Acanthaster planci

Couronne du Christ, Coussin de belle-mère, Acanthaster pourpre

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Acanthaster planci

Acanthaster planci au Timor.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Echinodermata
Sous-embr.	Asterozoa
Classe	Asteroidea
Super-ordre	Valvatacea
Ordre	Valvatida
Famille	Acanthasteridae
Genre	Acanthaster

Nom binominal

Acanthaster planci
(Linnaeus, 1758)

Statut de conservation UICN

LC  : Préoccupation mineure

L’acanthaster pourpre (Acanthaster planci) est une espèce d’étoile de mer de couleurs vives, de la famille des Acanthasteridae, de la classe des Valvatida (anciennement Spinulosida). Elle est aussi appelée « couronne du Christ » ou « couronne d’épines » ou encore « coussin de belle-mère »^[1],[2].

Cette espèce carnassière vit dans les écosystèmes coralliens de la zone tropicale du bassin Indo-Pacifique ; elle se nourrit presque exclusivement de corail. De dimensions imposantes, de couleurs et de morphologie variables, elle est dotée de piquants dont le venin, qui provoque la nécrose des tissus, est toxique pour un grand nombre d’espèces, l’homme y compris, ce qui lui fait craindre peu de prédateurs. Sa capacité de reproduction est très importante, les femelles pouvant produire plusieurs dizaines de millions d’œufs par saison. Les larves, planctoniques, sont particulièrement mobiles, et peuvent dériver sur des centaines de kilomètres.

L’acanthaster est ainsi connue pour être localement une espèce invasive à fort potentiel de destruction sur les récifs coralliens, dont elle consomme les polypes en grande quantité, et elle a fait l’objet de tentatives d’éradication dans certaines régions du monde telles que le Japon ou l’Australie. Les facteurs à l’origine de ces invasions sporadiques des récifs par cette étoile de mer sont encore à l’étude en 2013.

Description

Acanthaster planci bleue à Balicasag Island (Philippines).

C'est une grosse étoile de mer aux couleurs variables suivant les régions, allant du rouge au violet profond en passant par diverses teintes de gris, de rose, de bleu et de marron, unie ou chamarrée, avec souvent une couleur différente pour les épines^[3] ; ces couleurs semblent suivre parfois des variantes géographiques. Toute la face supérieure est couverte de piquants mobiles longs de 4 à 5 cm, rendus venimeux par des composés présents sous leur épiderme^[3]. Les piquants sont entourés de pédicellaires, qui protègent les nombreuses papules respiratoires rouge vif. Celles-ci ont la capacité de pouvoir se rétracter en cas de menace : ce phénomène change la couleur générale de l'étoile pour l'observateur, la faisant généralement apparaître plus sombre^[4]. Elle atteint en moyenne de 25 à 40 cm de diamètre, avec un diamètre maximal enregistré de près de 80 cm^[3]. Elle possède de 8 à 23 bras plutôt courts, de section triangulaire (cinq chez les juvéniles, seize en moyenne chez l'adulte^[3],[5]), rayonnants autour d'un large disque central aplati. Son poids varie de 200 g à 3 kg^[5] ; le poids est généralement proportionnel à la taille^[6].

De trois à seize madréporites assurent la régulation de la pression hydrostatique interne de l’animal^[3].

Comme beaucoup d'étoiles de mer, Acanthaster planci est capable de perdre un ou plusieurs bras sans grand danger pour sa survie : elle peut régénérer le ou les bras manquant(s) à une vitesse de 2,5 mm/mois^[3],[7].

Spécimen brun-rose, photographié à La Réunion.

Écologie et comportement

Alimentation

Acanthaster planci se nourrissant de coraux.

groupe d'acanthasters se nourrissant dans du corail (acropora).

Cicatrice de nourrissage d'une acanthaster.

Au stade larvaire, cette étoile de mer se nourrit d'algues, d'abord de phytoplancton pélagique (Dinoflagellés et diatomées notamment). Le juvénile, vagile, va tout d'abord se nourrir d'algues encroûtantes (par exemple des Corallinaceae telles que celles des genres Lithothamnium ou Porolithon)^[3].

Lorsqu'elle atteint environ 10 mm de diamètre^[3], l'acanthaster juvénile devient corallivore et commence à se nourrir principalement des polypes du corail, contre lequel elle va développer un important potentiel de destruction : l'acanthaster adulte escalade les récifs, dévagine son estomac sur le corail, libère ses enzymes digestives puis en absorbe les tissus ainsi liquéfiés. Un seul individu peut ainsi détruire jusqu'à 6 m² de coraux par an^[3]. Un massif corallien en bon état peut supporter entre 1 et 15 acanthasters par hectare^[8], mais ce chiffre est aujourd'hui largement dépassé dans de nombreux endroits, notamment en Indonésie et en Australie^[9].

Tant qu'ils sont en faible densité, les adultes se nourrissent seulement la nuit, en se tenant à distance les unes des autres et vivant cachées pendant la journée. Mais, poussées par la faim ou la promiscuité lors des grandes invasions, elles deviennent aussi diurnes et peuvent se regrouper en gigantesques fronts de plusieurs centaines d'individus^[10]. En 1978, un front de 83 000 individus a été observé au sud de l'île de Tutuila^[11] et, sur la Grande barrière de corail australienne, on a relevé des densités de plus de 14 000 individus/km^2[9]. Ces fronts invasifs laissent sur leur passage une large bande blanche de corail mort, qui peut par la suite se recouvrir d'algues pour former à terme une bande verte (où pourront proliférer des algues toxiques comme Gambierdiscus toxicus), qui pourra à son tour provoquer une invasion d'oursins et la fuite des poissons coralliens^[12].

L'acanthaster semble s'attaquer préférentiellement à certaines espèces de corail à croissance rapide, comme Acropora, Montipora et Pocillopora^{[3],[8],[13],[14]}, mais épargne souvent les espèces protégées par des animaux symbiotiques inquilinistes quand elle le peut (certains Pocillopora, Seriatopora, Stylophora)^[15] ou celles où les nématocystes (cellules urticantes des polypes) sont abondantes. Elle évite enfin certaines autres espèces à croissance lente (comme les Porites)^[3].

L'acanthaster se nourrit plus pendant l'été, avant la reproduction ; durant les périodes de disette, elle peut vivre sur ses réserves et jeûner pendant près de neuf mois^[3]. Dans les cas d'invasion ou de pénurie de nourriture, elle peut s'attaquer à des coraux habituellement évités et, dans les cas extrêmes, l'intégralité du corail peut même être consommée sans distinction, ainsi qu'une grande partie de la faune sessile (éponges, gorgones). Elle peut aussi se nourrir occasionnellement d'algues, de mollusques et d'autres échinodermes, ou même pratiquer le cannibalisme si nécessaire (notamment envers les jeunes)^[8].

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  Gros plan sur l'estomac partiellement dévaginé d'une acanthaster, dérangée en plein repas.

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  Les plis de la paroi stomacale sont visibles sur le corail.

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  Gros plan sur l'anus d'une acanthaster, entre les piquants et les papules respiratoires.

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  Gros plan sur les glandes digestives d'une acanthaster prédatée.

Sens

Ocelle d'acanthaster, organe de la vision.

Les acanthasters sont sensibles au contact (qui provoque notamment la sécrétion du venin et la rétractation des papules respiratoires), à certains composés chimiques présents dans l'eau^[16], ainsi qu'à la lumière : chaque bras comporte à son extrémité une petite ocelle qui permet une vision rudimentaire^[4], mais pourrait jouer un rôle dans l'orientation et la sélection de la nourriture^[17].

Locomotion

L'acanthaster se déplace grâce aux nombreux pieds ambulacraires (ou « podia ») qui tapissent sa face inférieure. Ce sont des excroissances charnues partiellement rétractiles, très mobiles et adhésives, grâce auxquelles elle peut déplacer son imposante masse sur des surfaces verticales, même en cas de houle.

Sa vitesse de déplacement dépend du type de terrain et de l'activité de l'acanthaster. Elle varie de 20 mètres par heure sur du sable à 0,25 mètre par heure sur du corail, quand elle se nourrit^[3].

Quand elle est dérangée, l'acanthaster peut se mettre en boule pour rouler quelques mètres avant de se rétablir.

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  Face orale d'une acanthaster, montrant les nombreux podia.

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  Une acanthaster escaladant le corail aux Îles Fidji.

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  Les acanthaster sont des étoiles très souples, capable de se mettre en boule.

Reproduction et mode de vie

Acanthaster en train d'éjecter ses gamètes.

Reproduction

Cette espèce est dioïque (c'est-à-dire à sexes séparés) ; les gamètes sont émis dans l'eau de mer à la période la plus chaude de l'année. Les individus essaient de synchroniser la reproduction, et adoptent généralement une position bombée caractéristique au sommet d'un bloc de corail pour optimiser la dispersion des gamètes. Une seule femelle peut émettre de 4 à 65 millions d’œufs en une seule fois^[3]. La fertilisation sera meilleure s’il y a agrégation des individus (provoquée par communication hormonale^[3]) mais elle est encore très bonne à 8 m^[3]. Le taux de fertilisation est encore de 5,8 % à 100 m de distance avec un seul mâle, ce qui est sans doute un record chez les échinodermes et même la plupart des organismes marins^[18]. La synchronisation de la période de reproduction est, semble-t-il, déterminée par des phéromones^[3].

La fécondité des femelles est liée à leur masse. En moyenne, une femelle d'une taille donnée pourra pondre :

• 20 cm de diamètre : 0,5-2,5 millions d'œufs, soit 2-8 % du poids de la femelle
• 30 cm de diamètre : 6,5-14 millions d'œufs, soit 9-14 % du poids de la femelle
• 40 cm de diamètre : 47-53 millions d'œufs, soit 20-25 % du poids de la femelle^[19].

Phase larvaire pélagique

Larve brachiolaria d'acanthaster.

Les œufs puis larves ainsi produits peuvent dériver sur de très longues distances au gré des courants, rendant difficile l'étude de la dynamique migratoire de l'espèce. Les acanthasters passent par deux stades larvaires : le stade bipinnaria (4^e à 5^e jour), puis le stade brachiolaria (6^e à 12^e jours)^[3]. Suivant l'abondance de nourriture, la forme pélagique peut ainsi durer entre 12 et plus de 50 jours^[20], permettant aux larves de dériver sur de grandes distances, jusqu'à 300 km^[8]. Elles se nourrissent de phytoplancton et sont la proie des nombreux planctonivores et en particulier du corail près des récifs. La sous-alimentation semble cependant être la cause principale de l'importante mortalité à ce stade ; inversement, la sur-nutrition pourrait jouer un rôle déterminant dans les invasions, permettant également d'accélérer le développement de l'animal^[20]. La température optimale pour leur survie est de 26 à 28 °C ; des températures inférieures à 14 °C ou supérieure à 33 °C leur sont létales^[3].

Phase larvaire benthique

acanthaster juvénile se nourrissant d'algues encroûtantes.

acanthaster juvénile commençant à se nourrir de corail.

La larve mature se fixe ensuite du 12^e au 16^e jour^[3] à un substrat (généralement des algues) pour entamer, en phase larvaire benthique, une première métamorphose vers un stade herbivore, avec une forme déjà reconnaissable de petite étoile de mer à cinq branches, forme qu'elle conservera jusqu'à atteindre une taille suffisante pour s'aventurer en terrain découvert et commencer à consommer du corail (généralement 10 mm^[3]).

La surface de l'estomac d'Acanthaster planci est nettement supérieure à celle des autres étoiles de mer^[5], ce qui lui autorise une croissance bien plus rapide en cas d'abondance de nourriture^[8].

Croissance

Il faut entre un et trois ans à une acanthaster pour atteindre sa taille adulte^[5], le temps d'accumuler suffisamment de réserves pour se métamorphoser. Une fois que ses épines ont bien poussé, elle peut passer plus de temps à se nourrir, n'ayant plus rien à craindre de la plupart des prédateurs, et ainsi s'assurer une croissance rapide et de bonnes chances de reproduction^[8].

Le professeur Charles Birkeland note qu'on assiste souvent à des invasions d'acanthaster trois ans après les épisodes de fortes pluies (notamment les cyclones), qui lessivent le sol des îles et enrichissent la mer en matière organique, provoquant une prolifération du phytoplancton ; ce phénomène est plus important sur les récifs des îles montagneuses ou très étendues, notamment en présence d'agriculture intensive^[11]. Le type de lagon semble jouer aussi un rôle important, un lagon profond et très fermé avec un courant faible favorisant le développement des algues et empêchant la dispersion des larves^[11]. Les expériences menées en laboratoire ont enfin mis en évidence une meilleure survie des larves en diminuant la salinité et en augmentant la température^[21] : ces deux facteurs peuvent donc eux aussi intervenir dans les phénomènes d'explosion de population.

Adulte

Jeune acanthaster à Hawaii.

Il semble que les acanthasters puissent développer deux modes de vie différents suivant les conditions : en cas d'abondance de nourriture et de forte densité de population, la maturité sexuelle arrive très tôt (à l'âge d'un an), au détriment de la croissance, dépassant rarement 25 cm. Ces individus ont tendance à se regrouper et à se reproduire plus rapidement, réduisant également leur espérance de vie (autour de trois ans). Inversement, les individus isolés vont connaître une croissance plus longue, la maturité sexuelle arrivant vers trois ans, et atteindre des tailles beaucoup plus impressionnantes (généralement 40 cm, jusqu'à 80), et ainsi un potentiel reproductif à terme plus important, aidé par une longévité accrue (jusqu'à une dizaine d'années, parfois jusqu'à douze ans)^[22]. L'éthologie connaît elle aussi de grandes différences entre ces deux « modes », puisqu'on constate que, dans les populations invasives, les étoiles semblent adopter un comportement beaucoup plus audacieux et être moins sélectives dans leur recherche de nourriture^[22].

Ces deux modes de vie alternatifs coïncident respectivement avec les deux « stratégies » du Modèle évolutif r/K développé par les études sur la dynamique des populations animales. L'acanthaster serait donc l'un des rares animaux à pouvoir changer de stratégie pour s'adapter à son environnement^[22]. Cette adaptation concerne cependant plus la vie des individus que l'écologie de l'espèce : l'exceptionnelle fécondité de l'acanthaster la rapproche ainsi résolument de la « stratégie r », d'autant plus que l'absence de soins prodigués à la progéniture et l'existence de cannibalisme, notamment sur les juvéniles, semble incompatible avec une « stratégie K ».

Venin

Détail des épines et du venin

Les épines d'acanthaster sont particulièrement pointues, capables de percer une combinaison de plongée, et rendues encore plus efficaces par leur mobilité, permettant à l'animal d'orienter ses piquants pour en optimiser l'angle de pénétration. La piqûre d'acanthaster inocule un venin puissant proche des stéroïdes (plus précisément des saponines, substances détruisant les parois cellulaires et notamment les cellules sanguines), accompagné d'allergènes, d'anticoagulants, et de toxines peptidiques particulières appelées plancitoxines. Curieusement, la séquence peptidique de ces dernières est relativement proche des DNAse II humaines^[23].

Une telle piqûre provoque une vive douleur qui peut durer plusieurs jours, accompagnée de frissons, de nausées et de vomissements, ainsi que parfois de réactions potentiellement dangereuses pour un baigneur isolé (convulsions, paralysie, malaise syncopal, choc anaphylactique, etc.). Très souvent la région autour du point de contact devient inflammatoire avec un érythème et un œdème qui peut durer plusieurs jours, ainsi qu'un fort risque d'infection^[1],[3].

Il semble que, même des années après, une seconde piqûre déclenche chez certaines personnes une réaction encore plus violente^[8].

Répartition et habitat

Spécimen thaïlandais.

Spécimen malgache.

On la trouve dans les récifs coralliens des régions tropicales depuis la mer Rouge jusqu'à l'océan Indien et l'océan Pacifique, ainsi que tout le long des côtes pacifique du Panama, jusqu'au Japon, avec une présence notable et invasive dans la grande barrière de corail en Australie^[3]. Elle est absente de l'océan Atlantique et donc des Caraïbes. D'après des recherches récentes, il semblerait que cette répartition ait abouti à une séparation en quatre sous-espèces (mer Rouge, océan Indien nord, océan Indien sud, Pacifique), qui n'auraient pas toutes la même capacité à produire des invasions (ce serait là la seule différence de comportement connue entre ces populations)^[24]. Les colorations semblent avoir une variabilité supérieure à ce nombre de subdivisions : violettes ou bleues en Thaïlande, souvent orange et parfois grises en Australie, de grises à marron dans le Pacifique et au Japon, vertes et rouges à Hawaï, violettes, bleues ou rouges dans l'océan Indien etc.

L'acanthaster vit dans les eaux marines, à des profondeurs variant de la surface (quand elle n'est pas trop agitée) jusqu'à -65 m^[3], les individus matures tendant à se rapprocher de la surface^[3]. On la trouve presque toujours à proximité de sa source de nourriture, principalement dans des eaux calmes, car elle n’aime ni le courant, ni le ressac^[3],[8].

Elle n’apprécie pas les substrats meubles (comme le sable), où elle a du mal à s'accrocher avec ses pieds ambulacraires, et où elle est davantage exposée à ses prédateurs, surtout lorsqu'elle est à l'état juvénile. Elle se cache normalement de la lumière en journée en se logeant dans des anfractuosités ou sous les colonies de corail, mais devient de plus en plus téméraire avec l'âge^[25]. Les jeunes vivent généralement cachés, en profondeur, ne sortant que la nuit tant qu'ils sont vulnérables aux prédateurs^[3].

Le mode de vie du stade larvaire pélagique est encore mal connu mais il semble avoir la possibilité de dériver sur de très grandes distances^[8], possibilité peut-être augmentée par le trafic maritime humain (les larves pourraient être transportées par ballastage).

Écologie

Symbioses

Une crevette symbiotique Periclimenes soror entre les piquants d'une acanthaster.

L'acanthaster est connue pour s'attaquer préférentiellement au corail à croissance rapide (comme acropora) au profit du corail à croissance lente (comme porites), ce qui favoriserait ainsi la biodiversité au sein d'un récif^[8] ; cet effet « bénéfique » semble cependant annihilé lors des invasions massives^[26].

Certains animaux peuvent vivre en mutualisme avec les acanthasters, notamment des crevettes nettoyeuses comme la « crevette des astérides » Periclimenes soror^[27], qu'on trouve souvent vivant à l'abri des prédateurs entre les piquants de ces étoiles, qu'elles débarrassent des parasites en retour.

Prédation subie

Un tronçon de bras d'acanthaster prédatée (à la Réunion).

Très peu de prédateurs semblent capables de s'attaquer à une Acanthaster planci adulte : le seul animal en consommant régulièrement semble être le Triton Géant (Charonia tritonis), un gros mollusque gastéropode armé d'un aiguillon venimeux. La « couronne d'épines » a cependant quelques autres prédateurs occasionnels^[28], peu spécifiques et s'attaquant de préférence aux jeunes adultes et aux juvéniles, tels que des poisson-globe Arothron hispidus, Arothron stellatus^[28]), le bec de canne bleuté^[28], certains gros balistes (Balistapus undulatus, Balistoides viridescens^[28]) et le poisson-napoléon^[8], ainsi que la féroce crevette arlequin (Hymenocera picta)^[28], et le ver polychète Pherecardia striata^[3] (un charognard capable d'entrer dans un individu abîmé pour l'achever en le dévorant de l'intérieur^[29]). D'autres ne consomment occasionnellement que les juvéniles ou les individus affaiblis, comme le mérou lancéolé (Promicrops lanceolatus), la langouste fourchette (Panulirus penicillatus) ou certains crabes de la famille des Xanthidae^[3]. On a même observé l'absorption d'un jeune Acanthaster planci par un polype du genre Pseudocorynactis^[30]. La prédation larvaire est très mal connue mais sans doute importante, et des exemples de prédation des larves de cette espèce ont été observés de la part de certains coraux ou de certains poissons planctonivores tels que Chromis dimidiata^[3].

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  Le triton géant (Charonia tritonis) est le principal prédateur connu d'Acanthaster planci adulte.

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  La crevette Arlequin est un prédateur occasionnel de l'acanthaster.

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  Le ver de feu Pherecardia striata est un prédateur opportuniste de l'acanthaster.

Espèce invasive

Invasion du lagon de Rurutu (Polynésie française) par Acanthaster planci. Le corail, vidé de ses polypes, est devenu blanc.

Une étude de 1989 laisse supposer que cette espèce connait des épisodes invasifs depuis au moins 7 000 ans^[31]. Cependant, la population de cette espèce d'étoile de mer semble avoir augmenté depuis les années 1970 et être en partie responsable de la diminution des coraux, notamment au niveau de la Grande barrière de corail^[32] et en Indonésie^[3]. Dans les années 1970, l'Australie avait réagi en organisant de vastes campagnes de ramassage (privées et publiques), alors que l'Indonésie n'a jamais mis en œuvre les moyens nécessaires au contrôle de la situation. La multiplication de ces prédateurs dans le « triangle corallien » pacifique, une zone particulièrement importante pour la biodiversité marine inquiète les spécialistes de la biologie marine^[33], d'autant plus que cette zone concentre les trois quarts des espèces marines du monde, dont plus de 600 sortes de coraux^[34].

Cependant, les critères de population normale et d’invasion restent difficiles à établir : le repère subjectif souvent utilisé reste la densité d'acanthasters à partir de laquelle la vitesse de destruction du corail devient manifestement supérieure à sa capacité de réparation. Dans les programmes de comptage systématiques menés en Australie (Green Island en 1980 par exemple^[35]), cela représentait 100 adultes/km^2[36]. Dans les études sous-marines de moindre ampleur, l'unité utilisée est souvent le nombre d'individus repérés par minute de plongée : à partir de deux acanthasters/minute, on considère que la population est anormalement élevée^[37]. Potts définit ainsi une invasion : « agrégation de plusieurs centaines ou milliers d'individus qui persistent à forte densité pendant des mois ou des années et causent de fortes mortalités des coraux sur des grandes étendues^[8]. »

Groupe d'acanthasters finissant un acropora tabulaire en Australie.

De même, l'appellation « espèce invasive » n'est pas réellement adaptée pour l'acanthaster, dans la mesure où ses « explosions de population » ont presque toujours eu lieu sur des sites où elle était présente depuis longtemps, avec une densité de population « normale ». Elle représente donc l'une des rares espèces invasives sur son lieu de vie naturel, ce qui en rend difficile la classification dans les programmes de lutte et l'identification de ces invasions^[8].

Il existe plusieurs théories au sujet de cette explosion de population et le débat dans le monde scientifique est ouvert. Voici les principales hypothèses énoncées :

• la surpêche, voire la disparition, de ses principaux prédateurs tels que le triton géant (Charonia tritonis), un mollusque gastéropode recherché par les touristes pour sa belle coquille. Cet argument est devenu minoritaire^[20] étant donné la faible prédation subie par l'acanthaster, et le fait que le Triton a toujours été un animal assez peu répandu, et ne privilégie pas spécifiquement cette proie. Quant aux autres prédateurs potentiels, ils ne semblent pas non plus rechercher activement l'acanthaster ni en consommer souvent. De plus, la plupart de ces poissons ne sont pas pêchés industriellement : le baliste est peu pêché et assez courant, et le napoléon est protégé. Pour tous les prédateurs potentiels évoqués, aucun ne semble avoir connu d'effondrement brutal de population au cours des dernières décennies, en tout cas pas à l'échelle des explosions de population de l'acanthaster pourpre. De plus, les prodigieuses capacités de régénération de l'acanthaster font que la prédation lui est rarement mortelle^[38] : même si la moitié de son corps est dévoré par un prédateur, l'étoile a environ 75 % de chances de survivre^[7] (en l'absence de prédateur opportunistes) et de se régénérer en quelques mois, à raison de 0,1 mm/jour^[3] ;
• la prolifération pourrait être le résultat d'un processus naturel cyclique, lié à la vitesse de reproduction de ces animaux. Cette théorie est basée sur le fait que la Grande barrière de corail australienne avait connu une invasion d'Acanthaster pourpre dans les années 1970 et dans les années 1980, et que des traces d'invasions plus anciennes ont été confirmées par les études géologiques^[39]. Cet argument « naturaliste » est contesté par le fait que, lors des grandes invasions récentes, la fréquence et la capacité de destruction des colonies était bien supérieure à la capacité de résilience des récifs coralliens, qui n'auraient donc sans doute jamais existé si de telles invasions avaient été un phénomène « naturel »^[20] ;
• la pollution générée par les effluves journalières des agglomérations urbaines et de l'agriculture qui y est pratiquée. Celle-ci pourrait soit intoxiquer la microfaune prédatrice des larves (à cause des pesticides), soit provoquer une efflorescence algale (à cause des engrais) permettant aux larves, voraces, d'être mieux nourries et ainsi d'accélérer leur croissance et d'optimiser leurs chances de survie. Cet argument, actuellement dominant, est contesté par le fait qu'il devrait concerner parallèlement d'autres espèces, ce qui ne semble pas être le cas^[40]. Cependant peu d'espèces ont, à l'âge adulte, une nourriture aussi abondante et disponible que le corail avec une pression de prédation aussi négligeable ;
• un autre argument pour expliquer l'augmentation de la fréquence de ces invasions serait la mauvaise santé du corail lui-même. En effet, les acanthasters repèrent principalement leur nourriture via des signaux chimiques et le corail « stressé » émet des signaux particuliers qui attirent d'autant plus les acanthasters^[41]. De plus, dans un environnement en mauvaise santé, d'autres facteurs peuvent favoriser cette étoile de mer, comme l'absence de symbiotes protecteurs du corail (crevette pistolet, ver arbre de Noël, huître corallicole, crabes trapèze^[42]…) ou d'habitat pour les prédateurs naturels (crevette arlequin, ver charognard), une faible diversité des coraux, ou encore une faible densité en nématocystes sur les polypes coralliens.

Les épines venimeuses de l'acanthaster lui font craindre peu de prédateurs à l'âge adulte.

La théorie actuellement majoritaire dans le milieu scientifique^[21],[20] est cependant que ces explosions de population seraient surtout liées à l'efflorescence de micro-algues qui résulterait du développement de l'agriculture, et qui perturberait le réseau trophique.

Par ailleurs, l'argument de la surpêche des prédateurs semble bien faible étant donné la pression de prédation presque négligeable qu'ils exercent sur les adultes, et le taux de fécondité extrême de la population : un seul couple suffirait en effet à reconstituer toute la population, avec plusieurs millions d’œufs à chaque ponte. Ainsi, le moteur des invasions ne serait pas à trouver dans la population adulte, qui quelle que soit sa densité produira toujours un nombre d’œufs astronomique, mais dans le taux de survie des larves jusqu'à l'âge adulte, période pendant laquelle la mortalité est supérieure à 99,9999 %^[43], la plus imperceptible variation de ce taux suffisant à entraîner une invasion massive. C'est pourquoi les campagnes d'« éradication » sont considérées comme vaines, les associations pouvant tout au plus « nettoyer » une petite aire protégée des acanthasters adultes qui la menacent, mais en aucun cas endiguer le flux permanent de milliards de larves^[21]. Et encore : en 1980, une équipe nombreuse aidée par l'armée tenta en vain, pendant plusieurs mois, de protéger le célèbre spot de plongée de Green Island sur la Grande Barrière de corail, mais l'invasion finit par submerger la capacité d'élimination des équipes, d'autant plus que le front d'étoiles de mer avançait autant de jour que de nuit^[36].

Impact sur les récifs coralliens

Exemple de récif fragilisé par des acanthasters puis détruit par une tempête.

Les effets des invasions d'acanthasters sont très variables. Une étude du réseau ReefCheck menée sur environ 400 km de longueur du tiers médian de la grande barrière de corail a montré que, 8 ou 9 ans après le début d'une invasion, jusqu'à 60 % du récif était affecté, surtout dans sa partie externe, et jusqu'à 10 % était entièrement décimé^[8] ; le taux de couverture corallienne est par endroit passé de 78 % à 2 % en six mois^[3]. Selon une étude de 2013^[33], ces étoiles constitueraient la principale cause de mortalité du corail en Indonésie, avec des taux de mortalité dépassant 50 % sur de nombreux sites.
La résilience après cela est lente : les scientifiques estiment qu'il faudrait 12 à 15 ans pour que les coraux à croissance rapide recolonisent l'espace et 50 ans pour ceux à croissance lente, en admettant qu'aucune nouvelle invasion ou perturbation ne survienne^[3], les coraux jeunes étant plus vulnérables que les grosses colonies^[44]. Les conséquences ne se limitent pas aux coraux : on a remarqué que lors d'une invasion d'acanthasters, les populations de poissons corallivores diminuaient, au profit des espèces herbivores^[3], modifiant ainsi durablement la composition de l'écosystème.

L'Homme et Acanthaster planci

Depuis les premières grandes invasions modernes, notamment en 1969 sur la grande barrière de corail australienne et sur l'île de Guam, de nombreux gouvernements ont mis en place des programmes de lutte contre les acanthasters, sans jamais parvenir à contrôler de manière durable la population^[36].

Ses épines rendent cet animal difficile à manipuler : seules celles de la face orale, usées, ne sont pas dangereuses.

Les chiffres sont parfois impressionnants : en 1969, 240 000 individus ont été pêchés à Okinawa, puis 354 470 à Ngadarak (Palaos) en 1977^[11]. En 1980, on en récolta 490 000 étoiles à Samoa^[3]. Au total, 13 millions d'acanthasters furent pêchées aux îles Ryūkyū entre 1970 et 1983 (dont 6 millions pour la seule Okinawa), pour un coût total de près de trois millions de dollars^[11],[45]. Dans tous les cas, ces opérations n'ont pu aboutir qu'à la limitation relative et provisoire de la population sur certains secteurs (aires marines protégées, spots de plongée…), mais n'ont jamais ébranlé le potentiel invasif de l'espèce^[36], d'autant plus qu'à la moindre menace, les acanthasters libèrent leurs millions d’œufs en quelques secondes.

Plusieurs méthodes sont utilisées pour le délicat contrôle de la population de cet animal imposant et dangereux^[46] :

• les premières opérations consistaient à ramasser les acanthasters de manière plus ou moins artisanale, et souvent peu efficace : les étoiles de mer étaient parfois récoltées et emmenées par bateau sur le continent pour servir d'engrais, notamment au Japon, mais le volume d'acanthasters à ramasser dépassait bien vite la capacité des flottes engagées^[45]. Elles étaient ramassées soit à la main avec d'épais gants de protection, soit enfilées par dizaine le long d'un pieu taillé en pointe ;
• pour augmenter la cadence d'élimination, le Japon et l'Australie décidèrent de tuer les acanthasters sur place. La première méthode consistait à les couper en deux puis les rejeter à la mer : elle fut rapidement abandonnée quand on découvrit que les étoiles de mer survivaient souvent à cette méthode, et se régénéraient, peut-être même en deux nouvelles acanthasters^[7]. Certains plongeurs préfèrent enterrer les acanthasters à l'envers dans du sable^[47], celui-ci les empêchant d'avoir une prise pour se retourner, ce qui les expose à certains prédateurs (mollusques, vers de vase…) : cette méthode semble efficace, mais a un rendement assez faible et oblige à manipuler les étoiles de mer. Une autre façon était de les remonter sur un bateau où elles étaient plongées dans un bac d'eau douce (parfois additionnée de produits pour piscine acides ou chlorés), ce qui les tuait immédiatement par choc osmotique, puis rejetées à la mer : cette méthode s'avéra plus efficace, mais avec toujours une cadence assez faible, même si l'injection d'air comprimé dans les étoiles de mer pour les faire remonter toutes seules vers le bateau a pu accélérer les cadences^[48] ;
• la technique moderne la plus utilisée est le fusil-injecteur sous-marin^[46] : cette « arme » est développée par une société australienne, et comporte un long injecteur à piston manuel et un réservoir dorsal rempli d'une solution à base de bisulfate de sodium, un produit acide mais biodégradable utilisé dans les piscines^[49]. Quatre injections dans des parties différentes du disque central sont nécessaires pour empêcher l'étoile de mer de « cloisonner » la partie de son corps atteinte, et assurer l'élimination de l'animal. Avec cette méthode, un plongeur équipé de 5 L de produit peut tuer jusqu'à 200 acanthasters en une plongée — ce qui reste faible vu le nombre d'individus composant une invasion^[12].

Le succès des campagnes d'éradication est étroitement lié au nombre d'individus en cause (de part et d'autre), mais aussi à la topographie du site (superficie, accessibilité, isolement) et de la saison, étant impératif de procéder avant la période de fertilité^[50].

Étymologie et appellations

Acanthaster planci aux Fidji.

Acanthaster vient du grec acanthos (épine) et aster (étoile) : le genre signifie donc « étoile épineuse ». Le nom planci vient du naturaliste italien Giovanni Bianchi alias Janus Plancus^[1].

En français, on l'appelle communément « couronne d'épines », « Couronne du Christ », « acanthaster pourpre » ou plus malicieusement « coussin de belle-mère », et depuis la médiatisation des phénomènes invasifs on entend souvent l'appellation « étoile de mer dévoreuse de corail ». En anglais elle est généralement nommée Crown-of-thorns starfish (plus rarement Coral-eating starfish), traduit tel quel dans la plupart des langues européennes : Stella corona di spine en italien, Estrella de mar corona de espinas en espagnol et Dornenkronenseestern en allemand^[51]. Son nom polynésien est Taramea, et on l'appelle Bula aux Fidji, Rrusech au Palau, et Alamea aux îles Tonga et Samoa^[3].

L'acanthaster possède de nombreux noms dans tous les pays où elle est présente, ce qui a permis aux chercheurs d'avoir une idée des lieux d'invasions anciennes. Charles Birkeland a ainsi pu cartographier les îles de l'indopacifique où cette espèce était distinguée par les populations locales des autres étoiles de mer, signe selon lui d'invasions historiques ; le résultat de ce relevé fut utilisé pour vérifier la liste des facteurs de risques qu'il avait établie dans le même article : « Les habitants des îles montagneuses ont souvenir d'invasions anciennes, connaissent des traitements traditionnels pour soigner les piqûres d'A. planci, et utilisent des dénominations spécifiques pour A. planci. Les habitants des atolls n'ont pour leur part aucun souvenir d'invasions et nomment A. planci avec des termes génériques désignant indistinctement toutes les étoiles de mer^[11] ».

Systématique et classification

Pédicellaires d'Acanthaster planci, critère utilisé pour ranger les acanthasteridae dans l'ordre des Valvatida.

Le premier scientifique occidental à avoir découvert cette espèce fut Georg Everhard Rumphius en 1705 (qui la nomma Stella marina quindecium radiotorum), mais elle ne fut réellement décrite qu'en 1758 par Carl von Linné^[3], qui la nomma Asterias planci à partir d'illustrations rapportées par les naturalistes italiens Plancus et Gualtieri en 1743. C'est Paul Gervais qui fixa le nom du genre « Acanthaster » en 1841.

Cette espèce a connu plusieurs synonymes taxinomiques : Asterias planci Linnaeus, 1758, Asterias echinites Ellis & Solander, 1786, Acanthaster echinites (Ellis & Solander, 1786), Asterias solaris Schreber, 1793, Acanthaster solaris Schreber, 1793, Stellonia echinites L. Agassiz, 1836, Asterias echinus Gervais, 1841, Acanthaster echinus Gervais, 1841, Acanthaster mauritiensis de Loriol, 1885, et Acanthaster pseudoplanci Caso, 1962^[16].

Acanthaster planci est classée parmi les échinodermes, plus précisément dans la classe des Asteroidea (étoiles de mer). Elle fait partie de l'ordre des Valvatida depuis 2011, après avoir été longtemps classée comme Spinulosida (étoiles épineuses, mais qui n'ont pas de pédicellaires, contrairement aux acanthasters). Le genre Acanthaster est, selon les connaissances actuelles, le seul de la famille des Acanthasteridae, et il y a débat parmi les scientifiques quant aux espèces à inclure dans ce genre. Ainsi, l'espèce la plus proche d'Acanthaster planci serait, selon les sources, soit Acanthaster ellisi^[52] (souvent considérée comme une simple sous-espèce du Pacifique Est), soit Acanthaster brevispinus^[53],[54], espèce beaucoup plus rare, caractérisée par des piquants plus courts et nombreux sur le disque central, et qui semble préférer les substrats meubles et une alimentation plus omnivore. La possibilité d'hybridation entre les trois « types » d'acanthasters rend la détermination cladistique d'autant plus difficile^[55].

La distinction d'Acanthaster planci en sous-espèces est donc encore peu claire^[24],[56], et la corrélation entre les coloris et la zone géographique semble complexe, étant donné qu'une même population peut comporter une grande diversité de robes entre les individus, et que les larves ont un potentiel migratoire assurant un important brassage génétique à grande échelle.

• 

  Acanthaster brevispinus aux Philippines.

• 

  Acanthaster ellisi.

• 

  Hybride de laboratoire d’A. planci et A. brevispinus^[1].

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Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

• Coussin de belle-mère
• genre Acanthaster, échinodermes de la classe des étoiles de mer (Asteroidae) et de l'ordre des Valvatida
• Acanthaster brevispinus
• Acanthaster ellisi
• espèces invasives
• récif corallien

Bibliographie

• (en) Mark D. Bertness, Steven D. Gaines et Mark E. Hay, Marine Community Ecology, Stamford, Connecticut, Sinauer associates,‎ 2001.
• (en) Robert Raymond, Starfish Wars : coral death and the Crown-of-thorns, Australie, Macmillan,‎ 1986, 218 p.
• Elodie Lagouy, État des lieux des étoiles de mer épineuses Acanthaster Planci (Taramea) en Polynésie Française, Papeete, réseau « Reef Check Polynésie »,‎ 2007.
• (en) Katharina Fabricius, Ken Okaji et Glenn De’ath, « Three lines of evidence to link outbreaks of the crown-of-thorns seastar Acanthaster planci to the release of larval food limitation », Coral Reefs,‎ 2010.
• (en) Jon Brodie, Katharina Fabricius, Glenn De'ath, Ken Okaji, « Are increased nutrient inputs responsible for more outbreaks of crown-of-thorns starfish? An appraisal of the evidence », Marine Pollution Bulletin, vol. 51, n^o 1-4,‎ 2005, p. 266-278 (ISSN 0025326X, lire en ligne).
• (en) P.J. Moran, Crown of Thorns Starfish – Questions and Answers, Australian Institute of Marine Sciences, Townsville, 1997.
• (en) P.J. Moran, Acanthaster planci (L.) : biographical data, Coral Reefs, 1990.
• (en) P.J. Moran, The Acanthaster phenomenon, Oceanographic Marine Biology, 1986.
• (en) N. Fraser, B. Crawford, & J. Kusen, Best Practices Guide for Crown of Thorns Clean-ups, Proyek Pesisir, Indonesia ; Coastal Resources Center, Coastal Management Report, #2225.2000.
• (en) Jan Sapp, What is Natural ? Coral Reef Crisis, New York, Oxford University Press, 1999 et 2003.
• Bernard Salvat, Impacts des activités humaines sur les récifs coralliens : connaissances et recommandations, Moorea, Polynésie Française, Museum national d'histoire naturelle et École pratique des hautes études, Antenne de Tahiti, Centre de l'environnement,‎ 1987.
• Chantal Conand, « Acanthaster Acanthaster planci », Bull. Nat., Hist. & Géo., Mayotte, n^o 5,‎ 2001, p. 26-29.
• (en) Nicole Fraser, Brien R. Crawford et Janny Kusen, « Best practices guide for crown-of-thorns clean-ups », Coastal Resources Center - Coastal Management Report, n^o 2225,‎ mai 2000 (lire en ligne).

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : espèce Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (en)
• Référence SeaLifeBase : espèce Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (fr) (+ noms communs)
• Référence INPN : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (+ statut + description) (fr)
• Référence ITIS : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Catalogue of Life : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (en)
• Référence uBio : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (en)
• Référence Animal Diversity Web : Acanthaster planci (en)
• Référence DORIS : espèce Acanthaster planci (fr)
• Référence GISD : espèce Acanthaster planci (en)
• Référence NCBI : Acanthaster planci (en)
• Référence EOL : Acanthaster planci (en)

Liens externes

• Chantal Conand, Loïc Charpy, « Les Acanthasters », sur http://www.com.univ-mrs.fr, IRD, ECOMAR (Univ. Réunion),‎ 10 juillet 2008 (consulté le 4 juin 2013)
• Jack Harrang, François Cornu, « Acanthaster Planci », sur http://fran.cornu.free.fr, François Cornu,‎ 4 juin 2013 (consulté le 4 juin 2013)
• Chantal Conand, Florence Trentin, « L'étoile épineuse Acanthaster planci », sur http://vieoceane.free.fr, Florence Trentin,‎ 4 mai 2012 (consulté le 4 juin 2013)

Vidéos

• (en) [vidéo] Documentaire sur la couronne d'épines.
• (ja) [vidéo] Campagne de ramassage au Japon.

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