Ungulata

Ongulés

Ungulata

Hippopotame (Hippopotamus amphibius)
(dont sont proches les cétacés)

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sous-classe	Placentalia

Super-ordre

Ungulata
Linnaeus, 1766

Les ongulés — du grec onykos, puis du latin ungula, « ongle » — forment une division traditionnelle des mammifères placentaires. Bon nombre de ces espèces possèdent un ou plusieurs sabots à l'extrémité de leurs membres. Le sabot est alors une formation cornée (telle que l'ongle chez les primates) très développée, et qui enveloppe le ou les doigts reposant sur le sol lors de la marche.

En fonction des auteurs et des époques, le taxon des Ungulata a connu des définitions diverses. Proposé par Linné pour rassembler les espèces marchant sur le bout des doigts, comme les ruminants, les porcins, les chevaux, les rhinocéros ou les éléphants, le groupe s'est peu à peu élargi pour englober des animaux dénués de ces caractéristiques : lamantins, oryctéropes, damans, baleines et dauphins.

Les avancées de la biologie moléculaire, dès la fin du XX^e siècle, ont montré que ce rapprochement était désuet et polyphylétique. Plusieurs auteurs continuent néanmoins de l'utiliser dans une définition plus réduite, celle des Euungulata, ou « ongulés vrais ». Ce clade réunit les périssodactyles (équidés, rhinocéros et tapirs) et les cétartiodactyles (ruminants, chameaux, porcins, hippopotames et cétacés).

Classification

Origine

Le terme d'ongulé fait son apparition en zoologie dans la 12^e édition du « Systema Naturae » de Carl von Linné. Le naturaliste suédois, père de la nomenclature binominale, y propose trois grandes divisions pour ses sept ordres de mammifères^[1] :

1. Les « onguiculés » (Unguiculata), c'est-à-dire les animaux dotés d'un ongle à chaque doigt, réunissent les Primates (humains, singes, lémuriens et chauve-souris), les Bruta (éléphants, lamantins, paresseux, fourmiliers et pangolins), les Ferae (carnivores, insectivore et opossums) et les Glires (lagomorphes et rongeurs).
2. Les « ongulés » (Ungulata), c'est-à-dire les animaux munis de sabots, regroupent les Pecora (ruminants) et les Belluae (chevaux, hippopotames, porcins et rhinocéros)
3. Les Cete (cétacés), de par leur absence de doigts, se retrouvent classés à part dans une division nommée « Mutica ».

Évolution du concept

Dans le sillon tracé par Linné, le concept évolue au fur et à mesure du développement de la classification des mammifères. Cuvier considère deux ordres d'ongulés : les Ruminants et les Pachydermes^[2]. Parmi ces derniers, il ajoute aux Belluae de Linné les éléphants, les tapirs, les damans, ainsi que plusieurs mammifères fossiles (Anoplotherium et Palaeotherium).

En 1848, le paléontologue britannique Richard Owen propose de séparer les ongulés en fonction du nombre de leurs doigts. Il crée à cette fin l'ordre des Artiodactyla et celui des Perissodactyla^[3]. Le premier réunit les ongulés au nombre pair de doigts : ruminants et camélidés (deux), porcins et hippopotames (quatre). Le second comprend ceux qui en ont un nombre impair : chevaux (un), tapirs, damans et rhinocéros (trois). Les éléphants, avec leur cinq doigts, forment un troisième groupe à part en raison de leur nombreuses particularités : les proboscidiens (Proboscidea).

Blainville est le premier à observer un rapprochement entre les siréniens et les proboscidiens, qu'il regroupe dans un ordre des « Gravigrades ». Ces similarités ne sont formalisées qu'au début du XX^e siècle par Gregory. Ce dernier instaure un super-ordre des Ungulata qui rassemble les Perissodactyla, les Proboscidea, les Sirenia et les Hyracoidea (damans), ainsi que plusieurs ordres fossiles, mais exclut les Artiodactyla. Il émet également l'hypothèse que les oryctéropes (ordre des Tubulidentata), alors classés parmi les édentés, font peut-être partie des ongulés.

En 1945, le paléontologue américain George Simpson révolutionne la classification des mammifères et crée la cohorte des Ferungulata, par rapprochement entre les ongulés et les carnivores. Au sein de ce nouveau groupe, il propose un super-ordre des Paenungulata (« presque ongulés »), qui comprend les Proboscidea, les Sirenia et les Hyracoidea. Les Tubulidentata sont quant à eux assignés à un groupe isolé, les Protoungulata (« ongulés primitifs »).

L'étape finale de ce mouvement est atteint dans les années 1970 avec l'inclusion des cétacés.

Révolution paléontologique et génétique

Selon la taxonomie moderne, ce groupe est discutable. Pendant les années 1960, on a d'abord pensé que le groupe était monophylétique, une fois inclus les cétacés comme septième ordre avec les artiodactyles (formant ainsi les cétartiodactyles). En excluant les cétacés, ce groupe était dit paraphylétique, ne comprenant pas toutes les espèces qui sont issues d'une ou plusieurs espèces du groupe.

Les récentes analyses génétiques montrent que les proboscidiens, siréniens, hyracoïdes sont relativement éloignés. Le taxon des ongulés est alors totalement artificiel et l'on pourrait le qualifier de polyphylétique, car il regrouperait des descendants d'ancêtres distincts. De plus, les deux groupes (cétartiodactyles, périssodactyles) seraient étrangers au sein d'un taxon regroupant aussi les chiroptères, les carnivores et les pholidotes.

Arbre phylogénétique

Place des ongulés au sein des mammifères placentaires

D'après McKenna & Bell (1997)[4]	D'après Asher & Helgen (2010)[5]
Mammalia Placentalia Xenarthra Epitheria Anagalida Ferae Lipotyphla Archonta Ungulata Tubulidentata Eparctocyona Cetacea Artiodactyla Altungulata Perissodactyla Uranotheria Hyracoidea Tethytheria Sirenia Proboscidea	Mammalia Placentalia Atlantogenata Xenarthra Afrotheria Paenungulata Hyracoidea Tethytheria Sirenia Proboscidea Afroinsectiphilia Tubulidentata Afroinsectivora Boreoeutheria Euarchontoglires Laurasiatheria Lipotyphla Scrotifera Ferae Chiroptera Euungulata Perissodactyla Artiodactyla Cetacea
: ordres de mammifères ayant été considéré comme faisant partie des ongulés.

Législation

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Le maintien d'animaux sauvages, et d'ongulés est soumis en France et dans de nombreux pays à une réglementation spécifique. En 2009, l'ONCFS et le CNERA ont mis en œuvre en France un inventaire national des ongulés sauvages en captivité pour compléter l'enquête de 1991 (qui avait recensé 2164 installations closes) et évaluer les risques éventuels d’installation de nouvelles populations ou de pollution génétique par fuite d’animaux dans la nature^[6],[7]. Lors de cette seconde enquête, il y avait en 2010 environ « 3371 structures closes détenant près de 90 000 ongulés sur 174 100 hectares », mais toutes n'ont pas pu être recensées. En réalité, l'ONCFS évalue à 4 100 le nombre de structures closes qui abriteraient environ 120 000 ongulés en France métropolitaine. Ce sont des enclos ou des parcs de chasse qui doivent respectivement respecter l’article L. 424-3-I et L. 424-3 du Code de l'environnement du Code de l'environnement, des « établissements de catégorie A » soumis à des arrêtés spécifiques ^[8], des établissements de catégorie B (destinés à produire de la viande), soumis à plusieurs arrêtés ^[9], mais aussi des élevages d’agrément régis par un arrêté de 2004^[10] ou des parcs de vision et zoos, soumis à un autre arrêté ^[11].

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

• Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, « Une nouvelle classification des mammifères », La Science, vol. 303,‎ janvier 2003 (lire en ligne)

Notes et références

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