Étoile de mer

Asteroidea

Pour les articles homonymes, voir Étoile (homonymie).

Asteroidea

Planche « Asteroidea » dans les Kunstformen der Natur d'Ernst Haeckel, 1904.
Cette planche montre, entre autres, les différents stades de développement d'une Asterias rubens.

Classification selon ITIS

Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Deuterostomia
Embranchement	Echinodermata
Sous-embr.	Asterozoa

Classe

Asteroidea
de Blainville, 1830

Ordres de rang inférieur

• Peripodida
• Brisingida
• Forcipulatida
• Spinulosida
• Notomyotida
• Paxillosida
• Valvatida
• Velatida

Les étoiles de mer (Asteroidea) ou Astéries forment une classe d'échinodermes. On en dénombre au moins 1 500 espèces^[1] réparties dans plus de 30 familles vivant dans tous les océans. À l'âge adulte, elles arborent une forme d'étoile caractéristique, constituée d'un disque central autour duquel rayonnent 5 bras ou plus. Les étoiles de mer ont une espérance de vie d'environ 4 à 5 années, parfois plus. Elles sont un symbole maritime important. L'espèce la plus répandue en Europe et la plus étudiée est l'étoile de mer commune.

Description

Étoile de mer commune (Asterias rubens).

Les étoiles de mer sont des animaux souvent très colorés, et caractérisés comme tous les échinodermes par une symétrie pentaradiale (symétrie centrale d'ordre 5) généralement bien visible à l'âge adulte. Elles sont donc reconnaissables à leur forme d'étoile attribuable à leur cinq bras (parfois plus) plus ou moins longs et pointus et rayonnant autour d'un « disque central », qui contient la plupart des organes (systèmes digestif, nerveux...)^[2]. La taille du disque par rapport aux bras est variable : si le disque est presque inexistant chez les Linckia, celui-ci englobe les bras chez certaines espèces, arborant ainsi des formes pentagonales voire rondes, comme les Culcita en forme de coussin. On distingue les étoiles de mer de leurs cousines les ophiures au moyen de différents caractéristiques, comme le fait que les bras des étoiles se touchent à leur base, alors que ceux des ophiures sont clairement espacés^[3].

Au milieu de la face inférieure du disque central se trouve la bouche, où se rejoignent généralement des « sillons ambulacraires » qui partent des bras. Chacun de ces sillons radiaux porte entre 2 et 4 rangées de podia (ou pieds ambulacraires), qui sont les organes de la locomotion : ceux-ci sont généralement terminés par une ventouse. Ces sillons ambulacraires sont protégés de part et d'autre par une rangée de plaques armées de piquants ou de granules élargis, qui forment la bordure adambulacraire. Au-delà s'étend la région actinolatérale (« palmure » entre les bras, plus ou moins prononcée suivant les espèces), dont le bord est appelé la ceinture marginale^[4].

Ce sont des animaux benthiques : cela signifie qu'elles vivent posées sur le fond de la mer, où elles progressent lentement sur leur podia, et sont incapables de nager^[2].

Les étoiles de mer peuvent mesurer de quelques millimètres chez certaines espèces de la famille des Asterinidae (comme les Aquilonastra) à plus de 1 m chez Pycnopodia helianthoides. La plus grande des étoiles de mer pourrait être Midgardia xandaras, qui peut dépasser 1,40 m de diamètre. En termes de poids, certaines espèces du genre Thromidia (comme Thromidia gigas) pourraient atteindre les 6 kg^[5].

• 

  Une étoile de mer rouge (Echinaster sepositus), de forme caractéristique.

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  Une Luidia ciliaris, une grande étoile atlantique à 7 bras.

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  Une étoile abyssale de forme plus complexe (Novodinia sp., famille des Brisingida).

• 

  Le rapport de taille entre les bras et le disque central peut varier fortement (ici une Choriaster granulatus).

• 

  Les étoiles de mer peuvent arborer des formes très variées. Ici une « étoile-coussin » de forme presque ronde.

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  Face orale d'une Luidia magnifica : on voit bien les pieds ambulacraires (ou podia, à bout rouge) et la bouche au centre.

• 

  Détail du bras d'une étoile polaire (Leptasterias polaris). On y voit des podia, des épines dans la zone rougeâtre et, au bout en plus foncé, l'ocelle.

• 

  Un pédicellaire et les papules respiratoires (rétractées) entre les piquants d'une Acanthaster planci.

• 

  Les ossicules d'une Astropecten aranciacus, qui lui servent à s'enfouir dans le sable.

• 

  Cette Pycnopodia helianthoides régénère ses bras perdus.

Anatomie

Schéma d'un bras de Paxillosida en coupe.
1=orifices des papules (les bosses sont des paxilles, seulement présentes dans l'ordre des Paxillosida), 2=plaques supéromarginales, 3=plaques inféromarginales, 4=plaques ambulacraires (entre lesquelles sortent les podia), 5=plaques adambulacraires et leurs éventuelles épines.

Épiderme d'une étoile épineuse Acanthaster planci. On voit des piquants, des papules respiratoires (rouges) et des pédicellaires (petites pinces claires).

Anatomie d'Asterias rubens.
1= Estomac pylorique, 2= Anus, 3= Glande rectale, 4= Canal hydrophore, 5= Madréporite, 6= Canal pylorique, 7= Cæcum pylorique, 8= Estomac cardiaque, 9= Gonade, 10= Osselets ambulacraires, 11= Ampoules.

Squelette

Les échinodermes figurent parmi les premiers invertébrés à posséder un endosquelette. Celui des étoiles de mer est formé d'osselets cutanés sécrétés par le derme sur toute la surface de l'individu, mais non soudés, ce qui permet au corps de rester souple (contrairement aux oursins)^[2]. Chaque osselet est composé de carbonate de calcium (CaCO₃) et de carbonate de magnésium (MgCO₃) et joint avec un autre par une forme spéciale de collagène, appelée catch collagen en anglais (traduction littérale : collagène de capture).

Sur un bras vu en coupe, en partant de la partie inférieure et en remontant au sommet (face aborale) par un côté ou par l'autre, on trouve dans l'ordre des plaques squelettiques ambulacraires (entre lesquelles passent les podia), adambulacraires, actinolatérales, inféromarginales, la marge, les plaques supéromarginales, abactinales et enfin carinales (au sommet)^[4]. Certaines de ces plaques sont absentes ou très modifiées chez certains groupes.

Étoile rouge Echinaster sepositus séchée, mettant en évidence le squelette constitué de spicules calcaires.

Épiderme

La surface aborale (dorsale) et latérale extérieure est caractérisée par la présence d'épines entourées par des pédicellaires prenant racine du péritoine au tégument, pouvant être en forme de pince, de grain de café, de salière, de « piège à loup » ou pédonculés^[4]. Elle est aussi recouverte de papules (branchies cutanés), servant à la respiration (apport de O₂). Toujours sur la surface aborale de l'épiderme, on retrouve au-dessus du disque central une (ou plusieurs) plaque madreporique, petite plaque perforée composée de CaCO₃, servant à l'entrée d'eau de mer pour le système hydraulique de locomotion. Quand la plaque est unique, elle est située entre deux départs de deux bras (appelés bivium), les trois autres bras constituant le trivium. En plein centre de son disque central se retrouve l'anus, généralement minuscule.

Sur la surface ventrale (orale), on retrouve au milieu de chaque bras un sillon ambulacraire entouré de pieds ambulacraires (podia), servant à la locomotion^[2]. Ces derniers peuvent être souvent protégés par les épines. À chaque bout de bras, on retrouve plusieurs tentacules sensoriels, ainsi qu'une ocelle (organe de vision), servant à l'orientation et à la perception du milieu environnant^[6],[2].

Anatomie interne

L'intérieur de l'individu est constitué au bas de chaque bras par un canal radiaire (prenant forme du canal circulaire) s'étendant sur tout son long et bordé par des canaux latéraux relié in fine par des ampoules ambulacraires. Le canal radiaire est recouvert par des osselets, mais les ampoules ambulacraires sont à découvert dans la cavité cœlomique. Il faut noter que chaque ampoule est la racine des pieds ambulacraires présent à l'extérieur. D'une certaine manière, elles sont leur système hydraulique personnel.

Deux enveloppes de gonades sont présentes, en plus ou moins grande quantité selon la saison, de chaque côté d'un bras^[2].

Au plus haut du bras on retrouve deux cæca pylorique, au-dessus des gonades, reliés tous deux en leur centre à l'estomac pylorique pentagonal par leur conduit pylorique. De cet estomac, sort le contenu organique dans le court intestin, vers l'anus. L'intestin est relié en son centre par deux canaux reliés eux-mêmes à un ceca rectal, dont la fonction est toujours incertaine. Sous l'estomac pylorique se retrouve aussitôt rattaché, l'estomac cardiaque. Celle-ci est rattachée par des ligaments gastriques aux sillons ambulacraires afin de prévenir un trop grand mouvement dans le cœlome. Certaines espèces comme Acanthaster planci se nourrissent par digestion externe, en dévaginant leur estomac sur leur proie^[7].

Certaines espèces ont la possibilité de se régénérer, c'est-à-dire la capacité de faire repousser un ou plusieurs de leurs bras si elles en sont détachées. Un bras perdu peut être régénéré en moins d'un mois^[8]. Un genre en particulier, Linckia, nommé d'après le naturaliste J.H. Linck, est même capable, à partir d'un bras, de se reconstituer en entier. Elle utilise cette capacité comme moyen de multiplication asexuée.

Locomotion

Gros plan sur les podia.

Chez la quasi-totalité des espèces, la locomotion s'effectue exclusivement par le moyen des podia qui recouvrent plus ou moins densément la face orale^[2]. Ce sont des excroissances charnues partiellement rétractiles, très mobiles et terminées par des cellules produisant des substances adhésives, grâce auxquelles elles peuvent se déplacer sur des surfaces verticales, même en cas de courant^[9].

La vitesse moyenne d'une étoile est de 14 cm à la minute^[2] ; si elles se trouvent sur le dos, elles se redresseront plus ou moins vite selon l'espèce, les plus souples comme Acanthaster planci pouvant se mettre en boule pour se laisser rouler jusqu'à retrouver leur équilibre.

Sens

Les étoiles de mer sont sensibles au contact sur l'ensemble de leur épiderme (qui provoque éventuellement des réactions de défense), à certains composés chimiques présents dans l'eau, ainsi qu'à la lumière. Chaque bras comporte à son extrémité un ocelle qui permet une vision rudimentaire, peut-être utilisé pour se repérer géographiquement ou pour identifier des zones riches en nourriture^[6].

Répartition géographique

Une étoile de mer commune.

On retrouve des étoiles de mer à toutes les profondeurs dans tous les océans^[10]. Plusieurs espèces sont spécialisées dans les écosystèmes subglaciaires, comme la grande Labidiaster annulatus, d'autres habitent les abysses comme les Brisingida (on compte 19 familles totalement inféodées aux grandes profondeurs^[11]), d'autres enfin supportent d'être émergée pendant les marées basses. Celles couramment aperçues sont des espèces intertidales qu'on retrouve particulièrement le long des côtes. D'autres habitent sur les plages recevant de grandes vagues. Enfin, d'autres espèces vivent dans une grande variété d'habitats benthiques, souvent à de grandes profondeurs dans l'océan. Asterias est par exemple un genre souvent retrouvé sur la côte est des États-Unis. Pisaster, de même que Dermasterias, se retrouve sur la rive opposée, la côte ouest.

En France métropolitaine, l'espèce la plus commune est l'étoile de mer commune (Asterias rubens) sur les côtes Atlantiques, et l'étoile de mer rouge (Echinaster sepositus) sur les côtes méditerranéennes.

De manière générale, la majorité des espèces d'étoiles de mer habitent dans des eaux tempérées ou froides (y compris sous la banquise et dans les grands fonds)^[11]. Plusieurs familles sont inféodées aux abysses comme les Freyellidae et les Brisingidae, que l'on trouve jusqu'à 6 000 m de profondeur (6 860 m pour Freyella kurilokamchatica), mais le record de profondeur semble être détenu par les Porcellanasteridae, comme Eremicaster vicinus (trouvée à 7 614 m) ou une Hymenaster filmée à 8 400 m^[12].

Écologie et comportement

Mode de vie

Les étoiles de mer sont toutes des animaux benthiques, qui vivent posées sur le fond où elles se déplacent lentement à l'aide de leurs podia. La plupart des espèces sont nocturnes, et passent la journée dissimulées dans des anfractuosités de la roche ou enfouies dans le sable^[4].

Alimentation

Une Pisaster ochraceus (étoile commune des côtes pacifique des États-Unis) consommant une moule en Californie.

L'étoile épineuse Acanthaster planci (ici au Timor) se nourrit de corail.

Les étoiles de mer sont principalement des omnivores opportunistes à tendance carnivore ou détritivore suivant les espèces et la disponibilité en nourriture, mais certaines espèces sont spécialisées dans la prédation ou la filtration du plancton. Leur régime alimentaire est principalement constitué de proies immobiles ou se déplaçant lentement. Il peut selon les espèces se constituer de mollusques, crabes, vers, crustacés, vers polychètes, échinodermes, d'autres invertébrés, et même parfois de petits poissons. Certaines étoiles comme les Solaster sont même spécialisées dans la consommation d'autres échinodermes, et notamment d'autres espèces d'étoiles de mer^[13].

Les astéries se nourrissent grâce à leur orifice buccal, situé sur la face inférieure (appelée « orale »). Les pièces buccales sont très variées suivant les espèces, et constituent un des éléments utilisés pour leur classification^[14].

La digestion est faite dans deux estomacs séparés, l'estomac cardiaque et l'estomac pylorique. L'estomac cardiaque est comme un sac situé au centre. Il peut parfois être sorti du corps.

L'alimentation des étoiles de mer se divise en deux groupes suivant l'anatomie gastrique des espèces : certaines avalent leur nourriture constituée de petites particules par leur bouche pour la digérer classiquement, mais d'autres ont la capacité de dévaginer leur estomac directement sur leur proie pour opérer une digestion externe, ce qui leur permet de consommer des proies (immobiles) plus grosses qu'elles, et même du corail, chez Acanthaster planci par exemple^[4]. De nombreuses étoiles de mer abyssales se nourrissent également de corail^[15].

Quelques espèces utilisent la grande endurance de leur système aquifère (hydraulique) pour ouvrir la coquille des mollusques et introduire leur estomac à l'intérieur (digestion externe). Cela leur permet de chasser des proies beaucoup plus grandes qu'elles et même de petits poissons. Pour s'alimenter d'un bivalve, par exemple, une étoile carnassière de la famille des Asteriidae s'empare de celui-ci avec ses pieds ambulacraires et le force à s'ouvrir. La force déployée par le système aquifère (hydraulique) pour ouvrir un bivalve peut atteindre 12,75 newtons, ce qui peut représenter l'effort nécessaire à un humain pour lever d'une main une masse de 1,275 kg. Le combat se termine lorsque, le bivalve, à bout de force, relâche son muscle adducteur. Une fois les deux valves assez ouvertes, l'étoile de mer dévagine son estomac à l'intérieur à l'aide de la contraction de sa paroi corporelle et prédigère l'animal avec des enzymes gastriques provenant du cæcum pylorique. Une fois la proie digérée, l'estomac est réinvaginé par la relaxation de la paroi corporelle et la contraction des muscles. La digestion est ensuite finalisée dans les estomacs internes. Si le spécimen de bivalve est petit, il peut être ingéré au complet et digéré de manière interne, pour ensuite éjecter la coquille.

Seules quelques espèces d'étoiles de mer se sont spécialisées dans la prédation d'animaux rapides, principalement grâce à leurs podia collants et à leurs pédicellaires dentés. C'est par exemple le cas de Stylasterias forreri, qui capture de petits poissons au moyen des gros pédicellaires en mâchoires qui recouvrent ses bras, de Rathbunaster californicus qui fait de même avec de petits crustacés, de Labidiaster annulatus avec le krill antarctique, et de toutes les espèces de l'ordre des Brisingida, qui capturent le plancton de la même manière, leurs bras longs et nombreux formant un filet dans le courant à la manière d'une toile d'araignée^[16]. Certaines étoiles peuvent avoir des modes de chasse plus originaux, comme l'étonnante Stegnaster inflatus qui se tient sur la pointe des bras pour imiter un refuge et attirer ainsi une proie, avant de se refermer sur elle^[16].

Reproduction

Acanthaster planci en train d'éjecter ses gamètes.

La plupart des étoiles de mer ont des sexes séparés (diécie). Une paire de gonades réside dans chaque bras, d'où chacun est relié à l'extérieur au pore génital, par le conduit reproducteur. Au début de l'été, chaque sexe expulse dans l'eau des œufs ou du sperme : la fertilisation est donc externe, et les œufs sont fécondés dans l'eau, où ils vont ensuite dériver parmi le plancton. La larve demeure planctonique pendant quelques semaines ou mois, et subit plusieurs métamorphoses appelées scaphularia, bipinnaria et brachiolaria. C'est cette dernière forme qui va ensuite décanter vers le fond, pour entamer sa métamorphose en étoile juvénile, désormais benthique. Cependant, chez certaines espèces (notamment d'eaux froides), les œufs sont benthiques et donnent directement naissance à des juvéniles formés, que la mère peut « couver » le temps de leur croissance^[17].

Les étoiles de mer se reproduisent généralement de façon sexuée, mais certaines peuvent aussi le faire de façon asexuée : chez certains genres comme les Linckia par exemple, le disque central est très restreint et les organes vitaux sont équitablement répartis dans les bras. Ces étoiles sont donc capables de se séparer d'un bras sans danger, celui-ci devenant indépendant, capable de se déplacer et de se nourrir jusqu'à la régénérescence du disque et des quatre autres bras^[18]. Ceux-ci étant plus courts, l'étoile prendra une forme caractéristique appelée « comète de mer ». L'étoile de mer du Pacifique (Echinaster luzonicus) en a aussi la capacité, de même qu'elle peut elle-même détacher un de ses bras pour se reproduire. D'autres étoiles sont aussi capables de se séparer en deux moitiés pour se reproduire par clonage^[17] : chez quelques espèces comme Aquilonastra conandae, un tel mode de reproduction semble même privilégié^[19].

Quand cette capacité à se régénérer était sous-estimée et que certaines étoiles de mer étaient considérée comme des espèces nuisibles (comme l'Acanthaster planci), il était courant de les couper en deux et de les rejeter à la mer afin d'en contrôler la population, ce qui avait tout l'effet contraire^[20].

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  Les trois stades larvaires des étoiles de mer : scaphularia, bipinnaria, brachiolaria.

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  Certaines étoiles comme cette Linckia guildingi peuvent se régénérer totalement à partir d'un seul bras, leur donnant cette forme caractéristique de « comète de mer ». Ce phénomène permet une multiplication asexuée.

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  Cette Aquilonastra conandae vient de se reproduire par division. Elle a commencé à régénérer ses bras manquants.

Prédateurs

La crevette Arlequin (Hymenocera picta) est un prédateur très spécialisé des astéridées^[21] (ici s’apprêtant à dévorer une Fromia milleporella).

Les étoiles de mer ont de nombreux prédateurs, même si certaines (comme l’Acanthaster planci aux piquants venimeux) sont suffisamment bien défendues pour ne plus craindre beaucoup d'animaux à l'âge adulte. Les principaux prédateurs des étoiles de mer sont de gros poissons (aux mâchoires suffisamment puissantes pour broyer le squelette de calcite), des crabes, les loutres de mer, de gros mollusques carnivores (comme les « tritons » du genre Charonia^[22], friands de grosses étoiles tropicales), certains crustacés (comme la crevette-arlequin mangeuse d'étoiles Hymenocera picta^[21]) et même d'autres espèces d'étoiles de mer (le cannibalisme étant relativement répandu chez les étoiles carnivores^[13]). Dans les zones intertidales, elles font le délice de certains oiseaux marins opportunistes comme les goélands.

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  Un couple de crevettes-arlequin (Hymenocera picta) en train de consommer une petite étoile de mer.

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  L'étoile Solaster dawsoni consomme principalement d'autres étoiles de mer, ici une Hippasteria spinosa.

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  Un triton atlantique (Charonia variegata) dévorant une Oreaster.

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  Un goéland mangeant une étoile de mer (Asterias sp.) à marée basse.

Symbioses, parasites et commensalismes

Crevette nettoyeuse Periclimenes soror sur une étoile-coussin (Culcita schmideliana).

Certaines grosses étoiles de mer ont peu de prédateurs à l'âge adulte, et de nombreuses espèces de petits invertébrés vivent donc à proximité de celles-ci pour se protéger grâce à cet abri providentiel et mobile ; éventuellement, ceux-ci peuvent se nourrir des restes de leur repas (commensalisme) ou des parasites de l'étoile (mutualisme). Sous les tropiques, le compagnon le plus caractéristiques des étoiles de mer est ainsi la crevette-nettoyeuse des étoiles de mer, Periclimenes soror, aussi appelée « petite sœur des étoiles ». Il s'agit d'une minuscule crevette mimétique des couleurs de son hôte (parfois totalement transparente), qui vit sur la peau des grosses étoiles (principalement celles de l'ordre des Valvatida), et se nourrit de débris de nourriture ou des micro-organismes qui essaieraient de s'accrocher à l'étoile^[23]. D'autres crevettes du genre Periclimenes peuvent aussi se retrouver sur des étoiles de mer, comme Periclimenes imperator. D'autres petits animaux peuvent vivre en commensalisme avec des étoiles de mer, comme de minuscules ophiures (par exemple Ophiactis savignyi), de petits poissons, des cténophores benthiques (du genre Coeloplana^[24]), des vers polychètes^[23], des crabes^[25]...

Les étoiles de mer peuvent aussi être la cible de parasites, comme les petits copépodes du genre Stellicola ou les gastéropodes de la famille des Eulimidae^[26]. Le protozoaire cilié Orchitophrya stellarum parasite les organes reproducteurs mâles des étoiles de mer (principalement celles de la famille des asteriidae), où il se nourrit de leur sperme^[27]. Le ver polychète Pherecardia striata s'immisce pour sa part dans les blessures des grosses étoiles tropicales pour les dévorer de l'intérieur^[28].

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  Crevette nettoyeuse Periclimenes imperator sur une étoile de mer.

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  Periclimenes soror, la « petite sœur » des astérides.

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  Des Thyca ectoconcha parasites sur la face orale d'une L. multifora.

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  Le cténophore Coeloplana astericola sur une Echinaster luzonicus. La nature de cette association est encore mystérieuse^[1].

1. Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte ; aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Let.27s_study_commensals.

Maladies

En plus des divers parasites qui peuvent les infecter, certaines maladies épidémiques sont susceptibles de décimer les populations d'étoiles de mer épisodiquement. La plus impressionnante est le Syndrome du dépérissement de l'étoile de mer (« starfish wasting syndrome »), épidémie encore en grande partie mystérieuse^[29], observée de manière récurrente (1972, 1978, 1983, 1997...) et plus récemment en septembre 2013 dans le Pacifique nord-est (de la Californie à l'Alaska)^[30]. Cette épidémie, qui entraîne une mort rapide après des troubles aigus du comportement (dont la cassure spontanée des bras^[31]), touche au moins une dizaine d'espèces dont Pisaster ochraceus, Pycnopodia helianthoides et Solaster dawsoni, mais semble en épargner d'autres comme Asterina miniata et Dermasterias imbricata^[32]. Les symptômes sont une atteinte cutanée, avec un blanchissement des tissus évoluant vers la déchirure, et un affaissement du corps évoluant vers la déliquescence généralisée^[29]. L'agent pathogène a enfin été identifié en 2014 : il s'agirait d'un densovirus^[33].

Systématique

Histoire scientifique

Différentes espèces d'étoiles de mer dans un musée.

L'étonnante apparence des étoiles de mer a soulevé bien des interrogations avant l'avènement de la méthode scientifique moderne, et elles ont souvent été rapprochées des coquillages ou des insectes avant d'être incorporées aux échinodermes.

L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les étoiles de mer remonte à Aristote, qui les aborde brièvement dans son Histoire des Animaux (vers -343) : « Le coquillage appelé l'Étoile est naturellement si chaud que tout ce qu'il prend est brûlé, du moment qu'il le touche. On assure que la destruction ainsi causée par cet animal, est surtout remarquable dans l'Euripe des Pyrrhéens ; sa forme ressemble aux dessins qu'on fait des étoiles »^[34]. Cette observation est probablement due à la capacité de digestion externe de certaines étoiles, dont les sucs digestifs « brûlent » leurs proies. Cette description fut par la suite reprise par de nombreux traités d'histoire naturelle, notamment par Pline l'Ancien (Histoire Naturelle, vers 77), même s'il s'en étonne : « telle est, en effet, la figure de l'animal : il a à l'intérieur très peu de chair, à l'extérieur une enveloppe dure; on prétend qu'il est doué d'une chaleur si ardente, qu'il brûle tout ce qu'il touche dans la mer, et digère instantanément tous les aliments. Il ne m'est pas facile de dire par quelles expériences on s'en est assuré. »^[35].

Les scientifiques recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir du siècle des Lumières : en 1751 les étoiles de mer ont leur article dans l'Encyclopédie, mais s'y retrouvent classées parmi les insectes malgré une hésitation avec les mollusques : « La surface supérieure des étoiles de mer, ou celle à laquelle les jambes ne sont pas attachées, est couverte par une peau très-dure : c’est peut-être ce qui a déterminé Aristote à les ranger parmi les testacées ou animaux à coquilles ; mais Pline donne avec plus de raison à cette peau le nom de callum durum, car elle ressemble par sa solidité à une espece de cuir ; elle est hérissée de diverses petites éminences d’une matiere beaucoup plus dure, & qui ressemble fort à celle des os ou des coquilles. [...] On a cru apparemment devoir leur attribuer une chaleur semblable à celle des astres dont elles portent le nom. Quoi qu’il en soit de cette chaleur imaginaire, il est certain qu’elles mangent les coquillages^[36]. »

C'est Jacob Theodor Klein qui le premier avait eu l'idée, en 1734, de regrouper les oursins non plus parmi les mollusques mais avec les étoiles de mer, concombres de mer, ophiures et crinoïdes, sous l'appellation d'« échinodermes » (sur le critère du plan d'organisation pentaradié) ; mais il faudra attendre que ses travaux soient poursuivis par Nathanael Gottfried Leske (1778) puis systématisés par Jean-Guillaume Bruguière en 1791 pour que le clade des échinodermes soit définitivement incorporé aux classifications scientifiques. La classe des Asteroidea est alors définitivement nommée et décrite scientifiquement par Henri-Marie Ducrotay de Blainville en 1830. Au début du XIX^e siècle, de nombreux explorateurs scientifiques décrivent des dizaines de nouvelles espèces en quelques décennies, qui furent rapidement divisées en nouveaux genres, puis familles et ordres. Dans les années 1880 sont publiés les épais volumes du Report Of The Scientific Results of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76 qui suivit l'expédition du Challenger, et permit la description d'une énorme quantité de nouveaux taxons, notamment en eaux profondes. C'est entre 1906 et 1940 que paraîtront les différents volumes de la « bible » des étoiles de mer : les Starfish Monographs de Walter K. Fisher^[37], qui demeure une référence incontournable malgré les progrès de la science.

On compte à l'heure actuelle environ 1 900 espèces d'étoiles de mer vivantes, ce qui en fait le deuxième groupe d'échinodermes avec la plus grande diversité spécifique, après leurs sœurs les ophiures. Ces espèces sont réparties en 36 familles, qui sont autant de plans d'organisation du corps originaux^[11].

La famille qui contient le plus d'espèces est celle des Goniasteridae, avec 256 espèces réparties dans 65 genres^[11], devant les Astropectinidae (242 espèces dans 27 genres) et les Asteriidae (170 espèces dans 40 genres).

Classification

Étoile royale (Astropecten articulatus).

Pycnopodia helianthoides, une étoile géante.

Étoile égyptienne (Gomophia egyptiaca) sur le récif corallien de Shaab Angosh (Égypte), en mer Rouge.

Étoile de mer à cornes rouges (Protoreaster linckii)

Étoile bleue (Linckia laevigata)

Astropecten lorioli, espèce éteinte du Jurassique

Histoire évolutive

Les chordés et les échinodermes partagent la même phase embryologique nommée deutérostome : ils appartiennent au groupe des deutérostomiens.

Le groupe des échinodermes est très ancien, et apparaît au début du Cambrien, des animaux d'allures astérozoaire apparaissant dès le milieu de l'Ordovicien. La classe des Asteroidea elle-même est pour sa part connue à partir du Paléozoïque (540-250 millions d'années), où a lieu la séparation d'avec les ophiures. Malheureusement, les fossiles de cette époque sont rares, et souvent lacunaires et mal préservés. Les plus anciennes étoiles de mer dont l'allure semble proche des espèces modernes se rencontrent au Mésozoïque. Les groupes actuels apparaissent enfin au Trias (250-200 millions d'années)^[11]. L'expansion des astéroïdes semble avoir eu lieu au début du Jurassique. Les plus nombreux fossiles se trouvent dans la formation de craie du crétacé en Angleterre.

Étant donné la nature molle du corps des étoiles de mer, les fossiles en sont relativement rares (on trouve beaucoup plus facilement des oursins, aux structures mieux préservées). En conséquence, leur histoire évolutive est moins bien connue que celle de leurs cousins au corps plus dur.

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  Fossile de Riedaster reicheli (Jurassique, Solnhofen).

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  Marocaster coronatus (Barrémien, Maroc).

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  Betelgeusia orientalis (Barrémien, Maroc).

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  Encrinaster roemeri

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  Fossile d'Astropecten lorioli.

Les étoiles de mer et l'homme

Noms vernaculaires

Comme la plupart des espèces animales et végétales, l'étoiles de mer possèdent différents noms dans les langues et dialectes régionaux de France.
En Normandie, elle est connue dans le Cotentin, le Bessin et la région de Dieppe sous le nom de fifote, du vieil anglais fīf-fōt, littéralement « cinq pieds ». On utilise également le terme de chinq-deit, c'est-à-dire « cinq doigts ».

Dans un contexte scientifique, on parle parfois d'« astérides », francisation du nom scientifique Asteroidea. Cette francisation est d'ailleurs incorrecte, mais a été orthographiée ainsi pour ne pas faire de confusion avec le mot déjà existant d'astéroïde.

Dans les autres langues européennes, l'idée de forme étoilée marque les noms vernaculaires des astérides. Elles sont ainsi appelées « starfishes » ou « sea stars » en anglais, « Seesterne » en allemand, « zeesteren » en néerlandais, « estrellas de mar » en espagnol, « estrelas do mar » en portugais, « stelle marine » en italien, ou encore « αστερίας » en grec.

Les étoiles de mer dans l'économie

Étoiles de mer frites

Certaines grosses étoiles de mer (principalement de la famille des Asteriidae) sont occasionnellement consommées frites dans plusieurs pays asiatiques, mais leur valeur marchande est bien inférieure à celle des holothuries, et elles ne sont pratiquement pas exportées^[42]. Leur valeur culinaire et nutritive est quasiment inexistante, et leur consommation est déconseillée, car elles peuvent contenir des toxines^[42].

Les étoiles de mer sont souvent vendues séchées aux touristes sur les littoraux balnéaires, parfois en grandes quantités alimentant un braconnage féroce. Dans certains endroits, les populations ont été complètement décimées, entraînant des perturbations de l'écosystème^[43].

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  Étoiles de mer vendues comme souvenirs à Chypre (des Protoreaster et des Echinaster sepositus).

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  Des étoiles de mer séchées et teintes vendues comme souvenirs aux Philippines (des Pentaceraster, des Protoreaster et des Paxillosida).

Aspects culturels

Dans l'art, la littérature et les médias

Les étoiles de mer sont souvent vues comme un des symboles de la mer et des animaux qui y vivent, au même titre que la coquille saint-Jacques. Leur forme particulière et la beauté de leurs couleurs leur ont ainsi assuré un certain succès en peinture et en décoration dès lors qu'il s'agit de symboliser la vie marine.

Si les étoiles de mer jouissent d'une certaine sympathie dans la culture occidentale (qui leur vaut parfois le massacre par récolte intempestive), leur corps très peu anthropomorphique leur a cependant empêché d'incarner des personnages célèbres dans les fables, contes et histoires pour enfants. L'étoile de mer la plus médiatique est sans doute Patrick Étoile de mer dans la série Bob l'éponge^[44].

Danger des étoiles de mer pour l'homme

L'acanthaster pourpre, est recouverte d'épines venimeuses.

La grande majorité des étoiles de mer sont inoffensives pour l'homme. Les prédatrices chassent principalement des animaux plus lents qu'elles, qu'elles piègent entre leurs nombreux bras pour les étouffer, avant de dévaginer leur estomac sur leur proie pour la digérer lentement : ce mode de prédation ne permet pas d'agresser efficacement des animaux plus gros ni plus rapides.

Cependant, certaines espèces peuvent présenter un danger relatif par leur système de défense, comme l'acanthaster pourpre, qui est connue pour être un prédateur des coraux de la grande barrière d'Australie : de grande taille, elle est hérissée de piquants venimeux pouvant être dangereux pour l'homme^[7].

La consommation d'étoiles de mer est en revanche susceptible de représenter un léger risque, car elles sont très peu digestes et certaines peuvent accumuler des toxines dans leurs chairs^[42].

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Échinoderme
• Echinodermes de Méditerranée
• Echinodermata (classification phylogénétique)
• Asterozoa
• Ophiure
• Asterias rubens
• Echinaster sepositus

Bibliographie

• Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne)

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : taxon Asteroidea (en) (+ liste espèces)
• Référence ITIS : Asteroidea de Blainville, 1830 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Tree of Life Web Project : Asteroidea (en)
• Référence Animal Diversity Web : Asteroidea (en)
• Référence NCBI : Asteroidea (en)

Liens externes

• « Asterides (étoiles de mer) », sur DORIS, encyclopédie marine en ligne de la FFESSM.
• François Cornu, « Etoiles de mer », sur Sous Les Mers.
• (en) Christopher L. Mah, « The Echinoblog » (consulté le 21 septembre 2013), blog de Chris L. Mah, zoologue spécialiste des étoiles de mer.

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