Consulté le 05 novembre 2011
  7. Van der Made Jan. Ungulates from Gran Dolina (Atapuerca, Burgos, Spain) [ http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/quate_1142-2904_1998_num_9_4_1609 La faune des ongulés de la séquence de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos, Espagne)]. In: Quaternaire - Volume 9 - Numéro 4 - 1998. pp. 267-281. doi : 10.3406/quate.1998.1609, Consulté 2011-11-05
  8. Cattani L, Renault-Miskovsky Josette. Étude pollinique du remplissage de la grotte de Broion (Vicenza-Italie) : Paléoclimatologie du Würmien en Vénétie. In: Bulletin de l'Association française pour l'étude du quaternaire - Volume 20 - Numéro 4 - 1983. pp. 197-212. doi:10.3406/quate.1983.1465, Consulté 2011-11-05
  9. 1 2 3 4 5 Thierry Lecomte, 1998, La réintroduction de l’élan (Alces alces) dans les zones humides de Haute-Normandie : Un projet dans le cadre du développement durable des zones humides défavorisées », Parc naturel régional de Brotonne), Novembre 1998 (résumé du projet [PDF])
  10. Yannick Romieux, De la hune au mortier, Éditions ACL, Nantes, 1986.
  11. Aouraghe Hassan, 1990, « Les cervidés du site pléistocène moyen d’Orgnac 3 (Ardèche, France), », Quaternaire, volume 1, no 3-4, Paris, CNRS, p. 231-245.
  12. Azanza Béatriz, Sanchez Begona, 1990, « Les cervidés du Pléistocène moyen d’Atapuerca (Burgos, Espagne) », Quaternaire, volume 1, no 3-4, Paris, CNRS, p. 197-212.
  13. Source (en)
  14. Warmer winters bedevil moose in Minnesota March 1, 2013 USA Today
  15. Bien qu’ils soient devenus très rares dans les régions du Sud comme en Nouvelle-Écosse
  16. Avec l’aide de la Fondation de France, dans le cadre de l’appel à projet « Territoires dégradés, quelles solutions ? »
  17. Mammal Species of the World, consulté le 9 oct. 2012
  18. ITIS, consulté le 9 oct. 2012
  19. Catalogue of Life, consulté le 9 oct. 2012
  20. NCBI, consulté le 9 oct. 2012
  21. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 9 oct. 2012
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