Mollusca

Mollusca

Classification selon ITIS

Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Protostomia
Super-embr.	Lophozoa

Embranchement

Mollusca
Cuvier, 1795

Classes de rang inférieur

• sous-embranchement Aplacophora
  • Caudofoveata
  • Solenogastres
• sous-embranchement Eumollusca
  • Polyplacophora
  • infra-embranchement Conchifera
    • Bivalvia
    • Cephalopoda
    • Gastropoda
    • Monoplacophora
    • Scaphopoda

Classification phylogénétique

Position :

• bilatériens
  • protostomiens
    • lophotrochozoaires
      • eutrochozoaires
        • syndermates
          • rotifères
          • acanthocéphales
          • cycliophores ?
        • spiraliens
          • entoproctes
          • parenchymiens
            • plathelminthes
            • némertes
          • mollusques
            • solénogastres
            • caudofovéates
            • eumollusques
          • siponcles
          • annélides
      • lophophorata
    • chaetognathes ?
    • cuticulates
  • mésozoaires ?
  • deutérostomiens
    • échinodermes
    • pharyngotrèmes

Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux lophozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale quelquefois altérée. Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie^[1], de l'équivalent grec malakos, « mou ».

Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des métazoaires triploblastiques cœlomates (les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » ont récemment été retirés de la classification) bilatériens protostomiens ; les synapomorphies notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un manteau^[2].

L'embranchement contient plus de 130 000 espèces dont certaines sont très fréquemment consommées par l'Homme.

Certains mollusques peuvent secréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires^[3],[4] par l'Homme, depuis la préhistoire.

Morphologie et anatomie

Caractères généraux

Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels^[5],[6]. La partie dorsale du corps est un manteau qui secrète des spicules calcaires, formant des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve la cavité palléale au sein de laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux. Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez les bivalves^[7]).

La plupart des mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps (par exemple chez les Gastéropodes).

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des cœlomates mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

Leur corps se subdivise en trois parties :

• La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche qui contient la radula. Elle est absente chez les bivalves.
• Le pied ou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces. Il est peu développé chez les Solénogastres et les Caudofovéates mais devient plus important chez les Eumollusques. Il forme la couronne de tentacules qui permet la prédation chez les Céphalopodes.
• La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de la seiche).

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Coquille

Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :

• Une cuticule diversement colorée;
• Une couche prismée, formée de prismes calcaires perpendiculaires à la surface;
• Enfin, une couche lamelleuse formée de lamelles alternantes de carbonate de calcium et de substance organique (conchyoline).

Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement, les perles fines.

Système nerveux

Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

La circulation est incomplète, lacunaire. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. Les Céphalopodes sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

Les sexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.

Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés des Annélides parmi les Spiralia.

Quand il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore des annélides.

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé.

• Les bivalves (moules, huîtres…) sont devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

Classification

Flabellina iodinea

Le phylum des mollusques a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795.

Il y a actuellement huit classes de mollusques :

• Les Solénogastres (350 espèces connues vivant dans toutes les mers)
• Les Caudofovéates (100 espèces connues vivant dans toutes les mers du globe)
• Les Polyplacophores (900 espèces connues vivant entre 0 et - 3 000 m)
• Les Monoplacophores (15 espèces connues vivant dans les fosses océaniques)
• Les Gastéropodes (103 000 espèces connues ayant une répartition mondiale)
• Les Céphalopodes (786 espèces connues, toutes marines vivant dans toutes les mers sauf la Mer Noire)
• Les Bivalves (12 000 espèces vivant en eau douce et dans toutes les mers du monde)
• Les Scaphopodes (400 espèces toutes marines)

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.

Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Nom vernaculaire

Comme pour les poissons, les noms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnu d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place des mollusques dans le monde animal

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes

Références taxonomiques

• Référence Fauna Europaea : Mollusca (en)
• Référence ITIS : Mollusca (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Mollusca (en)
• Référence NCBI : Mollusca (en)

Bibliographie

• Adam W (1960) Faune de Belgique. Mollusques 1 - Mollusques terrestres et dulcicoles. Bruxelles. (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique): 402 pages.
• Germain L (1931) Mollusques terrestres et aquatiques (première partie). Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 477 pages.
• Germain L (1931) Mollusques terrestres et aquatiques (seconde partie). Faune de France, Paris. (Paul Lechevalier): 479-893 pages.

Liens externes

• Gargominy, O., Prié, V., Bichain, J.-M., Cucherat, X., Fontaine, B. 2011. Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France. MalaCo, 7 : 307-382.
• Voir un schéma détaillé de l'anatomie interne d'un mollusque
• Antoine Morin, « Cours-Mollusque », Université d'Ottawa
• MalaCo : le journal électronique de la malacologie continentale française

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