Ophiuroidea

Description de cette image, également commentée ci-après

Ophiure commune (Ophiura ophiura)

Classification selon ITIS
Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Deuterostomia
Embranchement	Echinodermata
Sous-embr.	Asterozoa

Classe

Ophiuroidea
Gray, 1840

Ordres de rang inférieur

Oegophiurida
Ophiurida
Phrynophiurida

Classification phylogénétique

Position :

Eleutherozoa
- Asterozoa
  - Ophiuroidea
  - Concentricycloidea
  - Asteroidea

Les Ophiures (Ophiuroidea) sont une classe d'échinodermes voisins des astéries (ou étoiles de mer). Ils se nourrissent principalement de jeunes mollusques et d'annélides. Leurs cinq bras sont fins, le disque central est bien individualisé et ils ne possèdent pas d'anus (rejet par la bouche).

Morphologie et anatomie

Les ophiures sont une des cinq classes d'échinodermes, caractérisée par un corps discoïdal aplati de la face inférieure, duquel partent cinq bras (parfois 6, rarement plus^[1]), complètement indépendants du corps et ne se touchant pas par leur base, ce qui les distingue des astéries (étoiles de mer)^[2].

Les bras de l'ophiure sont grêles, à section ronde, très longs par rapport au corps et susceptibles de mouvements ondulants et rapides (mais surtout dans le sens latéral, sauf chez les Euryalida). Leur axe est composé d'un grand nombre de petits disques calcaires, appelés vertèbres, articulés entre eux et réunis par des ligaments souples et des muscles. Ils sont recouverts d'écailles et portent souvent des piquants ; ils sont pourvus de pieds rudimentaires, qui ne servent pas à la locomotion, mais n'ont pas de gouttière ambulacraire contrairement aux astérides^[2]. Beaucoup d'espèces ont les bras équipés de piquants, insérés sur les plaques latérales en rangées longitudinales. Ceux-ci sont articulés sur un mamelon et équipés de muscles puissants, mais leur rôle est surtout défensif et tactile, et ils ne participent pas directement à la locomotion^[3].

Tous les viscères centraux sont contenus dans le corps discoïdal. Le type digestif s'ouvre par une bouche au centre de la face ventrale, protégée par cinq mâchoires interradiales triangulaires denticulées sur la face intérieure de leur pointe^[4] ; elle est suivie par un gros estomac, mais pas d'anus. Il n'a aucune glande dans les bras, comme c'est le cas chez astéries. Le madréporite est situé sur la face orale^[2]. Autour de l'œsophage se trouve un collier nerveux qui envoie un nerf central dans chacun des bras. Un réseau de vaisseaux contient un liquide analogue à l'eau de mer, avec quelques globules amiboïdes, et communique avec le milieu externe par de petits pores situés à côté de la base des bras, appelés fentes bursales, s'ouvrant sur des bourses branchiales^[3].

La plupart des ophiures répondent au type qui vient d'être décrit, mais il existe un ordre, d'aspect très différent, les Euryales^[5], grosses ophiures sédentaires caractérisées par des bras très longs et souvent ramifiés^[3], adaptés à un régime suspensivore^[6]. Parmi celles-ci, certaines espèces du genre Gorgonocephalus peuvent dépasser 1 m de diamètre^[7].

Si la plupart des ophiures sont de couleur sombre ou imitant le sable, certaines peuvent néanmoins être très colorées, notamment dans les genres Ophioderma, Ophiolepis, Ophiothrix ou encore Ophiomaza^[8]. Quelques espèces sont enfin bioluminescentes, comme Amphipholis squamata^[9].

Comparaison entre une ophiure (tenue en mains) et une étoile de mer (de même couleur, dans le bac).
Gros plan sur le disque central d'une Ophiura ophiura.
Face orale d'une Squamophis albozosteres, où l'on voit bien la bouche en forme de fente en étoile.
Gros plan sur la bouche d'une Ophiderma wahlbergi Le madréporite est visible à gauche.
De nombreuses ophiures comme cette Ophiothrix spiculata sont couvertes de fines épines.
Une Gorgonocéphale (ordre Euryalida), grandes ophiures planctonivores aux bras ramifiés.

Habitat et répartition

Ophiures abyssales de la famille des Euryalidae, observées à plusieurs milliers de mètres de profondeur dans le Golfe du Mexique.

Les ophiures sont toutes marines, et toutes rampent sur le fond, depuis le littoral jusque dans les grandes profondeurs, où elles peuvent être extrêmement abondantes et diversifiées. Les ophiures sont la classe d'échinodermes la plus généraliste, la plus diverse et la plus abondante, et elles sont arrivées à coloniser pratiquement tous les types d'habitats marins : on en trouve enfouies dans les sédiments fins, glissant entre les roches, parmi le corail, dans les éponges, sur de gros animaux, dans les cheminées hydrothermales, et même sur les débris flottants^[10]. Les ophiures sont également les échinodermes les plus tolérants à la pollution ou aux eaux saumâtres, et certaines espèces comme Amphipholis squamata peuvent survivre dans une eau six fois moins salée que la mer, et donc remonter les estuaires^[10]. Elles sont également abondantes dans les abysses, et on en a trouvé jusqu'à plus de 8 000 m de profondeur : le record de profondeur semble être partagé entre Bathylepta pacifica, récoltée à 8 006 m de profondeur, et Perlophiura profundissima récoltée à 8 015 m^[11]. Il en existe dans toutes les mers, mais le pic de diversité se situe dans le bassin océanien tropical avec plus de 831 espèces^[12].

La rusticité et la discrétion des ophiures fait aussi qu'elles sont facilement transportées par mégarde, dissimulées ou à l'état de larve, par les activités humaines, ce qui permet à certaines espèces de conquérir de nouveaux habitats. Ainsi, l'espèce Ophiactis savignyi est désormais signalée dans presque toutes les mers du globe, vraisemblablement transportée par ballast ou comme passager clandestin de l'aquariophilie^[13]. La reproduction asexuée dont cette espèce est capable a probablement aidé sa conquête avec des effectifs faibles^[13].

Écologie et comportement

Reproduction et développement

Les glandes génitales s'ouvrent dans des poches situées, au nombre d'une paire, à la base de chacun des cinq bras.

Ces dix poches peuvent chez certaines espèces servir à l'incubation des jeunes.

Les ophiures donnent des œufs qui produisent des larves pélagiques, à structure et à métamorphoses compliquées, connues sous le nom d'ophiopluteus. Quand la jeune ophiure est suffisamment développée, la larve tombe sur le fond, son enveloppe se désagrège, et libère ainsi l'animal.

Ophiopluteus d’Ophiura albida.
Ophiothrix fragilis juvénile, dessinée par Ernst Haeckel.

Alimentation

La plupart des ophiures sont détritivores et charognardes, sortant de leurs cachettes la nuit pour arpenter le sédiment à la recherche de matière nutritive : leur régime est très opportuniste, et certaines sont aussi des prédateurs actifs d'animaux plus petits et plus lents qu'elles (mais parfois aussi des poissons pour certaines espèces rapides et agressives comme Ophiarachna incrassata^[14]). Elles broient leur nourriture au moyen de leurs cinq appendices mandibulaires dotés de petites dents râpeuses^[4]. Cependant, certaines espèces sont filtreuses comme celles du genre Ophiothrix^[4], qui peuvent former de véritables tapis incroyablement denses sur les fonds sableux riches en nutriments^[15]. Le régime suspensivore a également été adopté par toutes les espèces de l'ordre des Euryalida, qui vivent souvent dans les grands fonds : leurs grands bras ramifiés leur permettent d'attraper le plancton dans l'eau, à la manière de leurs cousins les crinoïdes^[6].

Gros plan sur la bouche et les dents d'une Ophiura.
Une ophiure gorgonocéphale (Astrocladus euryale) en train de se nourrir, les bras étendus.
Gros plan sur un bras de gorgonocéphale, qui filtre l'eau pour piéger le plancton avec ses bras ramifiés.
Certaines ophiures non gorgonocéphale sont également planctonivores, avec des bras hérissés de piquants couverts d'un mucus collant.

Comportement

Vidéo montrant la reptation d'une ophiure.

Les ophiures sont volontiers grégaires, et dans certains endroits où la nourriture est abondantes, elles peuvent former de véritables tapis grouillants à la nuit venue. Elles se déplacent en s'appuyant sur leurs cinq bras souples.

Comme beaucoup d'échinodermes, les ophiures ont d'excellentes capacités régénératrices, et peuvent perdre un ou plusieurs bras sans danger pour leur survie, puisqu'elles pourront le reconstituer en quelques semaines ou mois. Ainsi, de nombreuses espèces utilisent l'autotomie comme mécanisme de défense, abandonnant un bras à leur agresseur.

La très large majorité des ophiures sont des animaux nocturnes et sciaphiles (ou lucifuges) : elles fuient la lumière en se dissimulant sous des objets, dans des anfractuosités ou dans le sédiment. Elles sont en effet pourvues d'organes photosensibles reliés à des lentilles de calcites disposées sur leur disque central, qui leur confèrent une vision rudimentaire^[16].

Un phénomène de bioluminescence a également été observé sur certaines espèces, comme Amphipholis squamata^[9].

Asteroporpa annulata se hissant sur ses bras.
Les ophiures gorgonocéphales peuvent adopter des formes complexes, comme cette Gorgonocephalus eucnemisin sub-abyssale.
Les ophiures peuvent parfois vivre en densités très importantes, comme ici en Afrique du Sud.
Agrégation de Ophioderma rubicundum sur un massif de corail en vue de la reproduction.
Ophiomaza cacaotica vit souvent en association avec des crinoïdes.

Taxinomie et classification

En 2013, 2 064 espèces d'ophiures avaient été recensées d'après une publication de Stohr, O'Hara et Thuy dans la revue PLOS One^[12]. Cela fait de ce groupe le plus vaste de tous les échinodermes en l'état actuel des connaissances (devant les étoiles de mer). La même étude dénombre 270 genres répartis en 16 familles, ce qui en fait du même coup un groupe relativement peu diversifié structurellement comparé aux autres échinodermes (notamment les étoiles de mer)^[12]. Par exemple, 467 espèces appartiennent à la seule famille des Amphiuridae (ophiures grêles qui vivent enterrées dans le sédiment en laissant dépasser leurs bras munis de cils pour capturer le plancton). On trouve également 344 espèces dans la famille des Ophiuridae^[12].

Place des ophiures dans le règne animal

Place des Ophiuroidea dans le règne animal

Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.). En jaune : les principales explosions radiatives.
> Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)	♦ Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiures	♦ Bivalves (coquillages)
> Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau)		♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.)
> Éponges (organisme multicellulaire)	♦ Mollusques	♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches)
> Polype : hydres, coraux et méduses
> Vers (mobilité et tube digestif) bilatériens		♦ Trilobites (de deux à 24 pattes — éteint)
> Poissons agnathes (sans mâchoire)	♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)	♦ Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes)
> Poissons primitifs (poissons cartilagineux)		♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)	♦ Libellules
> Poissons typiques (poissons osseux)	♦ Serpents	> Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes)	♦ Blattes, mantes, termites
> Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)	♦ Dinosaures (éteint)		♦ Orthoptères (sauterelles, grillons)
> Tétrapodes primitifs (type Amphibiens)	♦ Crocodiles	♦ Marsupiaux	♦ Hémiptères (punaises, cigales…)
> Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards)	♦ Tortues	♦ Insectivores (Taupes, Hérissons…)	♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…)
	♦ Oiseaux	♦ Chiroptères (Chauves-Souris)	♦ Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis)
		♦ Primates	♦ Diptères (mouches)
	> Mammifères primitifs type monotrèmes	♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins)	♦ Lépidoptères (papillons)
		♦ Carnivores	♦
		♦ Ongulés	♦

Liste des ordres

Planche des ophiures dans les Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel.

Seconde planche des ophiures d'Haeckel.

Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2013)^[17] :

ordre Euryalida
- famille Asteronychidae Verrill, 1899
- famille Euryalidae Gray, 1840
- famille Gorgonocephalidae Ljungman, 1867
ordre Ophiurida Müller & Troschel, 1840
- sous-ordre Ophiomyxina
  - famille Ophiomyxidae Ljungman, 1867
- sous-ordre Ophiurina
  - infra-ordre Chilophiurina
    - famille Ophiuridae Müller & Troschel, 1840
  - infra-ordre Gnathophiurina
    - famille Amphilepididae Matsumoto, 1915
    - famille Amphiuridae Ljungman, 1867
    - famille Ophiactidae Matsumoto, 1915
    - famille Ophiocomidae Ljungman, 1867
    - famille Ophionereididae Ljungman, 1867
    - famille Ophiotrichidae Ljungman, 1867
  - infra-ordre Hemieuryalina
    - famille Hemieuryalidae Verrill, 1899
  - famille Ophiacanthidae Ljungman, 1867
  - infra-ordre Ophiodermatina
    - famille Ophiochitonidae Matsumoto, 1915
    - famille Ophiodermatidae Ljungman, 1867
  - infra-ordre Ophiolepidina
    - famille Ophiolepididae Ljungman, 1867
  - famille Ophiomycetidae Verrill, 1899

Selon ITIS (8 décembre 2013)^[18] :

ordre Oegophiurida
- sous-ordre Zeugophiurina
  - famille Ophiocanopidae
ordre Ophiurida Müller and Troschel, 1840
- sous-ordre Chilophiurina Matsumoto, 1915
  - famille Ophiocomidae Ljungman, 1867
  - famille Ophiodermatidae Ljungman, 1867
  - famille Ophioleucidae
  - famille Ophionereididae Ljungman, 1867
  - famille Ophiuridae Lyman, 1865
- sous-ordre Gnathophiurina Matsumoto, 1915
  - famille Amphilepididae Matsumoto, 1915
  - famille Amphiuridae Ljungman, 1867
  - famille Ophiactidae Matsumoto, 1915
  - famille Ophiothricidae Ljungman, 1866
- sous-ordre Laemophiurina Matsumoto, 1915
  - famille Hemieuryalidae
  - famille Ophiacanthidae Perrier, 1891
ordre Phrynophiurida Matsumoto, 1915
- sous-ordre Ophiomyxina Fell, 1962
  - famille Ophiomyxidae Ljungman, 1866
- sous-ordre Euryalina Lamarck, 1816
  - famille Asteronychidae Müller and Troschel, 1842
  - famille Asteroschematidae Verrill, 1899
  - famille Euryalidae Gray, 1840
  - famille Gorgonocephalidae Ljungman, 1867

Une ophiure abyssale de la famille des Euryalidae
Une ophiure ramifiée de la famille des Gorgonocephalidae
Ophiura ophiura, une Ophiuridae
Amphioplus thrombodes, une Amphiuridae
Ophiactis savignyi, une Ophiactidae
Ophiocomina nigra, une Ophiocomidae
Ophionereis reticulata, une Ophionereididae
Ophiothrix suensonii, une Ophiotrichidae
Ophiacantha sp., une Ophiacanthidae
Ophioderma brevispina, une Ophiodermatidae
Ophiolepis superba, une Ophiolepididae

Origines et registre fossile

Les ophiuroidea ont divergé des Asteroidea au Paléozoïque, des ophiures d'apparence proche des modernes étant visibles dans le registre fossile dès le paléozoïque médian, il y a 440-485 millions d'années^[12]. Un pic de diversité semble être atteint au Mésozoïque.

Fossile d'ophiure.
Fossile d'Asteriacites.
Autre fossile.
Fossiles du Trias

Les ophiures et l'Homme

Ophiure noire tenue en main à la Réunion.

Toutes les ophiures sont absolument inoffensives pour l'Homme, et tenteront de fuir si on les approche. Les piquants qui peuvent couvrir les bras ne sont jamais pointus ni venimeux.

Aucune espèce ne semble être exploitée commercialement de manière significative, et leur intérêt culinaire est inexistant.

Si les étoiles de mer jouissent d'une image très positive auprès des baigneurs, les ophiures, plus rares, plus rapides et aux mouvements de reptation évoquant parfois les serpents auxquels elles doivent leur nom, provoquent parfois une crainte injustifiée chez les vacanciers ignorants. Quand elles sont manipulées, les espèces les plus grêles sacrifieront souvent un bras pour s'échapper.

Astrocladus euryale en Afrique du Sud.
Ophiocoma echinata sur une éponge Agelas clathrodes.
Ophiolepis superba
Ophiocoma erinaceus
Ophiolepis elegans
Ophioderma wahlbergi

Références taxinomiques

Référence World Register of Marine Species : taxon Ophiuroidea Gray, 1840 (en) (+ liste ordres + liste familles)
Référence ITIS : Ophiuroidea Gray, 1840 (fr) (+ version anglaise (en))
Référence Tree of Life Web Project : Ophiuroidea (en)
Référence Animal Diversity Web : Ophiuroidea (en)
Référence Catalogue of Life : Ophiuroidea (en)
Référence NCBI : Ophiuroidea (en)

Liens externes

« Ophiurides (ophiures) », sur DORIS, encyclopédie marine en ligne de la FFESSM.
François Cornu, « Ophiures », sur Sous Les Mers.

Notes et références

↑ (en) Christopher Mah, « Let's Learn About Multi-armed OPHIUROIDS! », sur Echinoblog,‎ 29 septembre 2015.
1 2 3 (en) Christopher Mah, « The Basics: How to Tell Sea Stars (Asteroids) from Brittle Stars (Ophiuroids) », sur Echinoblog,‎ 2 novembre 2009.
1 2 3 Alain Guille, Pierre Laboute et Jean-Louis Menou, Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie, ORSTOM,‎ 1986, 244 p. (lire en ligne).
1 2 3 (en) Christopher Mah, « Brittle Stars Have teeth : What do they use them for? », sur Echinoblog,‎ 5 février 2013.
↑ (en) Christopher Mah, « What is that weird thing on Facebook ? », sur Echinoblog,‎ 13 octobre 2014.
1 2 (en) Christopher Mah, « Gorgonocephalus : Because Weird is what we do », sur Echinoblog,‎ 26 janvier 2010.
↑ (en) Christopher Mah, « The World's BIGGEST Brittle Stars », sur Echinoblog,‎ 27 avril 2009.
↑ (en) Christopher Mah, « Brittle stars color explosion », sur Echinoblog,‎ 26 novembre 2013.
1 2 Frédéric Ziemski, « Amphipholis squamata », sur DORIS.
1 2 (en) Christopher Mah, « Brittle Stars are everywhere : 5 extreme Ophiuroid Habitats », sur Echinoblog,‎ 20 mai 2014.
↑ (en) Christopher Mah, « What are the Deepest known echinoderms ? », sur Echinoblog,‎ 8 avril 2014.
1 2 3 4 5 (en) Dr. Christopher Mah, « Brittle Star Diversity! How many are there and where do they live? », sur The Echinoblog,‎ 28 janvier 2014 (consulté le 29 janvier 2014).
1 2 (en) Christopher Mah, « "The Most Common brittle star in the world" ? The tropical-global invasion of Ophiactis savignyi », sur Echinoblog,‎ 13 juillet 2010.
↑ (en) Christopher Mah, « Giant Green Brittle Stars of death : When they attack », sur Echinoblog,‎ 11 novembre 2008.
↑ (en) Christopher Mah, « Brittle Star Domination : When Ophiuroids Carpet the Murky Deep », sur Echinoblog,‎ 24 septembre 2013.
↑ (en) Joanna Aizenberg, Alexei Tkachenko, Steve Weiner, Lia Addadi et Gordon Hendler, « Calcitic microlenses as part of the photoreceptor system in brittlestars », Nature, vol. 412,‎ 2001 (lire en ligne).
↑ World Register of Marine Species, consulté le 8 décembre 2013
↑ ITIS, consulté le 8 décembre 2013

Portail des échinodermes
Portail de la biologie marine

This article is issued from Wikipédia - version of the Tuesday, September 29, 2015. The text is available under the Creative Commons Attribution/Share Alike but additional terms may apply for the media files.