Dynamique des populations

La dynamique des populations s’intéresse au développement numérique de toutes les populations d’êtres vivants, et plus particulièrement de celles des animaux sexués. Les répartitions de poids, la composition par âge des individus, l'environnement, la biologie des groupes, et les processus qui influent sur ces changements font également partie de son champ d'étude. Ces études ont pour but, outre de prévoir les accroissements ou diminutions des populations, de comprendre les influences environnementales sur les effectifs des populations. Des études sur ces sujets sont incontournables par exemple pour la gestion de la pêche, la gestion cynégétique, le management des zones protégées, le contrôle des populations d'animaux dits nuisibles...

Migration des gnous le long de la rivière Mara, en pays maasaï, en 2010.

Démographie

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La démographie se réserve l’étude des populations humaines, qui diffèrent des populations animales non pas tant par les valeurs des paramètres biologiques (durée de vie, intervalle entre générations, etc.), que par la conscience qu’en a chaque individu, et qui permet l’interrogation des intéressés. Les individus ont un âge, c’est-à-dire une date de naissance. Ils sont les sujets d'événements, tels que mariage et procréation, dont le repérage suppose soit une enquête auprès des intéressés (recensement ou sondage), soit des institutions appropriées (état civil). Ce repérage exige que soit connu le nom des individus, qui disparaît ensuite dans le traitement des données. Les relevés des lieux de naissance, de séjour, de décès, supposent également, notamment pour l’étude des migrations, un découpage géographique reconnu. La qualité et le progrès des connaissances démographiques dépendent donc des institutions administratives nécessaires à la collecte des données et à la garantie du secret.

L’étude de la précision des effectifs de populations humaines, obtenus par enquête ou par calcul, ou celle de la datation des événements démographiques, en particulier naissances et décès, met ainsi en jeu la psychologie des individus, leur confiance ou leur méfiance envers les enquêteurs et agents recenseurs, leur mémoire sélective des événements familiaux, leur degré d’adhésion aux institutions classificatoires. Un « individu » ne peut par définition être divisé. Le traitement « en continu », avec des décimales d’effectifs, s’oppose au traitement « discret », en nombres entiers. La confrontation des deux approches, nécessaires l’une et l’autre, conduit à mettre le doigt sur l’absolue singularité de l’individu humain. L’imprécision n’est pas une imperfection de la notion de population, c’en est un attribut.

Fluctuation dans le temps des populations naturelles

Populations stables

L'étude de la dynamique des populations s’articule autour de la notion de « population stable » : une population dans laquelle la probabilité de procréer et de mourir ne dépend que de l’âge tend vers une répartition par âge constant, indépendante des conditions initiales, et dite « population stable » (Lotka). Si les régimes de fécondité et de mortalité s’équilibrent, l’effectif est de plus constant. C’est le cas particulier de la « population stationnaire ».

Une population est dite stable lorsqu'elle ne varie pas dans le temps. Il s'agit d'un équilibre dynamique : le taux de natalité est égal à celui de mortalité. On peut parler de population stable suivant différentes échelles de temps. En effet, la stabilité d'une population est quelque chose de très relatif. Ainsi, la population de coquelicots dans un champ pourra être qualifiée de stable sur trois ou quatre ans, mais à l'échelle d'une année la population varie énormément.

Populations cycliques

Fluctuations saisonnières

Une population enregistre des fluctuations saisonnières lorsqu'il existe différentes tailles au fil des saisons. C'est le cas des flux migratoires ou lorsque l'on observe un pic de mortalité après la reproduction.

Fluctuations annuelles

Liées aux facteurs climatiques et trophiques, elles affectent les espèces ayant une longévité supérieure à l'année.

Fluctuations pluriannuelles

C'est le cas des lemmings qui subissent de fortes fluctuations de leurs populations et influencent ainsi celles de leurs prédateurs(Harfang des neiges et Renard polaire en particulier).

Autres types de fluctuations

Il existe aussi des fluctuations « apériodiques » ou « éruptives » comme :

les invasions biologiques, souvent imprévisibles ;
des invasions récurrentes plus ou moins régulières (de criquets pèlerins par exemple) ;
des fluctuations à tendance négatives induites par l'Homme et pouvant conduire à des disparitions massive d'espèces ou de populations, en raison des excès de chasse, pêche, brûlage, etc.
Ainsi peut-on spécifiquement étudier les dynamiques de « populations exploitées » ou surexploitées (dans le cadre de la gestion durable des pêches par exemple^[1]). C'est par ce type d'étude qu'on a montré que la pêche en mer pouvait considérablement influencer la taille, la composition et la diversité des poissons démersaux^[2].

Comportement chaotique des populations

Chaos et dynamique des populations

Dans les sciences de la nature, la théorie du chaos ne s’applique qu’aux systèmes déterministes, c'est-à-dire des systèmes pour lesquels il n’existe qu’une et une seule description possible de l’évolution pour une condition initiale donnée. Le terme de chaos ne fait donc pas référence à une imprédictibilité intrinsèque du système, mais à l’incommensurable difficulté de prévoir l’état d’un système sous certaines conditions. On parle souvent de sensibilité aux conditions initiales couplée avec une évolution non périodique : une variation infime de ces dernières entraine un comportement non prédictible. Un comportement chaotique peut apparaître pour des systèmes très simples, avec un petit nombre de degrés de liberté. Les premiers attracteur chaotiques ont d’ailleurs été montrés par May, notamment sur un modèle de Ricker avec une population à générations non chevauchantes^[3], qui reste un modèle mathématique très simple, où la même équation peut conduire à des dynamiques stables, cycliques et chaotiques.

Chaos à travers l'expérimentation

Du point de vue expérimental, rares sont les expériences qui ont démontré la présence de chaos^[4] dans la dynamique d'une population ou d'une communauté.

Ces expériences ont été mises en place pour montrer expérimentalement la cohérence des modèles mathématiques qui décrivent, en fonction des paramètres intrinsèques de la population, différentes dynamiques allant de la stabilité (coexistence à l’équilibre), à la cyclicité jusqu'au chaos.

Les quelques expériences réalisées utilisent des communautés d'organismes simplifiées (pas plus de 3 espèces afin de réduire la complexité de l'écosystème) ayant des taux de reproduction rapides (comme le couple bactéries – ciliés^[5]) afin que les expériences ne prennent pas trop de temps. De plus les conditions de ces expériences sont contrôlées (pour pouvoir négliger les paramètres extrinsèques à la population qui pourraient affecter sa dynamique).

Néanmoins, ces expériences présentent de nombreuses limites car elles ne représentent pas les conditions telles qu'elles sont observées en milieux naturels. En effet les conditions sont contrôlées il n'y a donc pas l'influence de la fluctuation des facteurs environnementaux. Peu d'espèces interagissent ce qui ne prend donc pas en compte la complexité des vraies chaines trophiques observées dans la nature. Les espèces utilisées ont des taux de croissance et de reproduction rapides ce qui n'est pas le cas de toutes les espèces (grands mammifères, oiseaux…) et peut donc faire varier la dynamique des patterns observés.

Modèles de dynamique des populations et chaos

Un exemple de modèle simple

De manière générale, nombreux sont les modèles qui tendent mathématiquement, en fonction des paramètres, vers des comportements dits chaotiques. C'est le cas par exemple du modèle discret de Ricker qui définit ainsi le nombre d'individus d'une population au pas de temps t+1 par rapport à t :

$N_{t+1}=N_{t}.e^{r(1-\frac{N_{t}}{K})}$ , où $N_{t}$ est la population à l'instant t, $r$ est le taux de croissance, et $K$ la capacité de charge.

Par le calcul, on obtient :

pour $0<r<2$ , la population convergera vers un équilibre stable ;
pour $2<r<2,692$ , la population évoluera selon des cycles périodiques ;
pour $r>2,692$ , la population aura un comportement chaotique, avec des retours ponctuels à la périodicité.

Une population dont la croissance peut être modélisée selon une suite de Ricker aura ainsi un comportement convergent, périodique, ou chaotique, en fonction des paramètres.

Le chaos est-il néfaste à l'évolution des populations ?

Dans un environnement vu comme un processus stochastique, une dynamique de population chaotique peut conduire de manière aléatoire à l'extinction, au maintien ou à l'invasion par des mutants. Dans ce contexte, une population peut-elle s'éteindre de façon non prévisible ?

Mais deux faits vont à l'encontre de ce constat :

ces conditions menant au chaos sont rares dans la nature^[6] ;
certains auteurs suggèrent que des espèces mutantes peuvent exercer un contrôle sur ces infimes variations des conditions environnementales pour envahir des populations qui n'ont pas cette capacité, et ainsi tirer un bénéfice de ce comportement chaotique, ce qui en fait un avantage évolutif^[7].

Bibliographie

Vito Volterra, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gauthiers-Villars (1931). Réimpression Jacques Gabay (1990)
Alfred Lotka, Théorie analytique des associations biologiques, Hermann (1934/1939).
Alain Hillion, Les Théories mathématiques des populations, PUF (1986) Que sais-je? no. 2258
Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Cassini (2009)
Pierre Auger, Christophe Lett, Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod (2010)

Notes et références

↑ Beverton R.J.H., Holt S.J.On the dynamics of exploited fish populations. Fishery Investigations, Series II 1957;19:1-533.
↑ Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science 2000;57:558-571 (résumé)
↑ R. May, Simple mathematical models with very complicated Dynamics, Nature Vol.261 June 10 1976
↑ Beck et al,Experimental demonstration of chaos in a microbial food, Nature 435|30 June 2005
↑ Jost, J. L., Drake, J. F., Frederickson, A. E. & Tsuchiya, H. M.,Interactions of Tetrahymena pyriformis, Escherichia coli, Azotobacter vinelandii, and glucose in a mineral medium. J. Bacteriol. 113, 834–-840 1973
↑ K.McCann & P.Yodzis, Biological Conditions for chaos in three species food chain, Ecology, Vol 57, No2 p. 561-574, March 1994
↑ M. Doebeli, The evolutionary advantage of controlled Chaos, Proceedings: Biological Sciences, Vol 254, No 1341 (Dec. 22, 1993, 281-285)

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