Artròpode
De Viquipèdia
 |
||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Brachypelma smithi
|
||||||
| Classificació científica | ||||||
|
||||||
|
|
||||||
|
Subphylum Trilobitomorpha
Subphylum Chelicerata Subphylum Myriapoda Subphylum Hexapoda Subphylum Crustacea |
||||||
Els artròpodes (Arthropoda, de grec ἄρθρον, "articulat", i ποδός, "peu") constitueixen el fílum més gran d'animals i inclou, entre d’altres, insectes, aràcnids i crustacis. La seva diversitat és extraordinària; més del 80% de les espècies animals conegudes són artròpodes[1], és a dir, un milió d'espècies existents descrites i un registre fòssil que es remunta fins l'era proterozoica.
Els artròpodes s'han adaptat tant el medi aquàtic (marí i 'aigua dolça), com al terrestre i a l'aeri. Inclouen tot tipus de formes de vida, també amb formes simbiòtiques i paràsites.
Taula de continguts |
[edita] Estructura bàsica d'artròpodes
Malgrat aquesta gran diversitat els artròpodes presenten una estructura general força homogènia. Es caracteritzen per:
- La presència d'un exosquelet dur, la cutícula, fet principalment de quitina, un tipus de polisacàrid, que proporciona protecció física i resistència a la dessecació.
- La possessió d'un cos segmentat, és a dir, format per diversos segments o metàmers.
- La presència d'un parell d'apèndixs articulats a cada metàmer, que és la característica que dóna el nom al grup.
L'èxit dels artròpodes es relaciona amb aquest tipus d'estructura i amb l'eficiència de l'exosquelet, i han pogut colonitzar hàbitats prohibits per a altres invertebrats i molts cordats.
La rigidesa del cos ha empès a l'organisme a desenvolupar els apèndixs articulats, que utilitzen principalment per a la locomoció, la funció primària, però que s'han especialitzat per a realitzar altres funcions com l'alimentació, la percepció sensorial i la defensa. La pressió hidràulica originada per la pressió arterial creada pel cor ajuda en part al sistema muscular [2]. Aquest sistema hidràulic està especialment ben desenvolupat en les aranyes.
La seva mida va des del nivell microscòpic (~0,2 mm) en exemplars planctònics, fins a alguns metres; l'artròpode vivent més gran és un cranc, Macrocheira kaempferi, que té una amplitud de cames que arriba als 3 metres i mig, i alguns artròpodes prehistòrics eren fins i tot més grans, com Pterygotus i Arthropleura.
[edita] Segmentació i cutícula
La cutícula, d'origen epidèrmic, forma un exosquelet rígid, compost principalment de quitina. Periòdicament, per poder créixer, necessita fer la muda i renovar aquesta cobertura. Està formada per:
- una zona interior, la procutícula, constituïda per proteïnes i quitina i és la responsable de la duresa de l'exosquelet.
- una zona exterior, la epicutícula, que està per damunt de la procutícula; no és quitinosa i està feta de proteïnes i lípids.
L'exosquelet pren la forma de plaques en els segments (on s'anomenen esclerits) i anells en els apèndixs. Serveix de protecció davant l'atac dels predadors i és impermeable. Per créixer, un artròpode ha de desprendre's del seu exosquelet vell i secretar-ne un de nou. Aquest procés, l'ecdisi, és car en termes d'energia, i durant aquest període de la muda un artròpode és molt vulnerable.
[edita] Metàmers
El cos d'artròpodes es divideix en una sèrie de segments o metàmers que, alhora, s'agrupen formant diverses regions o tagmes. D'aquesta manera la segmentació queda alterada pel fenomen de la tagmatització.
La regió anterior o cefàlica és una constant en tots els artròpodes, on ha desaparegut la metamerització primitiva i s'ha produït una modificació dels apèndixs de manera que exerceixen altres funcions a més de la locomoció: tàctil (antenes), mastegadora (mandíbules, maxil·les) i prènsil (pedipalps, quelícers, pinces, maxil·lípedes).
A més de la regió cefàlica, segons els grups, el reste del cos s'organitza de diferents maneres. Per exemple:
- En els trilobits hi ha el cèfalon (regió cefàlica), i el tronc es divideix a més en el tòrax i el pigidi.
- En els aràcnids hi ha el prosoma (regió cefàlica) i l'opistosoma, sense cap apèndix locomotor.
- En els crustacis hi ha el cèfalon (la regió cefàlica), el tòrax (perèion) (la regió intermèdia) amb els apèndixs corresponents anomenats pereiopodis, i el plèon (la regió posterior) amb els pleopodis. En alguns casos pot haver-hi una furca final relacionada amb el tèlson.
La part més anterior de la regió cefàlica s'anomena àcron i la més posterior del cos, tèlson, i no són considerades metàmers perquè no presenten esbossos mesodèrmics en les fases embrionàries.
[edita] Aparell respiratori
Hi ha diferents organitzacions dels aparell respiratori en dels artròpodes. Els aquàtics utilitzen les brànquies per intercanviar gasos. Aquestes brànquies tenen una àrea de superfície extensa en contacte amb l'aigua circumdant. Els artròpodes terrestres han incrementat les superfícies internes especialitzades en l'intercanvi de gasos.
Els insectes i la majoria de les altres espècies terrestres tenen sistemes traqueals, que porten l'aire que va des d'uns porus anomenats espiracles situats a la cutícula de l'epidermis, fins a uns sacs aeris en l'interior del cos. Altres artròpodes utilitzen pulmons de llibre, unes brànquies modificades per a poder respirar aire.
En els crancs terrestres les cambres de les brànquies, a vegades, tenen dues estructures diferents: una que utilitzen per respirar sota l'aigua, i un altre adaptada de manera especial per captar l'oxigen de l'aire, una mena de pseudopulmó.
Excepcionalment, alguns artròpodes realitzen la respiració cutània. Algunes àrees de les potes del cranc Birgus latro es cobreixen amb oxigen que poden absorbir per la membrana.
[edita] Aparell digestiu
Els artròpodes tenen un aparell digestiu força variat però de manera general es rectilini i se'n poden destacar tres parts:
- L'estomodeu, d'origen ectodèrmic, que comença a la boca amb els corresponents apèndixs bucals, la faringe, l'esòfag i altres cavitats.
- El mesodeu, endodèrmic, zona on es realitza la digestió i l'absorció de l'aliment.
- El proctodeu, ectodèrmic, que finalitza amb l'anus i que és on es fabriquen els excrements i es reabsorbeix l'aigua.
La digestió de l'aliment generalment és interna però en molts aràcnids és externa; aboquen els sucs digestius damunt de les preses i posteriorment absorbeixen el producte resultant, que acaben de digerir en el mesodeu.
[edita] Sistema circulatori
El sistema circulatori és de tipus obert i el líquid circulatori o hemolinfa banya directament els teixits i òrgans. Presenten un cor, l'òrgan propulsor de l'hemolimfa, que està en posició dorsal, i uns vasos per on circula el líquid.
L'hemolimfa conté hemocianina, una proteïna que transporta l'oxigen basant-se en el coure. El coure és el responsable dels color blau de l'hemolimfa dels artròpodes, i és diferent de la sang dels vertebrats que és vermella perquè utilitzen hemoglobina, i conté ferro. L'hemolimfa és propulsada per una sèrie de cors, disposats dorsalment, i està en contacte directe amb els teixits.
Els artròpodes són protostomes. Hi ha un celoma, però queda reduït a una cavitat minúscula al voltant dels òrgans reproductors i excretors, i la cavitat dominant del cos és un hemocel ple de l'hemolimfa, que banya els òrgans directament.
[edita] Sistema nerviós
El sistema nerviós és de tipus ganglionar i està en posició ventral, a excepció de la massa ganglionar que forma el cervell que està per damunt de l'esòfag. Presenten una estructura que s'assembla a la dels anèlids, però amb més complexitat.
A més del cervell, producte de la fusió de tres parells de ganglis, existeix una cadena ventral de ganglis, que conformen el sistema nerviós central. A més, diferenciat, hi ha un sistema nerviós simpàtic, que estan relacionat amb el sistema central, i que innerva les vísceres.
[edita] Reproducció i cicle vital
En general són dioics, és a dir, hi ha mascles i femelles, sovint amb un una clara diferenciació o dimorfisme sexual. Hi ha, però, exemples d'hermafroditisme. La reproducció és sexual però hi ha casos de partenogènesi. Són ovípars, però existeixen exemples d'espècies ovovivípars i vivípars.
El desenvolupament es realitza a través d'una sèrie de fases juvenils o larvàries, la metamorfosi, que en alguns casos implica grans diferències morfològiques.
[edita] Classificació
Els artròpodes es classifiquen típicament en cinc subfílums, dels quals un està extingit:[3] [4] [5]
- Els trilobits varen ser un nombrós grup d'animals marins que varen desaparèixer en l'extinció massiva succeïda al final del Permià i el Triàsic.
- Els quelicerats, que inclouen aranyes, àcars, escorpins i altres animals relacionats. Són caracteritzats per la presència de quelícers.
- Els miriàpodes comprenen els milpeus, centpeus i d'altres parents; tenen molts segments al cos, cada un amb un o dos parells de potes. S'agrupen a vegades amb les hexàpodes.
- Els hexàpodes comprenen els insectes i tres petits ordres similars als insectes, amb sis potes toràciques. De vegades s'agrupen amb els miriàpodes, en un grup anomenat Uniramia, encara que l'evidència genètica tendeix a donar suport a una relació més propera entre hexàpodes i crustacis.
- Els crustacis són principalment marins amb algunes excepcions (isòpodes) i es caracteritzen per tenir apèndixs birramis. Inclouen gambes, crancs i molts d'altres.
Cal destacar que, des que el Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica no reconeix cap prioritat per sobre del rang de família dels animals, segons les fonts, els grans grups es poden trobar categoritzats de maneres molt diferents. [6]
A banda d'aquests grups essencials, hi ha també un cert nombre de formes fòssils, principalment del Cambrià inferior, incloent-hi els anomalocàrids, Euthycarcinoidea [7] i Arthrogyrinus que són difícils de situar. També s'observa una manca d'afinitat òbvia amb qualsevol dels grups principals o d'una afinitat clara amb uns quants d'ells.
[edita] Filogènia
Durant moltes dècades, les relacions filogenètiques dels celomats es van basar en la concepció dels articulats de Cuvier[8], un clade format per anèl·lids i artròpodes. Nombroses anàlisi morfològiques moderns basats en principis cladistes han corroborat l'existència del clade articulats, per exemple, Brusca & Brusca[9], Nielsen[10] o Nielsen et al.[11], entre d'altres.
No obstant, diverses anàlisi cladístiques, como el de dades combinades de Zrzavý et al (1998)[12] estan arribant a la conclusió que anèl·lids i artròpodes no estan directament ralcionats. La presència de metamerizació en anèl·lids i artròpodes hauria de considerar-se, doncs, como una convergècia evolutiva. En canvi, aquests estudis proposen el clade Ecdysozoa en el qual els artròpodes mostren estretes relaciones filogenètiques amb grups pseudocelomats, com els nematodes, nematomorfs, priapúlids i quinorrincs, por la presencia compartida de una cutícula quitinosa que és mudada (ècdisi) periòdicament.
La filogènia interna dels artròpodes ha estat molt controvertida, amb una enfrontada polèmica entre los partidaris del monofiletisme i els del polifiletism. Snodgrass[13] y Cisne[14] han defensat el monofiletisme, malgrat que el primer contempla els Artròpodes dividits en aracnats + mandibulats, i el segon els considera dividits en esquizoramis i atelocerats. Tiegs & Manton[15] van defensar el difiletisme, amb els artròpodes dividits en esquizoramis + uniramis i els onicòfors como grupo germà de miriàpodes + hexàpodes. Posteriorment, Manton[16] i Anderson[17] van defensar el polifiletisme del grup (veure Uniramia).
Amb l'aparició dels primers estudis basats en dades moleculars i anàlisi combinades de dades morfològiques i moleculars, sembla que l'antiga polèmica sobre monofília i polifília ha quedat superada, ja que tots ells corroboren que els artròpodes són un grup monofilético en el qual inclouen també els onicòfors i tardígrads (el clade s'ha denominat panartròpodes); la majoria també proposen l'existència del clade mandibulats. No obstant, han sorgit noves controvèrsies, sobretot al voltant de dues hipòtesis alternatives mútuament excloents que són motiu de dabat en nombrosos articles sobre filogènia i evolució dels artròpodes: atelocerats (miriàpodes + hexàpodes) (Wheeler)[18] (cladograma A) versus pancrustacis (crustacis + hexàpodes) (Giribert & Ribera)[19] (cladograma B):
Els estudis més recents tendeixen a suggerir que els crustacis podrien ser un grup polifilètic per la sorprenent posició dels col·lèmbols, considerats fins ara un grup d'hexàpodes[20][21]. Els miriàpodes i el quelicerats anirien dins el clade Paradoxopoda i els insectes dins els Myriochelata al costat de certs grups de crustacis.
El següent cladograma mostra les esmentades relacions filogenètiques entre els principals grups d'artròpodes existents, obtingudes amb les seqüències de ADN mitocondrial.[20] S'han destacat en rosa els taxons que són considerats crustacis en les classificacions tradicionals per tal d'emfatitzar les grans discrepàncies entre les filogènies tradicionals i les moleculars
| Arthropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
[edita] Vegeu també
[edita] Referències
- ↑ Anna Thanukos. The Arthropod Story. University of California, Berkeley.
- ↑ "Do spiders have hydraulic legs?", The Straight Dope, 2004-09-27.
- ↑ Taxonomicon. Systema Naturae 2000
- ↑ ITIS (2004): Arthropoda
- ↑ NCBI: Arthropoda
- ↑ Campbell, Reece & Mitchell (2006-07-30). Arthropoda.
- ↑ The Rhynie Chert Euthycarcinoids. University of Aberdeen]. Data d'accés: 2006-08-15.
- ↑ Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal. Ann. Mus. Hist., 19: 73-84.
- ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
- ↑ Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
- ↑ Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410.
- ↑ Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.
- ↑ Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.
- ↑ Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 13-18.
- ↑ Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.
- ↑ Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.
- ↑ Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.
- ↑ Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
- ↑ Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.
- ↑ 20,0 20,1 Alexandre Hassanin (2006). «Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution». Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100–116.
- ↑ Giribet, G., S. Richter, G. D. Edgecombe & W. C. Wheeler (2005). «The position of crustaceans within Arthropoda — Evidence from nine molecular loci and morphology». Crustacean Issues 16: 307–352.
- Història Natural dels Països Catalans. Enciclopèdia Catalana. Vol 9, "Artròpodes I".
