Niche écologique

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Deux espèces de lichens ; l'une verte (à gauche) et l'autre orange (à droite) cohabitent sur ce rocher dans deux niches écologiques différentes, résultant des conditions d'exposition et d'hygrométrie.

Deux espèces (mousses et lichens) cohabitent sur le même tronc, mais dans deux niches écologiques distinctes, notamment induites par l'élévation et l'hygrométrie.

Diverses espèces de mousses et lichens épiphytes cohabitent dans ce qui semble être une même niche écologique, en situation de concurrence, ou de complémentarité, dans un équilibre dynamique, avec des variations saisonnières d'abondance et de vitalité.

Lichen sur un rocher alpin

La niche écologique est un des concepts théoriques de l'écologie. Il traduit à la fois :

1. la « position » occupée par un organisme, une population ou plus généralement une espèce dans un écosystème,
2. la somme des conditions nécessaires à une population viable de cet organisme.

La description d'une telle « niche » (ou « enveloppe écologique ») se fait sur la base de deux types de paramètres :

1. des paramètres physico-chimiques caractérisant les milieux où évolue l'organisme (et parfois significativement modifiés par cet organisme).
2. des paramètres biologiques, incluant les relations avec les espèces avoisinantes et la modification de l'habitat par l'organisme et la communauté d'espèces dans laquelle il s'inscrit (interactions durables).

G.E. Hutchinson (1957)^[1] définit une niche écologique comme un hypervolume (une « enveloppe ») où chaque dimension de l'espace représente une ressource (alimentaire, en matériaux, spatiale, offre en cachette, substrats ou perchoirs, etc.) ou une condition (température, précipitations, acidité, etc) de l'environnement. La quantité de ressources varie dans l'espace et dans le temps en fonction de l'activité de l'espèce. Les conditions et les ressources sont des conditions limitantes qu'on peut hiérarchiser pour étudier la vulnérabilité de l'espèce dans l'environnement.

Types de niches écologiques

On distingue deux sortes de niches :

• Niche fondamentale : elle réunit toutes les composants et toutes les conditions environnementales nécessaires à l'existence d'un organisme.
• Niche réalisée : elle est souvent comprise dans la niche fondamentale, réduite à l'espace qu'elle est contrainte d'occuper, du fait des compétitions avec les autres espèces effectivement présentes dans un espace donné.

L'ensemble des conditions biophysiques permettant à un organisme d'exister est localisé dans la « niche fondamentale ». De par la compétition, l'interaction avec d'autres organismes et les phénomènes physiques, la niche fondamentale de l'organisme se réduit à l'espace le plus approprié. Dans différents cas d'espèces adaptées, l'espace devient la niche réalisée. Une « zone d'adaptation », l'écotone par exemple, est un éventail de niches écologiques qui peuvent être occupées par un groupe d'espèces exploitant les mêmes ressources par des moyens similaires^[2].

Théories

D'après le principe de Gause deux espèces (sauf dans le cas d'espèces symbiotes) ne peuvent occuper une même niche écologique durablement. En effet, il en résulte une compétition et les lois de la sélection naturelle tendent à favoriser celle qui est la mieux adaptée à la niche (c'est-à-dire celle qui dans ces conditions peut se reproduire le plus efficacement).

Des espèces différentes peuvent occuper des niches fonctionnellement identiques mais géographiquement séparées. Deux espèces peuvent occuper un même territoire, mais dans des niches écologiques différentes.

Deux espèces peuvent aussi occuper des niches écologiques chevauchantes dans l'espace et/ou dans le temps, c'est-à-dire que seulement une partie des dimensions de l'hypervolume de Hutchinson sont occupées de manière simultanée. On parle alors de recouvrement, et s'il n'est pas trop important, les deux espèces peuvent cohabiter. Il en résulte une compétition interspécifique qui peut réduire les effectifs de chacune des deux populations par rapport à celui qu'elles auraient en occupant seule toutes les dimensions. Les ressources disponibles étant un facteur limitant à considérer dans les évaluations de cet ordre.

Pour qu'il y ait coexistence (de deux espèces au moins), il faut :

• que chaque population ait accès à une niche fondamentale inférieure au point d'offre du milieu ;
• que chaque population consomme une partie de la ressource limitante et que les facteurs limitants soient différents pour chaque espèce ;
• que la compétition intraspécifique soit complémentaire à la compétition interspécifique.

L'écotone délimitant deux habitats peut être une niche écologique pour les espèces typiques de ces milieux, tout en accueillant épisodiquement des espèces typiques des habitats adjacents. Ces dernières y voient toutefois généralement leurs fitness (chances de survie) diminuées.

Études qualitatives et quantitatives

L'existence des niches écologiques a notamment pu être vérifiée du point de vue trophique par l'étude de la circulation d'isotopes stables (Carbone 13 par exemple) ^[3] qui permet d'identifier avec certitude certains liens de type prédateurs-proies, déchets métaboliques-décomposeurs, etc. L'étude des rations d'isotopes stables (ceux du carbone et de l'azote sont les plus utilisés) peut donc fournir une représentation de la position d'un organisme dans une niche trophique et ils sont à ce titre de plus en plus utilisés pour étudier certains aspects (qualitatifs) de la structure de la chaîne alimentaire. Depuis peu, les isotopes stables sont aussi utilisés pour caractériser quantitativement les échelles et tailles des éléments de la structure trophique dans une communauté écologique, parfois en s'inspirant des approches écomorphologiques. Cette double approche devrait permettre de mieux cerner le fonctionnement des chaînes alimentaires dans leurs structures, fonctions et dynamiques, ce qui et important pour par exemple mieux mesurer (puis anticiper, si des modèles peuvent être déduits de ces recherches) les impacts de certaines pollutions (dont la pollution lumineuse), de la fragmentation écologique, de la surexploitation d'un milieu (surpêche par exemple), l'adaptation d'un écosystème aux dérèglements climatiques, etc.
Ce type de traçage isotopique dans un réseau trophique a par exemple déjà permis de confirmer d'autres études^[4] montrant l'importance des corridors biologiques à des échelles centimétriques pour de très petits organismes (invertébrés vivant dans les mousses par exemple). Il a aussi montré que des prédateurs apparemment peu sensibles à la fragmentation de leur écosystème pouvaient néanmoins à terme disparaître^[5].

Remarques

Un organisme peut occuper successivement ce qui apparait comme différentes niches écologiques, en fonction de son stade de développement ou de l'évolution de son environnement (Par exemple, certains organismes saproxylophages vivent en communautés qui se déplacent dans un tronc au rythme de sa décomposition, dont elles sont une partie des agents). On peut aussi considérer qu'il s'agit d'une seule niche écologique qu'on peut subdiviser selon leur position dans l'espace et/ou dans le temps de vie de l'espèce.

Les espèces pionnières peuvent occuper des niches écologiques qu'elles trouvent et qui leur sont appropriées, ou plus souvent, elles participent activement à leur construction et entretien. De nombreuses espèces « construisent » activement leur niche écologique ; ainsi les sphaignes en stockant les ions calcium acidifient le milieu à leur profit et au détriment d'autres espèces, sauf celles qui peuvent se développer dans un milieu acide et oligotrophe.

Le tube digestif d'un animal est la niche écologique du microbiote (la communauté de microorganismes (neutres, symbiotes ou parasites) à l'égard de leur hôte.

Les espèces très spécialisées sont plus dépendantes d'une niche écologique réduite, mais qu'elles exploitent a priori mieux.

Évolution

Règle évolutive au sein d'une convergence évolutive :

• Coévolution
• Convergence évolutive

Construction de niche

La théorie de la construction de niche est une branche de la Biologie Évolutive^[6].

Elle se définit par la capacité des organismes, à travers leurs métabolismes et leurs activités, à modifier la sélection naturelle dans leur environnement, à agir sur leur propre évolution ainsi que sur celle des autres espèces, à affecter la dynamique des ressources, les patterns et la fitness des individus^[7]. Un exemple frappant en est le jardin du diable de la forêt amazonienne.

En effet, les organismes « constructeurs de niche » modulent la disponibilité des ressources des autres espèces (par exemple, les plantes changent la chimie naturelle du sol, le cycle des nutriments…^[8]). Ils ont donc des impacts non-trophiques sur la structure et la fonction de l'écosystème, ainsi que sur la biodiversité^[6].

La construction de niche a donc 2 composantes^[6]:

• Elle conduit des épisodes de coévolutions entre les organismes et l'environnement.

• Elle crée des connexions majeures entre les composantes biotiques de l'écosystème.

L'ingénierie des écosystèmes (anglais : ecosystem engineering) est un concept proche. Celui-ci décrit les modifications, le maintien et/ou la création d'habitats par les organismes, affectant la disponibilité des ressources pour les autres espèces^[9].

Dynamique de population et construction de niche

Il y a une forte interaction entre la construction de niches et la dynamique de population de beaucoup d'espèces.

Population nécessaire - Population viable

Population nécessaire : nombre d'individus nécessaires pour maintenir la niche construite^[10].

Population viable : nombre maximal d'individus qui peuvent être supportés par la niche^[10].

C'est la relation entre ces deux concepts qui permet de définir une dynamique stable ou instable de la population dans la niche. Le point d'équilibre de la population (nécessaire au maintien d'une niche construite) est situé entre les deux^[10].

Interaction niche/ organismes

De nombreuses études ont démontré l'importance de la construction de niche non seulement dans la dynamique de population d'autres espèces, en permettant à celles-ci de vivre dans des environnements physiquement stressants (exemple des éléphants qui créent l'habitat des lézards^[11]), mais aussi la dynamique de population de l’espèce constructrice elle-même ^[12]. Ainsi, grâce à la construction de niche, les plantes peuvent survivre aussi dans des sols qui seraient à priori non fertiles^[12].

Le mécanisme de construction de niche, ou d'ingénierie des écosystèmes, présente donc un feedback positif entre les organismes et leur environnement^[13].

Dans un milieu donné, certaines espèces seront contraintes de construire leur niche écologique pour survivre, alors que pour d’autres espèces cette construction sera, bien que bénéfique, facultative^[12].

Métapopulation et Hétérogénéité spatiale

L'hétérogénéité spatiale des ressources environnementales est une conséquence de la construction de niche^[13].

Une niche construite peut perdurer après la mort de l'individu qui en est à l'origine ^[14]. Ce phénomène permet d'augmenter l'hétérogénéité de l'habitat par fragmentation des niches non-construites en plusieurs niches construites, ce qui revient à augmenter la capacité de charge du milieu^[9].

Dans les systèmes monospécifiques, la construction de niche de la population présente améliore la teneur en ressources, et favorisera la probabilité de colonisation réussie dans les prochaines générations et approfondira donc l'empreinte sur l'habitat^[13].

La construction de niche interspécifique diminue la teneur en ressources nécessaire à la survie des autres espèces, réduit donc l'intensité de la compétition et améliore la coexistence stable^[13].

La coexistence peut apparaître à partir de 3 trade-offs interspécifiques^[13] parmi:

• l'habileté pour la compétition,

• l'habileté pour la colonisation,

• l'habileté pour la construction de niche.

Persistance dans le temps

Gène

2 locii interviennent dans la construction de niche. Le premier locus gouverne le comportement individuel pour la construction de niche. Ce comportement modifie les ressources disponibles ce qui affecte le second locus, car celui-ci est dépendant des modifications des ressources par les individus des générations passées^[15].

Empreinte - Héritage écologique

La construction de niche peut aussi être considérée à l'échelle intergénérationnelle. Elle permet d'appréhender le rôle de la construction de niche dans la macroévolution, et ce, via le concept d'empreinte écologique, aussi appelé héritage écologique^[9].

Ce terme d'empreinte écologique signifie que la construction de niche affectera non seulement les dynamiques de la population présente mais aussi les dynamiques et la distribution des futures générations. Elle augmente la probabilité de colonisation réussie dans les prochaines générations^[13].

Évolution, conservation, biodiversité

Conservation et gestion de l'environnement

La disparition des « constructeurs de niche » clés peut conduire à des changements abrupts dans les ressources et la sélection qu'ils créent, affectant grandement les autres espèces (cas des espèces invasives qui peuvent conduire à une perte importante de la biodiversité, quand l'envahisseur « enlève » le constructeur de niche clé de l'écosystème) ^[16].

Les « ingénieurs » de l'écosystème surmontent les changements environnementaux par la création d'habitats appropriés. Ce sont des organismes flexibles capable de s'adapter à de nouvelles conditions environnementales. Cette capacité est appelée la construction de niche « counter-active » ^[7].

Évolution

La construction de niche permet la persistance d'organismes dans des environnements aux conditions défavorables (qui autrement pourraient conduire à leur extinction) ^[12]. De ce fait, les traits coûteux « constructeurs de niche » peuvent être favorisés du fait des bénéfices qu'ils apporteront aux futurs descendants^[17].

Les constructions de niche sont responsables de formes remarquables dans l’évolution. Elles peuvent causer une évolution aboutissant à une modification du polymorphisme ^[15].

La construction de niche peut augmenter ou diminuer la fitness, mais elle peut surtout introduire de nouvelles dynamiques dans l’écosystème et ainsi générer des interactions chaotiques^[15].

Aspect social

Il existe également des niches sociales, nécessaires pour la vie en communauté des animaux sociaux tels que les singes. Ce ci n’est possible qu’en présence d’ordre, car les conflits menacent de déstabiliser la société. On peut donc considérer que la niche sociale est, dans le cas d’animaux grégaires, une part de la niche écologique^[18]. La construction de niche sociale influence aussi la fertilité^[19].

Niche écologique et conservation

Actuellement, les enjeux liés à la biodiversité prennent une importance majeure. Il devient donc nécessaire de mettre en œuvre des outils permettant d'exercer des mesures de conservation de la biodiversité. Dans le cadre de la conservation d'une espèce, ces outils impliquent obligatoirement la conservation de sa niche écologique. En effet, cette dernière regroupe tous les facteurs écologiques nécessaires à la survie d'une espèce.

La modélisation des niches écologiques (ENM) est un outil important pour l'évaluation de la conservation des espèces^[20]. Il existe deux types de modèles, ceux fondés sur la physiologie de l'espèce et ceux fondés sur les relations empiriques entre les distributions observées d'une espèce et les variables environnementales (modèles corrélatifs). Les modèles physiologiques identifient les mécanismes physiologiques limitant de l'espèce et sont obtenus grâce à des expériences en laboratoire. Ce type de modèle permet en quelque sorte d'estimer la niche fondamentale d'une espèce. Les modèles corrélatifs, les plus utilisés à ce jour, établissent un lien entre la répartition géographique d'une espèce et les caractéristiques de l'habitat. Les plus courants sont Genetic Algorithm for Rule-set Prediction (GARP)^[21], BIOCLIM, BIOMAPPER, Maximum entropy (Maxent) et Outlying Mean Index(OMI). Les applications potentielles de ces modèles à la biologie de la conservation sont nombreuses^[22] et en voici quelques exemples :

1. prédire la répartition actuelle et future d'une espèce
2. déterminer des priorités de conservation^[23]
3. développer des zones de réserves ou les agrandir^[24]
4. évaluer la potentialité d'une espèce à devenir invasive pour une autre^[25]
5. évaluer ou réévaluer le statut de conservation des espèces^[26]

De plus, ces modèles constituent des outils prometteurs dans d'autres domaines tels que la biogéographie, l'autoécologie ou encore l'étude des changements globaux.

La modélisation de niche écologique présente toutefois des limites et il existe des restrictions à bien prendre en considération. Tout d'abord cette modélisation peut être confrontée à des problèmes liés aux contraintes écologiques de l'espèce. Les espèces peu connues ou peu décrites sont souvent celles étudiées dans les problèmes de conservation et le fait que celles-ci soient peu représentées défie l'efficacité des ENM^[24]. D'autre part, chaque facteur d'une niche écologique affecte significativement la distribution de l'espèce à une échelle donnée seulement, d'où l'importance de considérer ces échelles dans les problèmes de conservation^[27]. Enfin, il est avéré que GARP surestime la distribution de l'espèce plus que les autres modèles et le manque d'informations environnementales pourrait avoir une incidence sur ces résultats. Ces modèles sont donc encore largement optimisables (par exemple en intégrant les processus de migration, les interactions biotiques ou en utilisant des nouvelles sources d'informations telles que l'imagerie satellite).

Bon nombre de méthodes de sélection de réserves se fondent sur les résultats de ces modèles et cherchent à maximiser la quantité de biodiversité qui peut être représentée dans les réseaux d'aires de conservation. Le changement climatique pose un nouveau défi pour ces méthodes de sélection, défi lié au problème de la persistance des espèces à long terme dans ces réserves et lié aux facultés de migration de ces espèces. Il se pourrait en effet que le changement climatique "pousse" les espèces hors des réserves qui leur sont consacrées. Il est donc temps de penser à des méthodes de sélection de réserves "nouvelle-génération" qui prendront en compte les besoins de dispersion des espèces dus au changement climatique^[28].

Voir aussi

• Écologie, écologie du paysage, Habitat (écologie), enveloppe écologique
• principe de Gause
• évolution, sélection naturelle, Convergence évolutive

Liens externes

• (fr) Montage pédagogique (niveau Licence, de l'Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie)
• (fr) Fiche pédagogique de l'Université de Montpellier
• (fr) Explication illustrée, avec des espèces de zones humides

Notes et références

1. ↑ (en) George Evelyn Hutchinson, « Concluding remarks », Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, vol. 22, n^o 2,‎ 1957, p. 415–427
2. ↑ Selon Root, 1967
3. ↑ Bearhop S. Determining trophic niche width: a novel approach using stable isotope analysis. J. Anim. Ecol. 2004;73:1007–1012.
4. ↑ Minna-Liisa Rantalainen, Jari Haimia, Hannu Fritze and Heikki Setälä ; Effects of small-scale habitat fragmentation, habitat corridors and mainland dispersal on soil decomposer organisms ; doi:10.1016/j.apsoil.2006.03.004 ; 2006 ;Ed : Elsevier
5. ↑ Craig A Layman, John P Quattrochi, Caroline M Peyer, Jacob E Allgeier, and Katharine Suding ; Niche width collapse in a resilient top predator following ecosystem fragmentation ; Ecol Lett. 2007 October; 10(10): 937–944. ; doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01087.x. ; PMCID: PMC2040226 ; 2007 Blackwell Publishing Ltd/CNRS (Article en ligne)
6. 1 2 3 K.N. Laland, et N.J. Boogert, (2008) “Niche construction, co-evolution and biodiversity, Ecological Economics (6)
7. 1 2 F.J. Odling-Smee, K.N. Laland, M.W. Feldman., (2003) “Niche Construction. The Neglected Process in Evolution. Monographs in Population Biology.”, 37, Princeton University Press, Princeton, 472pp.
8. ↑ S.D. Hacker et S.D.Gaines (1998) “Some implications of direct positive interactions for community species diversity” Ecology (78): 1990-2003.
9. 1 2 3 D. H. Erwin. (2008) Macroevolution of ecosystem engineering, niche construction and diversity. Trends in Ecology and evolution (6, vol.23): 304-310.
10. 1 2 3 J. Vandermeer (2008). “The niche construction paradigm in ecological time” Ecological Modelling
11. ↑ R.M. Pringle, (2008) “Elephant as agent of habitat creation for small vertebrates at the patch scale”, Ecology (89), 26-33.
12. 1 2 3 4 G. Kylafis et M.Loreau (2008) “Ecological and evolutionary consequences of niche construction for its agent”. Ecology letters (11): 1072 - 1081
13. 1 2 3 4 5 6 H.Cang. L.Zizhen, et Y. Dong-Xia, (2004) “Metapopulation dynamics and distribution, and environmental heterogeneity induced by niche construction”, Ecological Modelling (177): 107-118
14. ↑ A. Hastings. et al (2007). “Ecosystem engineering in space and time” Ecology Letters (10): 153-164.
15. 1 2 3 K.N.Laland et al (1999). “Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology.” Evolution (96): 10242-10247
16. ↑ S.D Ling (2008) “Range expansion of a habitat-modifying species leads to loss of taxonomic diversity : a new and impoverished reef state”, Oecologia (156), 883-894
17. ↑ L. Lehmann (2008) “The adaptative dynamics of niche-constructing traits in spatially subdivised populations : evolving posthumous extended phenotypes”, Evolution (62), 549-566.
18. ↑ J.C.Flack et al (2006). “Policing stabilizes construction of social niches in primate.” Nature (439): 426-429
19. ↑ Y. Ihara et M.W.Feldman (2004). “ Cultural niche construction and the evolution of small family size .” Theoretical Population Biology (65): 105-111
20. ↑ Using Ecological-Niche Modeling as a conservation tool for freshwater species : live-bearing fishes in central Mexico O. Dominguez-Dominguez, E. Martinez-Mayer, L. Zambrano, G. Pérez-Ponce De Leon. Conservation Biology, volume 20, No.6 (December 2006) 1730-1739
21. ↑ Predicting species geographic distribution based on ecological niche modeling A. Townsend Peterson. The Condor, volume 103,No.3 (August 2001) 103:599–605
22. ↑ Predicting distributions of Mexican birds using ecological niche modelling methods A. Towsend Peterson, L. G. Ball, K. P. Cohoon. Ibis, Volume 144, Issue 1 (February 2002) E27 - E32
23. ↑ Niche analysis and conservation of the orchids of east Macedonia (NE Greece) S. Tsiftsis, I. Tsiripidis, V. Karagiannakidou, D. Alifragis. Acta oecologica, Volume 33, Issue 1 (January-February 2008) 27–35
24. 1 2 Modelling ecological niches from low numbers of occurrences: assessment of the conservation status of poorly known viverrids (Mammalia, Carnivora) across two continents M. Papes, P. Gaubert. Diversity and Distributions, Volume 13, Issue 6 (July 2007) 890–902
25. ↑ Using Ecological-Niche Modeling to Predict Barred Owl Invasions with Implications for Spotted Owl Conservation A. Towsend Peterson, C. Richard Robins.Conservation Biology, Volume 17, No. 4 (August 2003) 1161-1165
26. ↑ Ecological niche Modeling of two cryptic bat species calls for reassessmentof their conservation status T.Sattler, F.Bontadina, A. H. Hirzel & R. Arlettaz. Journal of Applied Ecology, Volume 44, Issue 6 (May 2007) 1188-1199
27. ↑ Predicting the impacts of climate change on the distribution of species : are bioclimate envelope models useful ? R.G. Pearson, T.P.Dawson. Global Ecology & Biogeography ,volume 12, No.5 (August 2003) 361-371
28. ↑ Would climate change drive species out of reserves ? An assessment of existing reserve-selection methods M.B.Araújo, M.Cabezas, W.Thuiller, L.Hannah, P.H.Williams. Global Change Biology, Volume 10, Issue 9 (September 2004) 1618-1626

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