Araneae

Araignées

« Araignée » redirige ici. Pour les autres significations, voir Araignée (homonymie).

Araneae

Diverses espèces d'araignées.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Chelicerata
Classe	Arachnida

Ordre

Araneae
Clerck, 1757

Sous-ordres de rang inférieur

• Araneomorphae
• Mesothelae
• Mygalomorphae

Les araignées ou Aranéides (ordre des Araneae) sont des prédateurs invertébrés arthropodes de la classe des Arachnides.

Elles sont dotées de huit pattes et ne disposent ni d'ailes ni d'antennes ni de pièces masticatrices dans la bouche. Leurs yeux peuvent être simples ou multiples. Elles sécrètent de la soie (une solution protéinée synthétisée par des glandes généralement situées à l’extrémité de l’abdomen) qui sert à produire le fil qui leur permet de se déplacer, de tisser leur toile ou des cocons emprisonnant leurs proies ou protégeant leurs œufs ou petits, voire de faire une réserve provisoire de sperme ou un dôme leur permettant de stocker de l’air sous l’eau douce.

Parmi les 44 000 espèces connues que compte cet ordre en 2014^[1], une seule est majoritairement herbivore, Bagheera kiplingi, et une seule immergée, Argyroneta aquatica.

En tant que prédatrices, les araignées jouent un rôle majeur dans la régulation des populations d'insectes, et elles sont elles-mêmes régulées par des prédateurs souvent spécifiques (reptiles, oiseaux ou insectes de la famille des pompilidae). Elles se sont adaptées à presque tous les milieux, de cavernicoles à montagneux, des milieux arctiques à équatoriaux. Seuls les eaux salées, les très hautes altitudes et les milieux très froids n’ont pas été colonisés par les Araneae.

La branche de l'arachnologie qui leur est consacrée est l'aranéologie. La peur des araignées ou arachnophobie est une des phobies les plus communes.

À l'exception de celles appartenant à deux familles (les Uloboridae et les Holarchaeidae) et au groupe des Mesothelae (350 espèces en tout), les araignées peuvent inoculer un venin pour se protéger ou tuer leurs proies en liquéfiant leurs organes internes au moyen d'enzymes.

Les morsures de grandes espèces sont souvent très douloureuses, mais ne laisseront pas de séquelles. Seules 200 espèces connues infligent des morsures pouvant affecter la santé de l'Homme.

Anatomie

L’anatomie de l'araignée présente de nombreux points communs avec celle des Arthropodes Chélicérates : corps divisé en deux tagmes, le prosome ou céphalothorax (partie antérieure dépourvue de mandibules et d'antennes, recouverte par une carapace en bouclier) et l’opisthosome dont les deux premiers métamères sont modifiés en organe génital. Le prosome a une première paire d’appendices transformée en chélicères et une deuxième paire d’appendices transformée en pédipalpes.

Anatomie de l'araignée :
(1) Quatre paires de pattes ambulatoires
(2) Céphalothorax
(3) Opisthosome

L’anatomie de l'araignée présente également de nombreux points communs avec celle des Arachnides : prosoma équipé de paires d'yeux simples et de six paires d’appendices chez l’adulte (chélicères, pédipalpes et quatre paire de pattes ambulatoires) ; réduction voire perte des appendices de l’opisthosome ; développement d’un système respiratoire aérien qui peut avoir la forme d’un système trachéen ou d’un système pulmonaire.

Schéma anatomique d'une araignée femelle.

Les araignées ont des adaptations qui les distinguent des autres arachnides : le prosome et l’opisthosome sont articulés par le pédicule ; les sternites du prosome sont fusionnés au niveau ventral pour former un sternum ; la paire de chélicères biarticulés en crochets est parfois reliée à une glande à venin ; un bulbe copulateur est généralement présent sur le pédipalpe des mâles ; parmi les quatre paires de pattes locomotrices, les deux premières paires de pattes antérieures sont dites tractives et les deux paires postérieure sont dites pulsives ; l’opisthosome non segmenté est muni en position postérieure de glandes séricigènes qui produisent de la soie filée par une à six paires de filières, appendices spécialisés excréteurs. Il est également équipé d'un organe sexuel externe féminin spécialisé, l'épigyne (plaque chitineuse en position ventrale qui contient un crochet et un réceptacle séminal).

Le prosome assume au point de vue physiologique l'intégration neuro-sensorielle (vision généralement mauvaise, fonction tactile grâce à des mécanorécepteurs, odorat grâce aux chimiorécepteurs), la prise de nourriture, la locomotion grâce à quatre paire de pattes ambulatoires, une partie de l'activité sexuelle (pédipalpes, pièces buccales) et un rôle glandulaire phéromonal, surtout chez le mâle. L'opisthosome assume sur le plan physiologique des fonctions végétatives (digestion, circulation intérieure, respiration, excrétion, reproduction et fabrication de la soie).

Étymologie

Le nom d'araignée vient du mythe Arachné (en grec ancien Ἀράχνη / Arákhnê), qui se vantait de tisser mieux qu'Athéna. C'était vrai, Athéna furieuse détruisit son travail. Humiliée, Arachné alla se pendre. La déesse, prise de remords, décida d'offrir une seconde vie à Arachné : elle la changea en araignée suspendue à son fil, la condamnant à tisser sa toile pour l'éternité.

Écologie

Les pompilidae (560 espèces rien qu'en France) sont des guêpes parasites qui nourrissent leurs larves exclusivement d'araignées paralysées par une piqûre dans les centres nerveux. L'araignée est ensuite emportée dans le terrier où la larve s'en nourrira.

Les araignées (42 000 espèces connues en 2010 dont 1 600 recensées en France^[2]) ont conquis presque tout le domaine terrestre émergé hors haute montagne et zones polaires, certaines étant même capables de vivre en grande partie dans des bulles qu'elles construisent sous l'eau (en eau douce exclusivement). Elles sont donc ubiquistes. Beaucoup ont développé un mimétisme les rendant discrètes voire presque indétectables dans leur habitat. D'autres ont des comportements sociaux très développés.
Elles sont plutôt a priori généralistes en termes de proies, mais spécialisées en termes d'habitat. Pour la plupart des araignées, les proies sont cependant exclusivement des insectes ou leur larves et parfois d'autres acariens (« cannibalisme » possible) ou de petits crustacés terrestres (ex : cloportes..).

Les araignées interagissent avec leur environnement et entre elles en adaptant, pour certaines espèces au moins, leurs stratégies de chasse ; Par exemple, deux araignées sympatriques (occupant le même habitat forestier en Europe), Frontinellina frutetorum (CL Koch) et Neriene radiata (Walckenaer) (Araneae : Linyphiidae) vivent normalement à la même hauteur dans les arbres forestiers. Quand elles coexistent, ces deux espèces se montrent capables d'utiliser des hauteurs sensiblement différentes sur les arbres pour tisser leur toile. F. frutetorum sélectionne plutôt la strate plus élevée, alors que N. radiata tissera ses toiles, plus près du sol, ce qui permet aux deux espèces de limiter leur concurrence dans la même niche écologique. Ceci laisse penser qu'une plus grande diversité d'espèces invite les araignées à exploiter une plus large partie de leur environnement.

Les populations d'araignées sont dans la nature contrôlées par divers prédateurs, dont

• des insectes, avec en particulier les guêpes, dont toutes les guêpes pompiles (Pompilidae) exclusivement prédatrices d'araignées, qu'elles piquent précisément au niveau des centres nerveux en les paralysant avant de les emporter dans le gîte d'élevage des larves, ainsi que les guêpes maçonnes (Sceliphron) qui construisent des urnes de terre qu'elles remplissent de petites araignées paralysées (qui serviront à alimenter leurs larves)
• de nombreux reptiles,
• certaines amphibiens,
• de nombreux oiseaux dits insectivores ou plus généralistes dont presque tous les oiseaux mangeant près du sol ou sur le sol (grive, bergeronnettes, rouge-gorge, roitelet, etc.. jusqu'au héron, en passant par les faisans, les poules, pintades, perdrix...),
• certains mammifères, dont chauves-souris, hérissons, renards ou mustélidés (dont belette, fouine...).

Les araignées sont aussi victimes de maladies dues à des bactéries, virus, parasites (dont certains champignons parasites par exemple les Cordyceps^[3],[4] ou champignons du genre Gibellula^[5],[6]) qui peuvent les tuer^[7] comme cela existe assez fréquemment aussi chez d'autres arthropodes^[8], dont on découvre encore de nouvelles espèces^[9].

Alimentation

Toutes les espèces connues d'araignées sont prédatrices, exceptée Bagheera kiplingi, araignée sud-américaine, qui se nourrit principalement de pousses d'acacia. Carnassières, elles se nourrissent exclusivement de proies vivantes qu'elles chassent à l'aide de pièges (toile d'araignée, araignée gladiateur, araignées-lasso ou araignées Bolas (en)), à courre ou à l'affût. Pour ne pas perdre leur proies, la plupart des espèces l'enroulent de soie. Nombre d'espèces sont nocturnes ou plus actives la nuit. On a récemment montré que les araignées ichtyophages sont plus fréquentes qu'on ne le pensait.

Les araignées ont un rôle écologique capital en capturant chaque année 400 millions d'insectes par hectare (loin devant les oiseaux)^[10]. Elles sont capables de consommer quotidiennement 10 à 20 % de leur poids^[11].

Comme tous les arachnides, l'araignée n'absorbe que des liquides : elle doit donc lyser ses proies par exodigestion — c'est-à-dire les liquéfier au moyen d'enzymes digestives injectées par les chélicères — avant de pouvoir s'en nourrir.

La soie

Les glandes séricigènes produisent de la soie filée par de petites protubérances articulées (les filières), le plus souvent au nombre de 6, situées sur la face ventrale plus ou moins à l'extrémité de l'abdomen. La soie est liquide dans les glandes, mais se solidifie en fibrilles une fois sortie par les fusules, sous l'effet de la traction exercée par les pattes de l'animal et au contact de l'air. Le fil de soie est en fait constitué par un entrelacement d'un nombre élevé de fibrilles élémentaires, de 0,05 µm de diamètre chacun. Le diamètre du fil de soie varie entre 25 et 70 µm (à diamètre équivalent, ces fils sont réputés plus résistants que l'acier et possèdent une mémoire de forme 5 à 12 fois plus grande que le latex). Les araignées produisent plusieurs types de soies en fonction de l'usage qu'elles vont en faire. La soie collante n'est qu'un des types existants.

Araignée Xysticus audax émettant un « fil de la vierge » pour la technique du ballooning.

Une toile d'araignée.

Principaux usages de la soie :

• emballage des œufs (cocon)
• tapissage du terrier des espèces qui vivent sous terre
• confection d'armes de chasse (bolas des Mastophora, filets des Dinopis)
• fabrication d'abri subaquatique (cloche à plongeur des argyronètes)
• fil de sécurité pendant un saut ou une chute volontaire pour fuir
• fil de déplacement (fil d'Ariane)
• moyen de dispersion aérien des jeunes et d'espèces adultes dites araignées-montgolfières : technique du ballooning
• emmaillotage des proies capturées
• tissage des toiles de mue (matelas)
• tissage des toiles spermatiques
• tissage des toiles de piégeage des proies

On considère que l'usage initial de la soie était la fabrication du cocon pour protéger les œufs, car les araignées considérées comme « primitives » ne tissent pas de toile.

Le venin

La plupart des espèces d'araignées possèdent des glandes à venin^[12].

L'envenimation humaine après une morsure d'araignée, appelée aranéisme, cause des troubles provoqués par des arachnotoxines. Seules 200 espèces de 20 genres différents peuvent provoquer une réaction épidermique chez l'homme (depuis de simples boutons^[13] jusqu'aux dermonécroses) et une vingtaine présente un danger pour les êtres humains^[14]. Les morsures d'araignées sont rares chez l'homme (), soit parce que les araignées sont trop petites pour pouvoir percer la peau humaine^[15], soit parce qu'elles n'ont pas de comportement agressif^[16] et que la rencontre physique avec ces animaux est rare^[17].
Des espèces appartenant aux mygalomorphes possèdent des poils urticants sur l'abdomen.

Parmi les espèces dangereuses, citons la veuve noire présente dans les régions chaudes, l’Atrax robustus présent en Australie, Phoneutria nigriventer et Phoneutria fera, les "Araignées bananes" du Brésil. Une dizaine de morts attribuées aux araignées sont recensées annuellement, et encore les causes ne sont pas dues uniquement à l'envenimation mais aussi aux surinfections^[18].

Les araignées possèdent deux chélicères à l'avant du corps qui encadrent la bouche : ce sont ces appendices qui injectent du venin. Elles sont constituées d'un gros stipe et d'un crochet mobile au bout duquel débouche le canal à venin. Ces chélicères peuvent aussi servir à transporter des proies, à les dilacérer, à transporter le cocon ovigère, etc.

Le venin peut être composé de nombreuses toxines nécrotiques (genre Loxosceles) ou neurotoxines. Parmi ces dernières, signalons celles de type polyamine agissant sur le système nerveux central, en particulier en inhibant la fonction des canaux NMDA. Il existe beaucoup de molécules décrites provenant de venin d'araignée.
Leur étude a permis le développement de plusieurs molécules d'intérêt clinique. Elle donnent aussi quelques outils de choix dans des recherches plus fondamentales. Des centaines, voire des milliers, de publications scientifiques traitent des nombreuses toxines isolées du venin des araignées et l'énoncé des propriétés spécifiques à chacune dépasse largement le cadre d'une encyclopédie.

Cycle de vie et reproduction

Araignée et son cocon de soie contenant ses œufs (masse bleu sombre)

• Les araignées saisonnières vivent de 6 mois à 1 an et meurent dès que leurs enfants sont adultes.
• Les araignées annuelles vivent de 1 à 2 ans et meurent après l'éclosion des jeunes.
• Les araignées pérennes vivent plusieurs années (mygales, filistates)

Comme chez tous les arthropodes, la croissance se fait par mues successives de l'exosquelette. Selon les espèces, il y a de 8 à 13 mues pour atteindre l'état adulte. Les mygales continuent de muer à peu près une fois par an après avoir atteint l'âge adulte.

Le dimorphisme sexuel des araignées est généralement faible, les femelles se distinguant par une taille supérieure et un abdomen plus gros. Les mâles adultes se reconnaissent, en plus de leur petite taille, à leurs pédipalpes qui portent à leur extrémité un organe de stockage de sperme appelé bulbe copulatoire. La différence de taille est parfois spectaculaire, comme chez les néphiles où il est difficile de croire qu'il s'agit de la même espèce.

Les araignées sont ovipares : elles pondent des œufs, qui sont emballés dans un cocon de soie. En fonction de la taille de l'espèce, le nombre d'œufs varie de un à plusieurs milliers. Si certaines espèces abandonnent le cocon, d'autres le transportent accroché aux filières ou maintenu par les chélicères. Chez ces dernières espèces, dès leur éclosion, les jeunes montent sur le dos de leur mère qui les protège et les nourrit jusqu'à ce qu'ils soient capables de se défendre.

Beaucoup d'espèces ont une parade nuptiale élaborée consistant surtout pour le mâle à se faire distinguer d'une proie pour éviter d'être dévoré par la femelle. Le cannibalisme nuptial de la veuve noire (Latrodectus mactans) ou de l'épeire (Araneus diadematus) est peu répandu.

Le mâle tisse une toile spermatique sur laquelle il dépose son sperme, qu'il aspire ensuite dans ses bulbes copulatoires.

Vie sociale

Les araignées sont réputées pour leur vie solitaire. Cependant, une trentaine d'espèces présentent une « vie sociale » élaborée ^[19]. Ces espèces dont Agelena consociata ou Anelosimus eximius sont généralement localisées dans des régions tropicales. Les colonies peuvent inclure des dizaines voire des centaines d'individus de tous âges et présentent une organisation sociale sophistiquée incluant la construction collective d'un piège soyeux pouvant atteindre un volume de plusieurs m³, la coopération dans la chasse et les soins aux jeunes. À la différence des insectes eusociaux (fourmis, certaines espèces d'abeilles), les araignées sociales ne présentent pas de division du travail reproductif. Toutes les espèces d'araignées solitaires présentent néanmoins une phase grégaire temporaire suite de l'émergence du cocon des juvéniles. À l'issue de cette phase grégaire, dont la durée est variable selon les espèces, les araignées se dispersent pour mener une vie solitaire.

Biocénose parasitaire et prédatrice

Les consommateurs occasionnels des araignées sont des prédateurs qui, entre autres proies, se nourrissent d'araignées à tous les stades de développement. On compte les Arachnides et surtout les araignées^[20], mais également des oiseaux^[21], des reptiles comme le lézard vivipare pour lequel les araignées occupent une très forte proportion dans son alimentation^[22], ou encore de micro-mammifères telle la musaraigne qui peut limiter sensiblement des populations d'araignées^[23]. Des acariens ont été mentionnés détruisant des œufs d'araignée dans certaines conditions^[24]. Les insectes^[25] occupent une place privilégiée en tant que consommateurs spécialisés d'araignées, que ce soit comme consommateurs d’œufs, endoparasites ou ectoparasites^[26]. Les insectes qui recherchent les cocons d'araignées pour y déposer leur ponte sont les plus abondants, tel le Tromatobia ornata en liaison avec les caractéristiques des cocons d'Argiope bruennichi qu'il infeste^[27].

Systématique

Place des araignées dans le règne animal

Taxinomie et diversité

L'ordre des Araneae se subdivise en deux sous-ordres : le sous-ordre des Opisthothelae, qui est constitué des infra-ordres des Mygalomorphae (mygales) et des Araneomorphae (les espèces modernes) ; et le sous-ordre des Mesothelae, dont les membres sont des espèces primitives de l'Asie.

Les 42 000 espèces d'araignées recensées à ce jour sont diverses : de 10 cm chez certaines mygales à 0,2 mm chez les plus petites^[28].

Liste des familles (114 d'après http://www.wsc.nmbe.ch/statistics/)

Types d'araignées

Quelques familles et regroupements importants :

• Atypidae (Mygales) : elles possèdent des lames maxillaires et vivent dans un terrier prolongé par un tube de soie ; elles sont plus fréquentes sur un sol calcaire^{[réf. nécessaire]}.
• Ctenizidae (Mygales) : elles n'ont pas de lames maxillaires et vivent dans un terrier fermé par un opercule.
• Cribellatae : regroupement d'un ensemble disparate d'araignées tisseuses de toiles ; la soie extrêmement fine a une apparence bleutée caractéristique.
• Eresidae : habitent un tube de soie enfoncé dans le sol et terminé par un auvent ; grosses araignées massives, noires, discrètes ; se trouvent dans les landes.
• Amaurobiidae : grandes araignées cribellates tissant une toile irrégulière ; elles fabriquent une retraite tubulaire, contre les murs ou sous les pierres.
• Dictynidae : petites araignées cribellates (max : 5 mm) construisant des toiles très irrégulières surtout dans la végétation basse mais également sur les murs ; l'abdomen est souvent très caractéristique.
• Oecobiidae : petites araignées rondes avec un céphalothorax presque circulaire et un gros tubercule anal ; le nid a une forme étoilée.
• Uloboridae : araignées cribellates aux toiles géométriques complètes (Uluborus) ou segmentées (Hyptiotes), horizontales ou peu inclinées ; pas de glandes à venin.
• Oonopidae : araignées errantes nocturnes, de couleur rose, très petites, avec six yeux ; on les trouve dans les maisons ou les détritus.
• Dysderidae : grosses ou moyennes araignées errantes avec six yeux, fortement armées ; mœurs nocturnes, s'abritent sous les pierres ou les bois morts pendant le jour.
• Segestriidae : araignées allongées qui font des toiles tubulaires dans des trous dans les fissures des murs ou des rochers, avec des fils avertisseurs radians prolongeant le tube ; les pattes III sont tenues parallèles aux I et II.
• Loxoscelidae : Exemple : le genre Loxosceles (Loxosceles reclusa ou Brown Reclused Spider en anglais)
• Scytodidae : araignées-cracheuses qui projettent à un ou deux centimètres de distance une petite boule de gomme qui englue leur proie ; possèdent trois groupes de paires d'yeux et un céphalothorax très bombé.
• Pholcidae : araignées munies de très longues pattes ; elles font des toiles très irrégulières en forme de nappe et les balancent quand on les dérange ; se plaisent dans les habitations.
  • Exemple : le genre Pholcus (Pholcus phalangioides ou Pholque phalangide).
• Zodariidae : petites araignées qui se nourrissent de fourmis ; les pattes n'ont pas d'épines, la couleur est violacée ; se trouvent essentiellement dans les bois de pins.
• Gnaphosidae ou Drassidae : araignées nocturnes vivant sous les pierres dans des loges de soie ; les filières antérieures sont longues et bien visibles, les yeux médians postérieurs sont rapprochés ; nombreux genres.
• Clubionidae : araignées nocturnes qui habitent des loges sous la végétation ou les roches posées au sol ; le cocon est installé dans une feuille repliée. Exemple : les genres Cheiracanthium et Clubiona.
• Liocranidae : araignées nocturnes qui se distinguent des Clubionidae par deux rangées d'épines sur les pattes antérieures ; elles habitent la végétation basse ; lors de la parade, le mâle fait vibrer ses deux paires de pattes antérieures à grande vitesse devant la femelle ; le cocon est installé dans des loges recouvertes de terre.
• Zoridae : araignées possédant des yeux noirs, les postérieurs plus gros que les autres ; le céphalothorax est effilé vers l'avant, les pattes antérieures sont munies de deux rangées d'épines ; les femelles gardent leurs cocons sous les pierres ou les feuilles tombées sur le sol.
• Anyphaenidae : semblables aux Clubionidae ; une seule espèce avec une bande jaune et deux chevrons noirs sur l'abdomen ; vie arboricole, chassent à l'affût.
• Sparassidae : les pattes sont très étalées ; l'espèce la plus remarquable est Micrommata virescens, de couleur verte, qui se rencontre dans la végétation basse des milieux humides.
• Thomisidae : ce sont les araignées-crabes, très souvent mimétiques du support où elles chassent à l'affût (fleurs, sol, etc.) ; les pattes I et II sont beaucoup plus longues et plus fortes que les III et IV ; leur venin agit très rapidement.
• Philodromidae : araignées au corps plutôt aplati, avec des pattes presque égales ; elles chassent à l'affût dans la végétation et peuvent se déplacer très vite.
• Salticidae : araignées diurnes sauteuses avec des pattes en général courtes et fortes, les antérieures parfois renflées ; les quatre gros yeux antérieurs sont parfois mobiles ; elles n'hésitent pas à sauter sur le doigt qui s'approche. C'est la famille qui contient le plus grand nombre d'espèces dans le monde.
• Oxyopidae : les pattes sont longues et toutes épineuses ; elles chassent à courre comme les lycoses ou en sautant comme les salticides.
• Lycosidae : les araignées-loups chassent en courant et en bondissant sur leurs proies ; petits yeux antérieurs sur une ligne, deux yeux postérieurs très gros ; elles transportent leurs œufs dans un cocon accroché aux filières ou leurs jeunes sur le dos. Exemple : les genres Acantholycosa, Alopecosa, Arctosa, Aulonia, Hygrolycosa, Pirata, Pardosa, Tricca, Trochosa et Xerolycosa.
  • Pardosa.

• 

  Pardosa lugubris avec son cocon accroché aux filières

• Pisauridae : elles ont des allures de lycoses avec des yeux plus petits ; la femelle transporte son cocon sous son sternum ; les pattes I et II sont réunies au repos ; le mâle de Pisaura capture une proie qu'il offre, enveloppée dans de la soie, à sa femelle en guise de cadeau de mariage, dit-on ; plus prosaïquement sans doute pour ne pas lui servir de proie. Exemple : les genres Dolomedes ou Pisaura
  • Pisaura

• 

  Pisaura mirabilis

• 

  Pisaura mirabilis ou Pisaure admirable.

• Agelenidae : fabriquent une toile en nappe avec une retraite tubulaire ; les filières postérieures sont longues et possèdent deux articles.
• Hahnidae : construisent une toile en nappe au-dessus de laquelle elles chassent.
• Mimetidae : elles chassent d'autres araignées et occupent souvent leurs toiles ; l'abdomen est très renflé, les pattes nettement annelées.
• Theridiidae : araignées aux pattes fines et à l'abdomen globuleux ; toile irrégulière, avec parfois une retraite sur le dessus. Exemple : le genre Theridion.
• Nesticidae : semblables aux Therididae mais leurs pattes sont plus longues ; se rencontrent dans les lieux humides.
• Theridiosomatidae : araignées très petites et globuleuses ; la toile conique en forme de parapluie retourné doit cette forme à la tension donnée au fil avertisseur.
• Tetragnathidae : araignées de forme générale très allongée ; toile à moyeu ouvert, se trouvent le plus souvent près de l'eau.
• Metidae : les paires de pattes I et II sont relativement allongées ; elles font des toiles irrégulières à moyeu ouvert et recherchent les lieux humides et sombres.
• Araneidae : ce sont les épeires, araignées en général assez grandes avec des pattes très épineuses ; construisent des toiles géométriques, à moyeu fermé, souvent avec une retraite.
  • Araneus (Araneus diadematus ou Épeire diadème).

• 

  Araneus diadematus

• 

  Araneus marmoreus

• • Argiope (Argiope bruennichi ou Argiope frelon)

• 

  Argiope

• Linyphiidae : très petites araignées, les plus grandes avec des dessins abdominaux ; elles se tiennent généralement sous leurs petites toiles en nappes, sans retraite ; elles font souvent des "fils de la vierge" au bout desquels elles se déplacent ; très nombreux genres dans deux sous-familles. C'est la famille qui contient le plus d'espèces en France et, d'une façon générale, dans les régions tempérées.
  • sous-famille Erigoninae. Exemple : Erigone.
  • sous-famille Linyphiinae. Exemple : Oedothorax.
• Filistatidae (Mygales) : céphalothorax effilé, aspect velouté, les yeux forment un petit groupe compact ; la toile a une forme de tube entouré d'une collerette de fils calamistrés ; présentes dans le Sud la France seulement, quelquefois dans les maisons.
• Zoropsidae : elles ont le même aspect que les Lycoses et des yeux comme ceux des Pisaures ; présentes dans le Sud de la France seulement, parfois dans les maisons quand il fait froid.
• Leptodenidae : araignées généralement cavernicoles, parfois aveugles, du Sud de la France ; les pattes sont fines, la couleur uniforme, un groupe de 2 yeux et un de 4.
• Palpimanidae : araignées rougeâtres dont le céphalothorax et la première paire de pattes sont très renflés.
• Selenopidae : araignées au corps très aplati, avec des pattes de longueur égale tournées vers l'avant ; vit surtout sous les écorces mais aussi dans les fissures des roches ou des murs.
• Theraphosidae. Exemple : les genres Theraphosa (exemple : Theraphosa leblondi ou Mygale de Leblond) et Avicularia (exemple : Avicularia metallica).

Relations avec l'être humain

L'homme a un comportement ambigu vis-à-vis de l'araignée fascinante, utile et détestée, présente dans de nombreux mythes anciens et légendes, et ici appréciée comme délice culinaire (Cambodge).

Quelques espèces d'araignées ont coévolué avec l'homme et sont particulièrement présentes dans les maisons (tégénaires, pholques, zygielle des fenêtres). Une espèce est consommée au Cambodge. Certaines morsures d'araignées (veuve noire...) peuvent avoir d'importantes conséquences rarement à cause de l'envenimation mais surtout à cause des réactions inflammatoires et des surinfections^[29].

L'araignée est actuellement un symbole plutôt négatif en Occident^[Quand ?] ; mais ce ne fut pas toujours le cas et de nombreux peuples, semble-t-il après avoir observé ses toiles, le comportement maternant de certaines espèces ou le comportement social d'autres espèces comme Stegodyphus sarasinorum vivant en colonies, ou en raison de sa capacité à deviner où ses proies passeront préférentiellement, etc., la considèrent encore avec respect ou crainte pour les pouvoirs qu'ils lui attribuent.

Symbolique

Depuis au moins quatre mille ans, l'araignée est utilisée comme symbole dans de nombreuses civilisations, soit comme prédatrice (on la retrouve dans de nombreux films d'épouvante), soit en raison de sa toile étonnamment régulière, fragile^[30] et évoquant la fragilité de nos certitudes et des apparences trompeuses^[31], régulièrement reconstruite (1 à 2 fois par jour pour certaines espèces), mais si bien adaptée au piégeage des insectes, soit en raison du fil qu'elle tisse, qui évoque celui des Parques. L'araignée (ou sa toile) est présente dans certains décors, et dans divers mythes fondateurs en tant que démiurge, créatrice cosmique. Connue sous le nom de « Anansi » en Afrique de l'Ouest, elle est présentée comme ayant préparé le matériau qui a produit les premiers hommes. Créatrice du Soleil rayonnant, de la Lune et des étoiles, elle aurait aussi apporté les céréales et la houe aux hommes. Au Mali, une légende raconte que déguisée en oiseau, elle régule le temps et initie la rosée (Tegh 56). En Inde, les Upanishad voient un symbole de liberté dans l'araignée qui peut descendre, mais surtout s'élever le long du fil qu'elle crée selon ses besoins ; le fil équivalent du yogi étant la syllabe « Om̐ » qui doit lui permettre de s'élever jusqu'à la révélation et à la libération^[32].

Au Cameroun, les Bamouns pensaient autrefois que la mygale pouvait déchiffrer l'avenir. Le Ngaame (un des noms de la mygale) est lié au destin des hommes qu'il peut lire et traduire. On place des signes divinatoires au-dessus du trou d'une mygale et on interprète leur position après que celle-ci les a déplacés la nuit^[33]. Certains initiés Bambara ont le droit d'être appelés araignées, pour avoir atteint un niveau de vie intérieure et d'intuition réalisatrice très élevés^[34].

Les Incas du Pérou utilisaient aussi l'araignée pour la divination (une araignée qui n'a pas au moins une patte pliée lorsqu'on soulève le pot sous lequel elle était maintenue prisonnière était un mauvais présage). Les Muisca lui attribuaient le pouvoir, sur un bateau en toile d'araignée, de transporter les âmes sur le fleuve des âmes des morts, et pour les Aztèques, elle symbolisait le dieu des enfers^[35]. Elle est un symbole parfois très positif, tel que chez les peuples altaïques de Sibérie et d'Asie centrale où on pensait qu'elle était une âme libérée d'un corps, ou un animal psychopompe. Les peuples montagnards du Sud-Viêt Nam ne doivent pas tuer d'araignées, car c'est une âme échappée de personnes qui dorment. La tuer pourrait tuer le dormeur.

On la retrouve plus ambigüe dans le mythe d'Arachné en zone méditerranéenne ; Arachné était une belle jeune fille ayant défié les dieux, qui s'est suicidée après avoir été frappée par Athéna qui n'avait pas supporté la beauté de ses toiles, mais à laquelle Athéna a ensuite donné une seconde vie en la transformant en araignée^[36].

En Micronésie, dans les îles Gilbert, le seigneur araignée est l'être initiateur de tous les autres^[37].

Les Ashantis pensent que les hommes ont été créés par une araignée primordiale. Des psychologues, sociologues, ethnologues et psychanalystes (Beaudoin par exemple) se sont intéressés au symbole que peut représenter l'araignée dans l'arachnophobie, l'araignée prédatrice, mais dont la vie ne tient qu'à un fil, certains y voyant aussi un symbole sexuel.

Le réseau de fils de la toile d’araignée (spiderweb) est à l’origine de l'utilisation du mot anglais Web, symbolisant le système d’interconnexion complexe de ce réseau.

L'araignée au cinéma

À part dans certains films (notamment ceux qui parlent de Spider-Man), l'araignée est souvent utilisée pour la peur et l'épouvante qu'elle véhicule. Ainsi, elle est souvent associée à l'ennemi du héros, à un monstre angoissant ou un nuisible qu'il faut éradiquer. Ainsi, Arachne, est un des monstres que doit combattre le héros de la trilogie du Seigneur des Anneaux. Pour les raisons précitées, l'araignée est souvent utilisée dans des films d'épouvante. Un des films qui exploitent le mieux son caractère monstrueusement angoissant est Arachnophobie de Frank Marshall, avec Jeff Daniels, sorti en 1990. Beaucoup plus ancien et improbable, Tarantula ! de Jack Arnold avec John Agar et Leo G. Carroll, sorti en 1955 met en scène une araignée géante qui effraie les populations à la façon de Godzilla. Ce film a la particularité d'incruster une véritable mygale agrandie par effet optique, ce qui donne un effet d'un réalisme saisissant pour l'époque. Enfin, le film d'auteur s'est également penché de façon métaphorique sur l'étrangeté de l'animal grâce à Spider de David Cronenberg en 2002. La même année, sortait le film d'horreur grand public Arac Attack, les monstres à huit pattes, teinté d'une dose d'humour. En 2014 sort en France le film Enemy, de Denis Villeneuve, où l'araignée possède une symbolique propre et permet de déchiffrer l'intrigue du film.

En bande dessinée, on évoquera l'album de Tintin, L'Étoile mystérieuse, qui joue à deux reprises sur la peur des araignées.

L'homme constitue une menace pour certaines espèces d'araignées

Recherchées par des collectionneurs, diverses espèces tropicales font l'objet d'un commerce et d'un trafic importants (mortes ou vives). L'utilisation généralisée de pesticides qui tuent les araignées et/ou les privent de proies est une autre menace. La diminution régulière du nombre d'insectes, écrasés sur les véhicules, est un indicateur de la raréfaction de la ressource alimentaire (plancton aérien) des araignées, chauves-souris et d'autres insectivores.
Il semble enfin que certaines espèces puissent être sensibles à la fragmentation écologique des habitats par les routes (qu'elles refusent de traverser). Dans l'environnement nocturne, certaines araignées chassent activement, notamment en zone tropicale. Depuis quelques décennies, on trouve aussi jusqu'au nord des zones tempérées des araignées normalement diurnes devenues très actives la nuit. Ce sont des espèces qui se montrent sensibles à la lumière de la Lune, mais aussi à la lumière artificielle, tissant par exemple leurs toiles autour des lampadaires et y survivant plus longtemps, voire tout l'hiver en zone tempérée, grâce à la chaleur de la lampe. Les impacts de ces modifications anthropiques commencent à peine à être étudiés (notamment via le phénomène dit de pollution lumineuse) et sont encore mal compris pour ce qui concerne les araignées.

Usage alimentaire

Dans les pays asiatiques, elles sont mangées par les hommes, appréciées pour leur croquant, lorsqu'elles sont grillées.^{[réf. nécessaire]}

Usage comme auxiliaire de l'agriculture ou arboriculture

Une étude a porté sur les communautés arachnologiques de pommiers, en termes de stratégies de chasse, cycle biologique des espèces et localisation dans l'environnement (sol, tronc, branches…). Elle a mis en évidence des groupes fonctionnels complémentaires, ayant une incidence démontrée sur chaque type de proies consommées. Les araignées, si on considère leurs espèces séparément, sont des prédateurs relativement spécialisés.

Conserver ou restaurer une grande biodiversité arachnologique sur un site cultivé accroît les potentialités de trouver l'espèce adaptée à protéger l'agro-écosystème considéré aux différentes époques de l'année.
En complément d'autres espèces insectivores (reptiles, amphibiens, hirondelles et autres oiseaux, chauves-souris et autres mammifères insectivores), les araignées peuvent être incluses dans les stratégies de lutte biologique contre les insectes dits nuisibles^[38].

En Europe, le labour ou les pesticides dans les vergers ont fait régresser, ou localement disparaitre, les espèces de plus grande taille (Clubionidae et Philodromidae^[39], qui comme plusieurs dizaines d'autres espèces européennes hibernent dans les fentes ou anfractuosités de troncs d'arbres (à condition que l'écorce n'en soit pas lisse)^[39]. En l'absence de vieux arbres à écorces rugueuses, Pekar recommande la pose de gîtes artificiels d'hivernage, faits de bandes de carton sur les troncs de jeunes arbres aux écorces encore lisses^[39] pour faciliter l'hivernage de ces espèces (retrouvées dans des vergers abandonnés, mais éliminées des vergers commerciaux non bio)^[39].

Usage pour la bioévaluation et la bioindication

Les Araneae sont des prédateurs polyphages de nombreux invertébrés dont certains peuvent être considérés comme nuisibles pour l'agriculture. Il existe une étroite correspondance entre la richesse, l'architecture et l'âge de la végétation, et la composition de la communauté d'araignées associées, au point que pour plusieurs pays européens, des auteurs ont pu proposer des méthodes de classifications écologiques des habitats naturels uniquement fondées sur la diversité des araignées.

L'écologue, l'agriculteur ou l'arboriculteur peuvent les considérer comme des auxiliaires efficaces, mais aussi les utiliser comme des bioindicateurs de l'état général du milieu^[40], dans le cadre de l'évaluation environnementale d'une parcelle (biodiagnostic) agricole ou d'un diagnostic agroenvironnemental^[40].

Le taux de croissance ou le taux de reproduction observés dans les populations naturelles peut être corrélé avec la quantité de proies ingérées dans le domaine^[40]. En outre, en zone tempérée européenne, une corrélation négative significative a été observée entre grosses araignées (Philodromidae) et petites espèces (Theridiidae, Dictynidae)^[39]. Néanmoins, il ne semble pas y avoir de corrélation linéaire entre Philodromidae : Clubionidae, Clubionidae: Theridiidae, et Clubionidae: Dictynidae], ce qui laisse penser que les Clubionidae n'interagissent pas avec les autres espèces sur les sites d'hivernage où l'activité de prédation est de toute façon très limitée^[39].

Les araignées semblent pouvoir aussi être utilisées dans la bioindication de pollutions de l'air et du sol par les pesticides, y compris dans les vergers, où près de 30 espèces peuvent hiverner sur les troncs (comptages faits en Tchéquie^[39]). Les vergers commerciaux ont perdu leurs grosses araignées au profit de quelques petites espèces qui semblent plus « tolérantes » aux pesticides (ou qui sont apportées par le vent)^[39].

Les araignées peuvent aussi renseigner sur la pollution par les métaux lourds^[40] ou d'autres modifications anthropiques de l'environnement, ainsi que pour la gestion ou gestion restauratoire des agroécosystèmes^[41].

Selon les espèces, la durée et les possibilités de recolonisation d'un champ (après un labour ou un traitement pesticides par exemple) ou d'un site particulier varient fortement. Certaines espèces se laissant porter par le vent ont un haut pouvoir de recolonisation, d'autres espèces sont peu mobiles^[40]. La conservation ou restauration d'une trame verte et bleue incluant des bandes enherbées et du bocage sont nécessaires à la préservation d'une bonne biodiversité en araignées.

Usages industriel et militaire

Les venins d'araignées ont été étudiés, notamment pour produire des sérums ou médicaments. Le fil produit par certaines araignées est plus solide que l'acier, à épaisseur égale (il est utilisé pour fabriquer le réticule des télescopes). Le gène qui en contrôle la production a été isolé, et l'industrie biotechnologique tente de l'introduire par transgenèse dans le génome d'autres espèces pour en faire un OGM capable de produire un fil solide permettant par exemple de fabriquer des gilets pare-balles plus légers.

La marche à 8 pattes de l'araignée a inspiré ce robot, modèle de véhicule lunaire.

Le fil de l'araignée (plus solide et plus élastique que l'acier, à épaisseur égale) a inspiré des chercheurs en génie génétique qui cherchent à le valoriser pour des textiles spéciaux. Des espèces sont capables de se déplacer en sautant ou en se laissant porter par le vent ou en marchant sur l'eau, ou encore en se laissant rouler (dont une araignée du genre Cebrennus qui dans le Sahara utilise ses pattes de manière à accélérer ses roulades le long des pentes), ce qui inspire aussi certains chercheurs et auteurs de science-fiction pour de nouveaux modèles de robots ou véhicules^[42].

Bibliographie

• Dick Jones, Guide des araignées et des opilions d'Europe, Delachaux et Niestlé, 2005, 383 p. (ISBN 2603014498) — Le livre d'origine britannique a été complété et enrichi d'espèces méditerranéennes par Jean-Claude Ledoux et Michel Emerit.
• Paul Sterry, Araignées, Portrait du monde animal, PML Éditions, 1996, 72 p. (ISBN 2-7434-0552-X)
• Foelix, RF Biology of Spiders, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1982, 306 pp.
• Christine Rollard et Vincent Tardieu, "Arachna" les voyages d'une femme araignée, édition Belin, 2011.

Notes et références

Références

• Référence Tree of Life Web Project : Araneae (en)
• Référence Catalogue of Life : Araneae (en)
• Référence Fauna Europaea : Araneae (en)
• Référence Fossilworks Paleobiology Database : Araneae Clerk 1757 (en)
• Référence ITIS : Araneae (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Araneae (en)
• Référence NCBI : Araneae (en)

Aide à la détermination

• Spinnen Mitteleuropas, avec clé de détermination pour les espèces européennes (allemand et anglais)

Liens externes

• (en) International Society of Arachnology ; Société internationale d'arachnologie (Portail)

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