Artr??pode

De Viquip??dia

Artr??podes
Brachypelma smithi
Classificaci?? cient??fica
Regne: Animalia Superf??lum: Ecdysozoa F??lum: Arthropoda Latreille, 1829
Subf??lums i classes
Subphylum Trilobitomorpha Trilobita (???) Subphylum Chelicerata Arachnida Merostomata Pycnogonida Subphylum Myriapoda Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Subphylum Hexapoda Insecta Collembola Diplura Protura Subphylum Crustacea Branchiopoda Remipedia Cephalocarida Maxillopoda Ostracoda Malacostraca

Els artr??podes (Arthropoda, de grec ?????????????, "articulat", i ??????????, "peu") constitueixen el f??lum m??s gran d'animals i inclou, entre d???altres, insectes, ar??cnids i crustacis. La seva diversitat ??s extraordin??ria; m??s del 80% de les esp??cies animals conegudes s??n artr??podes^[1], ??s a dir, un mili?? d'esp??cies existents descrites i un registre f??ssil que es remunta fins l'era proterozoica.

Els artr??podes s'han adaptat tant el medi aqu??tic (mar?? i 'aigua dol??a), com al terrestre i a l'aeri. Inclouen tot tipus de formes de vida, tamb?? amb formes simbi??tiques i par??sites.

Taula de continguts 1 Estructura b??sica d'artr??podes 2 Segmentaci?? i cut??cula 3 Met??mers 4 Aparell respiratori 5 Aparell digestiu 6 Sistema circulatori 7 Sistema nervi??s 8 Reproducci?? i cicle vital 9 Classificaci?? 10 Filog??nia 11 Vegeu tamb?? 12 Refer??ncies 13 Enlla??os externs

[edita] Estructura b??sica d'artr??podes

Malgrat aquesta gran diversitat els artr??podes presenten una estructura general for??a homog??nia. Es caracteritzen per:

• La pres??ncia d'un exosquelet dur, la cut??cula, fet principalment de quitina, un tipus de polisac??rid, que proporciona protecci?? f??sica i resist??ncia a la dessecaci??.
• La possessi?? d'un cos segmentat, ??s a dir, format per diversos segments o met??mers.
• La pres??ncia d'un parell d'ap??ndixs articulats a cada met??mer, que ??s la caracter??stica que d??na el nom al grup.

L'??xit dels artr??podes es relaciona amb aquest tipus d'estructura i amb l'efici??ncia de l'exosquelet, i han pogut colonitzar h??bitats prohibits per a altres invertebrats i molts cordats.

La rigidesa del cos ha emp??s a l'organisme a desenvolupar els ap??ndixs articulats, que utilitzen principalment per a la locomoci??, la funci?? prim??ria, per?? que s'han especialitzat per a realitzar altres funcions com l'alimentaci??, la percepci?? sensorial i la defensa. La pressi?? hidr??ulica originada per la pressi?? arterial creada pel cor ajuda en part al sistema muscular ^[2]. Aquest sistema hidr??ulic est?? especialment ben desenvolupat en les aranyes.

La seva mida va des del nivell microsc??pic (~0,2 mm) en exemplars planct??nics, fins a alguns metres; l'artr??pode vivent m??s gran ??s un cranc, Macrocheira kaempferi, que t?? una amplitud de cames que arriba als 3 metres i mig, i alguns artr??podes prehist??rics eren fins i tot m??s grans, com Pterygotus i Arthropleura.

[edita] Segmentaci?? i cut??cula

La cut??cula, d'origen epid??rmic, forma un exosquelet r??gid, compost principalment de quitina. Peri??dicament, per poder cr??ixer, necessita fer la muda i renovar aquesta cobertura. Est?? formada per:

• una zona interior, la procut??cula, constitu??da per prote??nes i quitina i ??s la responsable de la duresa de l'exosquelet.
• una zona exterior, la epicut??cula, que est?? per damunt de la procut??cula; no ??s quitinosa i est?? feta de prote??nes i l??pids.

L'exosquelet pren la forma de plaques en els segments (on s'anomenen esclerits) i anells en els ap??ndixs. Serveix de protecci?? davant l'atac dels predadors i ??s impermeable. Per cr??ixer, un artr??pode ha de desprendre's del seu exosquelet vell i secretar-ne un de nou. Aquest proc??s, l'ecdisi, ??s car en termes d'energia, i durant aquest per??ode de la muda un artr??pode ??s molt vulnerable.

[edita] Met??mers

El cos d'artr??podes es divideix en una s??rie de segments o met??mers que, alhora, s'agrupen formant diverses regions o tagmes. D'aquesta manera la segmentaci?? queda alterada pel fenomen de la tagmatitzaci??.

La regi?? anterior o cef??lica ??s una constant en tots els artr??podes, on ha desaparegut la metameritzaci?? primitiva i s'ha produ??t una modificaci?? dels ap??ndixs de manera que exerceixen altres funcions a m??s de la locomoci??: t??ctil (antenes), mastegadora (mand??bules, maxil??les) i pr??nsil (pedipalps, quel??cers, pinces, maxil??l??pedes).

A m??s de la regi?? cef??lica, segons els grups, el reste del cos s'organitza de diferents maneres. Per exemple:

• En els trilobits hi ha el c??falon (regi?? cef??lica), i el tronc es divideix a m??s en el t??rax i el pigidi.
• En els ar??cnids hi ha el prosoma (regi?? cef??lica) i l'opistosoma, sense cap ap??ndix locomotor.
• En els crustacis hi ha el c??falon (la regi?? cef??lica), el t??rax (per??ion) (la regi?? interm??dia) amb els ap??ndixs corresponents anomenats pereiopodis, i el pl??on (la regi?? posterior) amb els pleopodis. En alguns casos pot haver-hi una furca final relacionada amb el t??lson.

La part m??s anterior de la regi?? cef??lica s'anomena ??cron i la m??s posterior del cos, t??lson, i no s??n considerades met??mers perqu?? no presenten esbossos mesod??rmics en les fases embrion??ries.

[edita] Aparell respiratori

Hi ha diferents organitzacions dels aparell respiratori en dels artr??podes. Els aqu??tics utilitzen les br??nquies per intercanviar gasos. Aquestes br??nquies tenen una ??rea de superf??cie extensa en contacte amb l'aigua circumdant. Els artr??podes terrestres han incrementat les superf??cies internes especialitzades en l'intercanvi de gasos.

Els insectes i la majoria de les altres esp??cies terrestres tenen sistemes traqueals, que porten l'aire que va des d'uns porus anomenats espiracles situats a la cut??cula de l'epidermis, fins a uns sacs aeris en l'interior del cos. Altres artr??podes utilitzen pulmons de llibre, unes br??nquies modificades per a poder respirar aire.

En els crancs terrestres les cambres de les br??nquies, a vegades, tenen dues estructures diferents: una que utilitzen per respirar sota l'aigua, i un altre adaptada de manera especial per captar l'oxigen de l'aire, una mena de pseudopulm??.

Excepcionalment, alguns artr??podes realitzen la respiraci?? cut??nia. Algunes ??rees de les potes del cranc Birgus latro es cobreixen amb oxigen que poden absorbir per la membrana.

[edita] Aparell digestiu

Els artr??podes tenen un aparell digestiu for??a variat per?? de manera general es rectilini i se'n poden destacar tres parts:

• L'estomodeu, d'origen ectod??rmic, que comen??a a la boca amb els corresponents ap??ndixs bucals, la faringe, l'es??fag i altres cavitats.
• El mesodeu, endod??rmic, zona on es realitza la digesti?? i l'absorci?? de l'aliment.
• El proctodeu, ectod??rmic, que finalitza amb l'anus i que ??s on es fabriquen els excrements i es reabsorbeix l'aigua.

La digesti?? de l'aliment generalment ??s interna per?? en molts ar??cnids ??s externa; aboquen els sucs digestius damunt de les preses i posteriorment absorbeixen el producte resultant, que acaben de digerir en el mesodeu.

[edita] Sistema circulatori

El sistema circulatori ??s de tipus obert i el l??quid circulatori o hemolinfa banya directament els teixits i ??rgans. Presenten un cor, l'??rgan propulsor de l'hemolimfa, que est?? en posici?? dorsal, i uns vasos per on circula el l??quid.

L'hemolimfa cont?? hemocianina, una prote??na que transporta l'oxigen basant-se en el coure. El coure ??s el responsable dels color blau de l'hemolimfa dels artr??podes, i ??s diferent de la sang dels vertebrats que ??s vermella perqu?? utilitzen hemoglobina, i cont?? ferro. L'hemolimfa ??s propulsada per una s??rie de cors, disposats dorsalment, i est?? en contacte directe amb els teixits.

Els artr??podes s??n protostomes. Hi ha un celoma, per?? queda redu??t a una cavitat min??scula al voltant dels ??rgans reproductors i excretors, i la cavitat dominant del cos ??s un hemocel ple de l'hemolimfa, que banya els ??rgans directament.

[edita] Sistema nervi??s

El sistema nervi??s ??s de tipus ganglionar i est?? en posici?? ventral, a excepci?? de la massa ganglionar que forma el cervell que est?? per damunt de l'es??fag. Presenten una estructura que s'assembla a la dels an??lids, per?? amb m??s complexitat.

A m??s del cervell, producte de la fusi?? de tres parells de ganglis, existeix una cadena ventral de ganglis, que conformen el sistema nervi??s central. A m??s, diferenciat, hi ha un sistema nervi??s simp??tic, que estan relacionat amb el sistema central, i que innerva les v??sceres.

[edita] Reproducci?? i cicle vital

En general s??n dioics, ??s a dir, hi ha mascles i femelles, sovint amb un una clara diferenciaci?? o dimorfisme sexual. Hi ha, per??, exemples d'hermafroditisme. La reproducci?? ??s sexual per?? hi ha casos de partenog??nesi. S??n ov??pars, per?? existeixen exemples d'esp??cies ovoviv??pars i viv??pars.

El desenvolupament es realitza a trav??s d'una s??rie de fases juvenils o larv??ries, la metamorfosi, que en alguns casos implica grans difer??ncies morfol??giques.

[edita] Classificaci??

Els artr??podes es classifiquen t??picament en cinc subf??lums, dels quals un est?? extingit:^{[3] [4] [5]}

1. Els trilobits varen ser un nombr??s grup d'animals marins que varen desapar??ixer en l'extinci?? massiva succe??da al final del Permi?? i el Tri??sic.
2. Els quelicerats, que inclouen aranyes, ??cars, escorpins i altres animals relacionats. S??n caracteritzats per la pres??ncia de quel??cers.
3. Els miri??podes comprenen els milpeus, centpeus i d'altres parents; tenen molts segments al cos, cada un amb un o dos parells de potes. S'agrupen a vegades amb les hex??podes.
4. Els hex??podes comprenen els insectes i tres petits ordres similars als insectes, amb sis potes tor??ciques. De vegades s'agrupen amb els miri??podes, en un grup anomenat Uniramia, encara que l'evid??ncia gen??tica tendeix a donar suport a una relaci?? m??s propera entre hex??podes i crustacis.
5. Els crustacis s??n principalment marins amb algunes excepcions (is??podes) i es caracteritzen per tenir ap??ndixs birramis. Inclouen gambes, crancs i molts d'altres.

Cal destacar que, des que el Codi Internacional de Nomenclatura Zool??gica no reconeix cap prioritat per sobre del rang de fam??lia dels animals, segons les fonts, els grans grups es poden trobar categoritzats de maneres molt diferents. ^[6]

A banda d'aquests grups essencials, hi ha tamb?? un cert nombre de formes f??ssils, principalment del Cambri?? inferior, incloent-hi els anomaloc??rids, Euthycarcinoidea ^[7] i Arthrogyrinus que s??n dif??cils de situar. Tamb?? s'observa una manca d'afinitat ??bvia amb qualsevol dels grups principals o d'una afinitat clara amb uns quants d'ells.

[edita] Filog??nia

Durant moltes d??cades, les relacions filogen??tiques dels celomats es van basar en la concepci?? dels articulats de Cuvier^[8], un clade format per an??l??lids i artr??podes. Nombroses an??lisi morfol??giques moderns basats en principis cladistes han corroborat l'exist??ncia del clade articulats, per exemple, Brusca & Brusca^[9], Nielsen^[10] o Nielsen et al.^[11], entre d'altres.

No obstant, diverses an??lisi clad??stiques, como el de dades combinades de Zrzav?? et al (1998)^[12] estan arribant a la conclusi?? que an??l??lids i artr??podes no estan directament ralcionats. La pres??ncia de metamerizaci?? en an??l??lids i artr??podes hauria de considerar-se, doncs, como una converg??cia evolutiva. En canvi, aquests estudis proposen el clade Ecdysozoa en el qual els artr??podes mostren estretes relaciones filogen??tiques amb grups pseudocelomats, com els nematodes, nematomorfs, priap??lids i quinorrincs, por la presencia compartida de una cut??cula quitinosa que ??s mudada (??cdisi) peri??dicament.

La filog??nia interna dels artr??podes ha estat molt controvertida, amb una enfrontada pol??mica entre los partidaris del monofiletisme i els del polifiletism. Snodgrass^[13] y Cisne^[14] han defensat el monofiletisme, malgrat que el primer contempla els Artr??podes dividits en aracnats + mandibulats, i el segon els considera dividits en esquizoramis i atelocerats. Tiegs & Manton^[15] van defensar el difiletisme, amb els artr??podes dividits en esquizoramis + uniramis i els onic??fors como grupo germ?? de miri??podes + hex??podes. Posteriorment, Manton^[16] i Anderson^[17] van defensar el polifiletisme del grup (veure Uniramia).

Amb l'aparici?? dels primers estudis basats en dades moleculars i an??lisi combinades de dades morfol??giques i moleculars, sembla que l'antiga pol??mica sobre monof??lia i polif??lia ha quedat superada, ja que tots ells corroboren que els artr??podes s??n un grup monofil??tico en el qual inclouen tamb?? els onic??fors i tard??grads (el clade s'ha denominat panartr??podes); la majoria tamb?? proposen l'exist??ncia del clade mandibulats. No obstant, han sorgit noves controv??rsies, sobretot al voltant de dues hip??tesis alternatives m??tuament excloents que s??n motiu de dabat en nombrosos articles sobre filog??nia i evoluci?? dels artr??podes: atelocerats (miri??podes + hex??podes) (Wheeler)^[18] (cladograma A) versus pancrustacis (crustacis + hex??podes) (Giribert & Ribera)^[19] (cladograma B):

Els estudis m??s recents tendeixen a suggerir que els crustacis podrien ser un grup polifil??tic per la sorprenent posici?? dels col??l??mbols, considerats fins ara un grup d'hex??podes^[20][21]. Els miri??podes i el quelicerats anirien dins el clade Paradoxopoda i els insectes dins els Myriochelata al costat de certs grups de crustacis.

El seg??ent cladograma mostra les esmentades relacions filogen??tiques entre els principals grups d'artr??podes existents, obtingudes amb les seq????ncies de ADN mitocondrial.^[20] S'han destacat en rosa els taxons que s??n considerats crustacis en les classificacions tradicionals per tal d'emfatitzar les grans discrep??ncies entre les filog??nies tradicionals i les moleculars

Arthropoda	Paradoxopoda  Myriapoda Chelicerata Pancrustacea    Cirripedia Remipedia Collembola       Branchiopoda Cephalocarida Malacostraca Insecta

[edita] Vegeu tamb??

• Artropoditzaci??

[edita] Refer??ncies

1. ??? Anna Thanukos. The Arthropod Story. University of California, Berkeley.
2. ??? "Do spiders have hydraulic legs?", The Straight Dope, 2004-09-27.
3. ??? Taxonomicon. Systema Naturae 2000
4. ??? ITIS (2004): Arthropoda
5. ??? NCBI: Arthropoda
6. ??? Campbell, Reece & Mitchell (2006-07-30). Arthropoda.
7. ??? The Rhynie Chert Euthycarcinoids. University of Aberdeen]. Data d'acc??s: 2006-08-15.
8. ??? Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement ?? establir entre les classes qui composant le R??gne Animal. Ann. Mus. Hist., 19: 73-84.
9. ??? Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
10. ??? Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
11. ??? Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410.
12. ??? Zrzav??, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezd??k, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
13. ??? Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.
14. ??? Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 13-18.
15. ??? Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.
16. ??? Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.
17. ??? Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.
18. ??? Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
19. ??? Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.
20. ??? ^{20,0 20,1} Alexandre Hassanin (2006). ??Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution??. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100???116.
21. ??? Giribet, G., S. Richter, G. D. Edgecombe & W. C. Wheeler (2005). ??The position of crustaceans within Arthropoda ??? Evidence from nine molecular loci and morphology??. Crustacean Issues 16: 307???352.

• Hist??ria Natural dels Pa??sos Catalans. Enciclop??dia Catalana. Vol 9, "Artr??podes I".

[edita] Enlla??os externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multim??dia relatiu a: Arthropoda

Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest ??sser viu dins el projecte Wikispecies

• Informaci?? b??sica sobre els artr??podes (catal??)