Allosaurus
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| Allosaurus Plage temporelle: Jurassique, 155-150Ma | |
|---|---|
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| A. mont?? fragilis squelette coul??, San Diego Natural History Museum | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | Saurischia |
| Famille: | ??? Allosauridae |
| Sous-famille: | ??? Allosaurinae Marsh, 1877 |
| Genre: | ??? Allosaurus Marsh, 1877 |
| Esp??ce-type | |
| ??? Allosaurus fragilis Marsh, 1877 | |
| Esp??ce | |
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| Synonymes | |
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Allosaurus / ˌ ?? l ɵ s ɔr ə s / Est un genre de grand th??ropode dinosaure qui a v??cu de 155 ?? 150 millions d'ann??es au cours de la la fin du Jurassique p??riode ( Kimm??ridgien au d??but Tithonien). Le nom Allosaurus signifie ??l??zard diff??rente". Il est d??riv?? du grec ἄλλος / allos ("diff??rente, autre") et / σαῦρος sauros (??l??zard??). Les premiers vestiges qui peut certainement ??tre attribu??s ?? ce genre ont ??t?? d??crits en 1877 par le pal??ontologue Othniel Charles Marsh. Comme l'un des premiers dinosaures th??ropodes bien connus, il a longtemps attir?? l'attention ?? l'ext??rieur de pal??ontologiques cercles. En effet, il a ??t?? une caract??ristique sup??rieure dans plusieurs films et documentaires sur la vie pr??historique.
Allosaurus ??tait un grand bip??de pr??dateur. Son cr??ne ??tait grande et ??quip??e avec des dizaines de grande, forte dents. Il en moyenne 8,5 m (28 pi) de longueur, si restes fragmentaires sugg??rent qu'il aurait pu atteindre plus de 12 m (39 pi). Par rapport aux grands et puissants membres post??rieurs, ses trois-doigts membres ant??rieurs ??taient petits, et le corps a ??t?? ??quilibr?? par une queue longue et lourde. Il est class?? comme un allosaurid, un type de carnosaurian dinosaure th??ropode. Le genre a un complexe taxonomie, et comprend un nombre incertain d'valides esp??ces , dont le plus connu qui est A. fragilis. La majeure partie de Allosaurus restes sont venus de l'Am??rique du Nord de l ' Formation de Morrison, avec un mat??riau ??galement connu du Portugal et peut-??tre la Tanzanie . Il ??tait connu pour plus de la moiti?? du 20e si??cle comme Antrodemus, mais l'??tude de l'abondante reste de la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry a le nom Allosaurus retour ?? la pro??minence, et l'a ??tabli comme l'un des dinosaures les plus connus.
Comme le grand pr??dateur le plus abondant dans la Formation de Morrison, Allosaurus ??tait au sommet de la cha??ne alimentaire, probablement attaquent aux grands dinosaures herbivores contemporains et peut-??tre m??me d'autres pr??dateurs (par exemple, Ceratosaurus). Proies potentielles inclus ornithopodes, stegosaurids, et sauropodes. Certains pal??ontologues interpr??ter Allosaurus comme ayant eu coop??rative comportement social, et la chasse en meute, tandis que d'autres croient personnes peuvent avoir ??t?? agressif envers l'autre, et que les congr??gations de ce genre sont le r??sultat des individus isol??s se nourrissant sur les m??mes carcasses. Il peut avoir attaqu?? grosses proies par embuscade, en utilisant sa m??choire sup??rieure comme un hache.
Description
Allosaurus ??tait un grand type th??ropode , ayant un massif cr??ne sur un court cou, une longue la queue et les pattes avant. r??duits de fragilis Allosaurus, les esp??ces les plus connues, avaient une longueur moyenne de 8,5 m (28 pi), avec le plus grand sp??cimen Allosaurus d??finitives ( AMNH 680) estim??e ?? 9,7 m??tres de long (32 pieds), et d'un poids estim?? de 2,3 (2,5 tonnes tonnes courtes). Dans son 1976 monographie sur Allosaurus, James Madsen mentionn?? une gamme de tailles d'os qu'il a interpr??t?? pour montrer une longueur maximale de 12 ?? 13 m (40 ?? 43 pieds). Comme avec les dinosaures en g??n??ral, les estimations de poids sont discutables, et depuis 1980 ont vari?? entre 1500 kg (3300 lb), de 1000 ?? 4000 kilogrammes (2200 ?? 8800 lb), et 1010 kg (2230 lb) modale poids adulte (pas maximum) . John Foster, sp??cialiste de la Formation de Morrison, sugg??re que 1000 kg (2200 lb) est raisonnable pour les grands adultes de A. fragilis, mais que 700 kg (1500 lb) est une estimation plus ??troite pour les individus repr??sent??s par la taille moyenne os de la cuisse qu'il a mesur??e. Utilisation de l'??chantillon de subadultes surnomm?? "Big Al", les chercheurs qui utilisent la mod??lisation informatique sont arriv??s ?? une meilleure estimation de 1500 kg (?? 3,300) pour l'individu, mais par des param??tres variables ils ont trouv?? une gamme d'environ 1400 kg (?? 3,100) pour environ 2000 kg (?? 4,400).
Plusieurs sp??cimens gigantesques ont ??t?? attribu??s ?? Allosaurus, mais peuvent en fait appartenir ?? d'autres genres. Le genre ??troitement apparent?? Saurophaganax ( OMNH 1708) peut-??tre atteint 10,9 m (36 pi) de longueur, et ses esp??ces uniques a parfois ??t?? inclus dans le genre Allosaurus Allosaurus maximus que, bien que des ??tudes r??centes soutiennent comme un genre distinct. Un autre potentiel sp??cimen de Allosaurus, une fois assign??s au genre Epanterias (AMNH 5767), peuvent ont mesur?? 12,1 m??tres de longueur (40 pi). Une d??couverte plus r??cente est un squelette partiel de la Peterson carri??re dans les roches de Morrison Nouveau Mexique; cette grande allosaurid peut ??tre un autre individu de Saurophaganax.
Cr??ne
Le cr??ne et des dents de Allosaurus ont ??t?? l??g??rement proportionn??s pour un th??ropode de sa taille. Pal??ontologiste Gregory S. Paul donne une longueur de 845 mm (33,3 po) pour un cr??ne appartenant ?? une personne qu'il estime ?? 7,9 m de long (26 pieds). Chaque pr??maxillaire (les os qui forment la pointe du museau), a tenu cinq dents avec des sections en forme de D, et chaque maxillaire (les principaux os de la dent portant dans la m??choire sup??rieure) avaient entre 14 et 17 dents; le nombre de dents ne correspond pas exactement ?? la taille de l'os. Chaque dentaire (l'os de la dent portant de la m??choire inf??rieure) avait entre 14 et 17 dents, avec un nombre moyen de 16. Les dents sont devenus plus courts, plus ??troite et plus incurv??e vers l'arri??re du cr??ne. Toutes les dents avaient bords de scie comme. Ils ont ??t?? supprim??s facilement, et ont ??t?? remplac??s en permanence, les fossiles communs faire.
Le cr??ne avait une paire de cornes au-dessus et devant les yeux. Ces cornes ??taient compos??es d'extensions de la os lacrymales et vari?? dans la forme et la taille. Il y avait aussi des ar??tes inf??rieures appari??es se ??tendant le long des bords sup??rieurs de la os du nez qui ont conduit dans les cornes. Les cornes ont probablement ??t?? couverts dans un gaine k??ratine et peut-??tre eu une vari??t?? de fonctions, notamment ?? titre de parasols pour l'??il, ??tant utilis??e pour l'affichage, et ??tant utilis?? au combat contre d'autres membres de la m??me esp??ce (bien qu'ils ??taient fragiles). Il y avait une cr??te le long de l'arri??re du toit cr??nien pour la fixation des muscles, comme on le voit ??galement dans tyrannosaurid??s.
?? l'int??rieur des os lacrymales ??taient d??pressions qui peuvent avoir eu lieu glandes, tels que glandes sel. Dans le maxillaires ??taient sinus qui ont ??t?? les plus d??velopp??s que ceux de plus th??ropodes basales telles que Ceratosaurus et Marshosaurus; ils peuvent avoir ??t?? li??e ?? la sens de l'odorat, tenant peut-??tre quelque chose comme L'organe de Jacobson. Le toit de la bo??te cr??nienne ??tait mince, peut-??tre ?? am??liorer thermor??gulation pour le cerveau . Le cr??ne et la m??choire inf??rieure avaient articulations qui ont permis le mouvement au sein de ces unit??s. Dans les m??choires inf??rieures, les os de l'avant et ?? l'arri??re moiti??s vaguement articul??s, permettant les m??choires de se incliner vers l'ext??rieur et accro??tre la gape de l'animal. Le bo??te cr??nienne et frontaux peuvent aussi avoir eu un joint.
Squelette postcr??nien
Allosaurus avait neuf vert??bres du cou, ?? l'arri??re 14, et cinq dans la sacrum soutenir les hanches. Le nombre de vert??bres caudales est inconnue et vari?? avec la taille individuelle; James Madsen estim?? ?? environ 50, tandis que Gregory S. Paul consid??rait que pour ??tre trop nombreux et sugg??r?? 45 ou moins. Il y avait des espaces creux dans le cou et ant??rieure retour vert??bres. Ces espaces, que l'on retrouve chez les th??ropodes modernes (ce est, les oiseaux), sont interpr??t??s comme ayant occup?? sacs d'air utilis??s dans la respiration. La cage thoracique est large, lui donnant un thorax en tonneau, surtout en comparaison ?? moins th??ropodes d??riv??s comme Ceratosaurus. Allosaurus avaient gastralia (c??tes du ventre), mais ceux-ci ne sont pas r??sultats communs, et ils peuvent avoir ossifi??e mal. Dans un cas publi??, les gastralia montrent des signes de blessure pendant la vie. Un furcula (triangle) ??tait ??galement pr??sent, mais n'a ??t?? reconnue depuis 1996; dans certains cas furculae ??taient confondus avec gastralia. Le iliaque, le principal os de la hanche, a ??t?? massive, et de la os pubien avait un pied saillant qui peut avoir ??t?? utilis?? ?? la fois pour la fixation des muscles et caler le corps reposant sur le sol. Madsen a not?? que, dans environ la moiti?? des personnes de la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, ind??pendante de la taille, du pubis ne avait pas fusionn?? ?? l'autre ?? leurs extr??mit??s des pieds. Il a sugg??r?? que ce ??tait une caract??re sexuel, les femelles manquent os pour faire ponte facile fusionn??. Cette proposition n'a toutefois pas attir?? davantage d'attention,.
Les membres ant??rieurs de Allosaurus ont ??t?? de courte en comparaison avec les membres post??rieurs (seulement environ 35% de la longueur des membres post??rieurs chez les adultes) et a eu trois doigts par main, inclin?? avec grande, fortement courb?? et pointu griffes. Les bras ??taient puissants, et l'avant-bras ??tait un peu plus courte que la partie sup??rieure du bras (1: 1,2 hum??rus / rapport cubitus). Le poignet a une version du semi-lunaire carpien ??galement constat?? chez les th??ropodes plus d??riv??s comme maniraptoriens. Parmi les trois doigts, le plus ?? l'int??rieur (ou pouce) ??tait le plus grand, et diverg?? des autres. Les jambes ne ??taient pas aussi longtemps ou adapt?? pour la vitesse que ceux de tyrannosaurid??s, et les griffes des orteils sont moins d??velopp??s et plus sabot comme ?? ceux des th??ropodes ant??rieures. Chaque pied a eu trois orteils de poids-roulement et une int??rieure ergot, qui a sugg??r?? Madsen aurait pu ??tre utilis?? pour saisir chez les juv??niles. Il a ??galement ??t?? ce est interpr??t?? comme le reste de attelle comme d'un cinqui??me (?? l'ext??rieur) m??tatarsien, peut-??tre utilis?? comme un levier entre le tendon d'Achille et du pied.
Classification
Allosaurus ??tait un allosaurid, un membre d'une famille de grands th??ropodes au sein du plus grand groupe Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a ??t?? cr???? pour ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh, mais le terme est largement utilis?? jusqu'aux ann??es 1970 en faveur de la Megalosauridae, une autre famille de grands th??ropodes qui est finalement devenu un poubelle taxon. Ceci, avec l'utilisation de Antrodemus pour Allosaurus au cours de la m??me p??riode, est un point qui doit ??tre rappel?? lors de la recherche des informations sur Allosaurus dans les publications ant??rieures ?? 1976 monographie de James Madsen. Principales publications utilisant le nom Megalosauridae lieu de Allosauridae comprennent Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 et 1966, de l'acier, 1970, et Walker, 1964.
Suite ?? la publication de la monographie influente Madsen, Allosauridae est devenu l'affectation de famille pr??f??r??e, mais elle aussi n'a pas ??t?? fortement d??finie. ??uvres semi-techniques utilis??s Allosauridae pour une vari??t?? de grands th??ropodes, g??n??ralement ceux qui ??taient plus grandes et mieux connue que megalosaurids. Th??ropodes typiques que l'on croyait ??tre li??e ?? Allosaurus inclus Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, et Szechuanosaurus. Compte tenu de la connaissance moderne de la diversit?? des th??ropodes et l'av??nement d'??tude cladistique de l'??volution des relations, aucune de ces th??ropodes est maintenant reconnu comme un allosaurid, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, sont membres de familles ??troitement li??es.
Allosauridae est l'une des quatre familles dans Carnosauria; les trois autres sont Neovenatoridae, Carcharodontosauridae et Sinraptoridae. Allosauridae a parfois ??t?? propos??e comme ancestrale ?? la Tyrannosauridae (ce qui en ferait paraphyletic), un exemple r??cent ??tant pr??datrices dinosaures de Gregory S. Paul du Monde, mais cela a ??t?? rejet??, avec tyrannosaurid??s identifi??s comme membres d'une branche s??par??e de th??ropodes, les Coelurosauria. Allosauridae est la plus petite des familles de carnosaure, avec seulement Saurophaganax et un moment sans nom fran??ais allosauroid accept?? que possible valide genres plus Allosaurus dans l'??tude la plus r??cente. Un autre genre, Epanterias, est un membre valide potentiel, mais il et Saurophaganax peut se av??rer ??tre de grands exemples de Allosaurus. Commentaires r??cents ont gard?? le genre Saurophaganax et inclus Epanterias avec Allosaurus.
D??couverte et histoire
Les premi??res d??couvertes et la recherche
L'??tude de la d??couverte et au d??but de Allosaure est compliqu??e par la multiplicit?? des noms invent?? au cours de la Guerres osseuses de la fin du 19e si??cle. La premi??re d??crit fossiles dans cette histoire ??tait un os obtenu par occasion Ferdinand Vandiveer Hayden en 1869. Il est venu de Middle Park, pr??s de Granby, Colorado, probablement de Morrison roches de la Formation. Les habitants avaient identifi?? ces os p??trifi??s que " chevaux sabots ". Hayden a envoy?? ses sp??cimen Joseph Leidy, qui a identifi?? comme la moiti?? d'une queue vert??bre, et provisoirement attribu??s ?? ce genre de dinosaure europ??en Poekilopleuron que Poicilopleuron [ sic] valens. Il a ensuite d??cid?? qu'il m??ritait son propre genre, Antrodemus.
Allosaurus se est bas?? sur YPM 1930, une petite collection d'os fragmentaires y compris les pi??ces de trois vert??bres, un fragment de c??te, une dent, un os d'orteil, et, le plus utile pour les discussions plus tard, l'arbre de l'hum??rus droit (partie sup??rieure du bras). Othniel Charles Marsh a donn?? ces restes le nom officiel Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec allos / αλλος, ce qui signifie ????trange?? ou ??diff??rent?? et sauros / σαυρος, ce qui signifie ??l??zard?? ou ??reptile". Il a ??t?? nomm?? ??l??zard diff??rente?? parce que ses vert??bres ??taient diff??rentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa d??couverte. Les esp??ces ??pith??te fragilis est latine pour "fragile", se r??f??rant ?? des caract??ristiques d'all??gement dans les vert??bres. Les os ont ??t?? pr??lev??s dans la Formation de Morrison Garden Park, au nord de Ca??on City. Marsh et Edward Drinker Cope, qui ??taient dans la comp??tition scientifique, a continu?? ?? frapper plusieurs autres genres ?? base de mat??riau similaire clairsem??e qui serait plus tard la figure dans la taxonomie des Allosaurus. Il se agit notamment Creosaurus et Labrosaurus de Marsh et Cope Epanterias.
Dans leur h??te, Cope et Marsh n'a pas toujours suivi de leurs d??couvertes (ou, plus commun??ment, celles faites par leurs subordonn??s). Par exemple, apr??s la d??couverte par Benjamin Mudge des sp??cimen type de Allosaurus dans le Colorado, Marsh a choisi de concentrer les travaux dans Wyoming; la reprise des travaux au Garden Park en 1883, d??put?? Felch trouv?? un Allosaurus presque compl??te et plusieurs squelettes partiels. En outre, l'un des collecteurs de Cope, HF Hubbell, trouv?? un sp??cimen dans le R??gion de C??me Bluff du Wyoming en 1879, mais n'a apparemment pas parler de son exhaustivit??, et Cope jamais d??ball??e. D??s le d??ballage en 1903 (plusieurs ann??es apr??s Cope ??taient morts), il se est av??r?? ??tre l'un des sp??cimens th??ropodes les plus compl??tes alors connus, et en 1908 le squelette, d??sormais catalogu?? comme AMNH 5753, a ??t?? mis sur la vue du public. Ce est le bien connu monture en ??quilibre sur une partielle Apatosaurus squelette comme si balayage il, illustr??e comme tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable que la premi??re autonome montage d'un dinosaure th??ropode, et souvent illustr?? et photographi??, il n'a jamais ??t?? d??crite scientifiquement.
La multiplicit?? des noms d??but compliqu?? la recherche plus tard, avec la situation aggrav??e par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. M??me ?? l'??poque, des auteurs tels que Samuel Wendell Williston sugg??r?? que trop de noms avaient ??t?? invent??. Par exemple, Williston a soulign?? en 1901 que Marsh avait jamais ??t?? capable de distinguer de mani??re ad??quate Allosaurus de Creosaurus. La premi??re tentative la plus influente de r??gler la situation compliqu??e a ??t?? produit par Charles W. Gilmore en 1920. Il est venu ?? la conclusion que la queue vert??bre surnomm?? Antrodemus par Leidy ??tait impossible ?? distinguer de ceux de Allosaurus et Antrodemus devraient donc ??tre le nom pr??f??r?? parce que le nom plus ??g??s, il avait la priorit??. Antrodemus est devenu le nom accept?? pour Ce genre familier pour plus de cinquante ans, jusqu'?? ce que James Madsen publi?? sur les sp??cimens Cleveland-Lloyd et a conclu que Allosaurus devrait ??tre utilis?? parce Antrodemus ??tait bas??e sur le mat??riel avec une mauvaise, le cas ??ch??ant, des fonctions de diagnostic et d'informations de localisation (par exemple, le formation g??ologique que l'os unique de Antrodemus venait est inconnue). "Antrodemus" a ??t?? utilis?? de mani??re informelle pour plus de commodit?? pour distinguer entre le cr??ne Gilmore restaur?? et le cr??ne composite restaur?? par Madsen.
D??couvertes Cleveland-Lloyd
Bien que le travail sporadique ce qui est devenu connu sous le nom Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Emery County, Utah avait eu lieu d??s 1927, et le site de fossiles se d??crit par William J. Stokes en 1945, des op??rations majeures n'a pas commencer par l?? jusqu'en 1960. Dans un effort de coop??ration impliquant pr??s de 40 institutions, ont ??t?? r??cup??r??s milliers d'os entre 1960 et 1965 . La carri??re est marqu??e par la pr??dominance de l'Allosaurus reste, l'??tat des sp??cimens, et l'absence de la r??solution scientifique sur la fa??on dont il est venu ?? ??tre. La majorit?? des os appartiennent ?? la grande th??ropode Allosaurus fragilis (il est estim?? que les restes d'au moins 46 A. fragilis y ont ??t?? trouv??s, ?? partir d'au minimum 73 dinosaures) et les fossiles trouv??s sont d??sarticul??s et bien m??lang??. Pr??s d'une douzaine d'articles scientifiques ont ??t?? ??crits sur le taphonomie du site, ce qui sugg??re de nombreuses explications mutuellement exclusifs pour la fa??on dont il peut avoir form??. Des suggestions ont vari?? entre animaux se embourber dans une tourbi??re, d'??tre pris au pi??ge dans la boue profonde, de devenir victimes d' s??cheresse la mortalit?? de autour d'un point d'eau, ?? se trouver pi??g?? dans un ??tang aliment?? par une source ou se infiltrer. Quelle que soit la cause r??elle, la grande quantit?? de bien conserv?? Allosaurus reste a permis ?? ce genre d'??tre connu en d??tail, ce qui en fait parmi les th??ropodes les plus connus. Les ossements de la carri??re se rapportent ?? des personnes de presque tous les ??ges et de tailles, de moins de 1 m??tre (3,3 pieds) ?? 12 m??tres (39 pieds) de long, et la d??sarticulation est un avantage pour d??crire os trouvent g??n??ralement fusionn??s.
De r??cents travaux: 1980-present
La p??riode ??coul??e depuis la monographie de Madsen a ??t?? marqu??e par une grande expansion dans les ??tudes traitant de sujets concernant Allosaurus dans la vie ( pal??obiologiques et pal??o??cologiques sujets). Ces ??tudes ont port?? sur des sujets tels que la variation squelettique, la croissance, la construction du cr??ne, les m??thodes de chasse, le cerveau , et la possibilit?? de vivre gr??gaires et de soins parentaux. Une nouvelle analyse des vieux mat??riel (notamment des grands sp??cimens de allosaur ''), de nouvelles d??couvertes au Portugal, et plusieurs nouveaux sp??cimens tr??s compl??tes ont ??galement contribu?? ?? la base de connaissances de plus en plus.
"Big Al" et "Big Al Two"
Une des d??couvertes les plus importantes Allosaurus ??tait la d??couverte de "Big Al" 1991 ( MOR 693), 95% complets sp??cimen, partiellement articul??s qui mesurent environ 8 m??tres (environ 26 pieds) de longueur. MOR 693 a ??t?? excav?? pr??s Shell, Wyoming, par un mus??e conjointe des Rocheuses et Universit?? de l'??quipe Wyoming Mus??e g??ologique. Ce squelette a ??t?? d??couvert par une ??quipe suisse, dirig?? par Kirby Siber. En 1996, la m??me ??quipe a d??couvert une seconde Allosaurus, "Big Al Two", qui est le squelette le mieux pr??serv?? de son genre ?? ce jour.
L'exhaustivit??, la pr??servation, et l'importance scientifique de ce squelette donn?? "Big Al" son nom; l'individu lui-m??me ??tait en dessous de la taille moyenne pour Allosaurus fragilis, et ??tait un sub-adulte estim??e ?? seulement 87% augment??. Le sp??cimen a ??t?? d??crit par Breithaupt en 1996. 19 de ses os ont ??t?? cass??s ou montr?? des signes de l'infection , qui peut avoir contribu?? ?? la mort "Big Al". pathologiques os inclus cinq c??tes, cinq vert??bres, et quatre os des pieds; plusieurs os endommag??s ont montr?? une ost??omy??lite, une infection osseuse. Un probl??me particulier pour l'animal vivant ??tait l'infection et de traumatisme au pied droit qui a probablement affect?? le mouvement et peut-??tre aussi pr??dispos?? l'autre pied ?? des blessures en raison d'un changement d'allure.
Esp??ces et taxonomie
On ne sait pas combien d'esp??ces de Allosaurus il y avait. Sept esp??ces ont ??t?? consid??r??s comme potentiellement valable depuis 1988 (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, le Type esp??ces A. fragilis, le non encore d??crit pas formellement "A. jimmadseni", A. maximus, et A. tendagurensis), bien que seulement une fraction sont g??n??ralement consid??r??s comme valables ?? un moment donn??. En outre, il ya au moins dix esp??ces douteuses ou non d??crites qui ont ??t?? affect??s ?? Allosaurus au fil des ans, avec les esp??ces appartenant ?? des genres maintenant enfonc??s dans Allosaurus. Dans un r??cent examen de base th??ropodes tetanuran, seul A. fragilis (y compris A. amplexus et A. atrox comme synonymes), "A. jimmadseni" (comme une esp??ce sans nom), et A. tendagurensis ont ??t?? accept??s comme des esp??ces potentiellement valides, avec A. europaeus pas encore propos?? et A. maximus affect?? ?? Saurophaganax.
A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, "A. jimmadseni", et A. maximus sont tous connus ?? partir de restes d??couverts dans le Kimmeridgian- Tithonique Jurassique sup??rieur-??ge Formation de Morrison de la Etats-Unis , r??partis dans les ??tats de Colorado, Montana, Nouveau Mexique, Oklahoma, Dakota du Sud, l'Utah et le Wyoming. A. fragilis est consid??r?? comme le plus commun, connu ?? partir des restes d'au moins soixante personnes. D??bat se poursuit depuis les ann??es 1980 en ce qui concerne la possibilit?? qu'il existe deux esp??ces de Formation de Morrison communes de Allosaurus, avec le deuxi??me connu sous le nom A. atrox; des travaux r??cents ont suivi une "une esp??ce" d'interpr??tation, avec les diff??rences observ??es dans le mat??riau de Formation de Morrison attribu?? ?? la variation individuelle. Une ??tude des ??l??ments du cr??ne du site Cleveland-Lloyd trouv?? une grande variation entre les individus, remettant en question les distinctions de niveau esp??ces pr??c??dente ces fonctionnalit??s bas??es que la forme des cornes lacrymales, et la diff??renciation propos??e de ??A. jimmadseni" bas?? sur la forme du jugal. A. europaeus a ??t?? trouv?? dans le Kimm??ridgien ??ge Porto Novo membres de la Formation Lourinh??, mais peut ??tre le m??me que R. fragilis. A. tendagurensis a ??t?? trouv?? dans des roches d'??ge de Kimm??ridgien Tendaguru, dans Mtwara, Tanzanie. Il peut ??tre un tetanuran plus basale, un carcharodontosaurid, ou tout simplement un th??ropode douteuse. Bien obscure, ce ??tait un grand th??ropode, peut-??tre autour de 10 m??tres de long (33 pieds) et 2,5 tonnes (2,8 tonnes courtes) en poids.
Allosaurus est consid??r?? comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus. La plupart des esp??ces qui sont consid??r??es comme synonymes de A. fragilis, ou qui ont ??t?? misassigned au genre, sont obscures et ont ??t?? bas??es sur les restes fragmentaires. Une exception est Labrosaurus ferox, nomm?? en 1884 par Marsh pour une m??choire inf??rieure partielle curieusement form??, avec un ??cart important dans la rang??e de dents ?? la pointe de la m??choire, et une section arri??re a consid??rablement ??largi et se tourna vers le bas. Chercheurs ont ensuite sugg??r?? que l'os ??tait pathologique , montrant une blessure ?? l'animal vivant, et cette partie de la forme inhabituelle de l'arri??re de l'os ??tait due ?? la reconstruction de pl??tre. Il est maintenant consid??r?? comme un exemple de A. fragilis. autres vestiges suppos??s se rapporter ?? Allosaurus sont venus de partout dans le monde, y compris l'Australie , Sib??rie, et la Suisse , mais ces fossiles ont ??t?? r????valu??es comme appartenant ?? d'autres dinosaures.
La question des synonymes est compliqu??e par le tapez sp??cimen de Allosaurus fragilis (num??ro de catalogue YPM 1930) ??tant tr??s fragmentaire, constitu??e d'une vert??bre peu incompl??te, branche fragments d'os, des fragments de nervure, et une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques ont interpr??t?? le sp??cimen type comme potentiellement douteuse, et donc le genre Allosaurus lui-m??me ou au moins l'esp??ce A. fragilis serait un nomen dubium ("nom douteuse", bas??e sur un ??chantillon trop incompl??te pour comparer ?? d'autres sp??cimens ou ?? classer). Pour rem??dier ?? cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter (2010) a pr??sent?? une p??tition ?? la ICZN d'avoir le nom A. fragilis officiellement transf??r?? ?? la USNM4734 sp??cimen plus complet (comme neotype). Cette demande est actuellement en attente d'examen.
Pal??o??cologie
Allosaurus ??tait le grand th??ropode plus courante dans la vaste ??tendue de Ouest roche fossilif??re am??ricaine connue sous le nom Formation de Morrison, repr??sentant 70 ?? 75% des sp??cimens de th??ropodes, et en tant que telle ??tait au sommet niveau trophique de la Morrison cha??ne alimentaire. La Formation de Morrison est interpr??t?? comme un environnement semi-aride avec distincte humide et saisons s??che et plane plaines inondables. La v??g??tation varie de rivi??re -Doublure de for??ts conif??res, foug??res arborescentes, et foug??res ( for??ts galeries), Fern savanes avec des arbres occasionnels comme le Araucaria de la conif??res Brachyphyllum.
La Formation de Morrison a ??t?? un riche terrain de chasse fossiles. La flore de la p??riode a ??t?? r??v??l??e par des fossiles de algues vertes, champignons , mousses , pr??les, foug??res, cycas, ginkgos, et plusieurs familles de conif??res. fossiles d'animaux d??couverts comprennent bivalves, escargots, poissons ?? nageoires rayonn??es, grenouilles , salamandres, les tortues , sphenodonts, l??zards , terrestre et aquatique crocodylomorphans, plusieurs esp??ces de pt??rosaures , de nombreuses esp??ces de dinosaures, et au d??but des mammif??res tels que docodonts, multitubercul??s, symmetrodonts, et triconodonts. Dinosaures connus du Morrison comprennent les th??ropodes Ceratosaurus, Ornitholestes, et Torvosaurus, la sauropodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et st??gosaure . On le trouve couramment sur les m??mes sites que Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus et st??gosaure. Les formations du Jurassique sup??rieur du Portugal o?? Allosaurus est pr??sente sont interpr??t??es comme ayant ??t?? similaire ?? la Morrison mais avec une forte marine influence. La plupart des dinosaures de la Formation de Morrison sont les m??mes genres que ceux observ??s dans les roches (principalement portugais Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou qui ont une contrepartie ?? proximit?? (Brachiosaurus et Lusotitan, et Camptosaurus Draconyx).
Allosaurus coexistait avec de grands th??ropodes coll??gues Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux ??tats-Unis et le Portugal. Les trois semblent avoir eu diff??rents niches ??cologiques, bas??s sur l'anatomie et l'emplacement des fossiles. Ceratosaurs et torvosaurs ont peut-??tre pr??f??r?? ??tre actif autour de cours d'eau, et avait plus faibles, les organes plus minces qui leur ont donn?? un avantage dans la for??t et de broussailles terrains, alors que allosaurs ??taient plus compact, avec des jambes plus longues, plus rapide mais moins maniable, et semblent avoir pr??f??r?? plaines inondables secs. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, diff??rait sensiblement de Allosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant, un cr??ne plus grand ??troite avec de grandes dents larges,. Allosaurus lui-m??me ??tait un produit alimentaire potentielle ?? d'autres carnivores, comme illustr?? par une Allosaurus pied du pubis marqu?? par les dents d'un autre th??ropode, probablement Ceratosaurus ou Torvosaurus. La localisation de l'os dans le corps (le long de la marge inf??rieure du torse et partiellement prot??g??e par les jambes), et le fait que ce est parmi les plus massives dans le squelette, indique que l'Allosaurus ??tait balay??.
Pal??obiologie
Histoire de vie
La richesse en fossiles Allosaurus, de presque tous les ??ges des individus, permet aux scientifiques d'??tudier la fa??on dont l'animal a grandi et combien de temps sa dur??e de vie peut-??tre. Vestiges peuvent atteindre aussi loin dans la dur??e de vie que oeufs oeufs broy??es de Colorado ont ??t?? sugg??r??s comme ceux de Allosaurus. Bas?? sur analyse histologique des os des membres, la limite d'??ge sup??rieure pour Allosaurus est estim?? ?? 22 ?? 28 ans, ce qui est comparable ?? celle des autres grands th??ropodes comme Tyrannosaurus . De la m??me analyse, sa croissance maximale semble avoir ??t?? ?? 15 ans, avec un taux de croissance estim?? ?? environ 150 kg (330 lb) par an.
Tissu osseux m??dullaire, ??galement trouv?? dans les dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a ??t?? trouv?? dans au moins un sp??cimen Allosaurus, un osseuse du tibia Cleveland-Lloyd Quarry. Aujourd'hui, ce tissu osseux est form?? seulement dans les femelles qui sont en ponte, telle qu'elle est utilis??e pour fournir le calcium ?? coquilles. Sa pr??sence dans l'individu Allosaurus ??tablit sexe et montre qu'elle a atteint l'??ge de reproduction. En comptant les lignes de croissance, il a ??t?? d??montr?? qu'elle avait 10 ans au moment du d??c??s, de sorte que la maturit?? sexuelle chez Allosaurus ??tait bien atteint avant que la croissance et la taille maximale.
La d??couverte d'un sp??cimen juv??nile avec une patte arri??re presque compl??te montre que les jambes ??taient relativement plus longue chez les juv??niles et les segments inf??rieurs de la jambe (tibia et le pied) ??taient relativement plus longue que la cuisse. Ces diff??rences sugg??rent que les jeunes ??taient plus rapides et Allosaurus eu diff??rentes strat??gies de chasse que les adultes, peut-??tre chasser de petites proies comme des mineurs, puis devenant chasseurs embuscade de proies de grande taille sur l'??ge adulte. L'os de la cuisse est devenue plus ??paisse et plus large au cours de la croissance, et la section transversale sensiblement circulaire, comme insertions musculaires d??cal??s, les muscles devient plus courte, et la croissance de la jambe ralenti. Ces changements impliquent que les jambes juv??niles a contraintes moins pr??visibles par rapport aux adultes, qui ont d??m??nag?? ?? une progression plus r??guli??re de l'avant. Inversement, les os du cr??ne semblent avoir g??n??ralement augment?? isom??trique, augmentation de la taille sans changer en proportion.
Alimentation
Les pal??ontologues acceptent Allosaurus comme un pr??dateur actif de grands animaux. Il existe des preuves dramatiques pour les attaques de allosaur sur St??gosaure, y compris une queue vert??bre Allosaurus avec une plaie perforante partiellement gu??ri qui se adapte ?? un St??gosaure queue pointe, et une plaque de cou Stegosaurus avec une blessure en forme de U qui est bien corr??l??e avec un museau Allosaurus. Sauropodes semblent ??tre des candidats probables ?? la fois comme des proies vivantes et comme des objets de balayage, bas??e sur la pr??sence de grattage sur les os sauropodes dents de allosaur montage bien et la pr??sence de dents de allosaur hangar avec des os sauropodes. Cependant, comme Gregory Paul a not?? en 1988, Allosaurus ??tait probablement pas un pr??dateur de sauropodes ?? maturit??, ?? moins qu'il chassait en meute, comme il l'avait un cr??ne de taille modeste et relativement petites dents, et a ??t?? largement compens?? par les sauropodes contemporains. Une autre possibilit?? est qu'il pr??f??rait pour chasser les mineurs ?? la place des adultes ?? maturit??. Recherche dans les ann??es 1990 et la premi??re d??cennie du 21e si??cle a peut-??tre trouv?? d'autres solutions ?? cette question. Robert Bakker, comparant ?? Allosaurus C??nozo??que mammif??res carnivores ?? dents de sabre, trouv?? adaptations similaires, comme une r??duction de muscles de la m??choire et l'augmentation des muscles du cou, et la capacit?? ?? ouvrir les m??choires extr??mement large. Bien que Allosaurus ne ont pas de dents de sabre, Bakker sugg??r?? un autre mode d'attaque qui aurait utilis?? ces cou et la m??choire adaptations: les dents courtes en effet devenu petites dentelures sur un ar??te de coupe de scie comme la course la longueur de la m??choire sup??rieure, qui aurait ??t?? conduit dans proie. Ce type de m??choire permettrait r??duisant attaques contre de grandes proies, dans le but d'affaiblir la victime.
Des conclusions similaires ont ??t?? tir??es par une autre ??tude utilisant analyse par ??l??ments finis sur un cr??ne Allosaurus. Selon leur analyse biom??canique, le cr??ne a ??t?? tr??s forte, mais avait une relativement petite force de morsure. En utilisant les muscles de la mâchoire seulement, il pourrait produire une force de morsure de 805 à 2148 N, à moins que les valeurs pour les alligators (13000 N), les lions (4167 N), et léopards (2268 N), mais le crâne pourrait supporter presque 55 500 N de force verticale contre la rangée de dents. Les auteurs suggèrent que Allosaurus a utilisé son crâne comme une hache contre la proie, l'attaque, la bouche ouverte, réduisant chair avec ses dents, et arrachant sans os éclatement, contrairement Tyrannosaurus , qui est pensé pour avoir été capable d'os dommageables. Ils ont également suggéré que l'architecture du crâne aurait pu permettre l'utilisation de différentes stratégies de lutte contre différentes proies; le crâne avait assez de lumière pour permettre des attaques sur ornithopodes plus petits et plus agiles, mais assez fort à fort impact pour embuscade attaques contre des proies plus grosses comme stegosaurids et sauropodes. Leurs interprétations ont été contestées par d'autres chercheurs, qui ont trouvé pas d'analogues modernes à une attaque de hache et considérés comme plus probable que le crâne était forte pour compenser sa construction ouverte lorsque absorber les contraintes de lutter proie. Les auteurs originaux noté que Allosaurus soi n'a pas d'équivalent moderne, que la rangée de dents est bien adapté à une telle attaque, et que les articulations dans le crâne citée par leurs détracteurs comme problématique effectivement aidé à protéger le palais et réduire le stress. Une autre possibilité pour la manipulation de proies de grande taille est que les théropodes comme Allosaurus étaient "brouteurs de chair» qui pourraient prendre les piqûres de chair sur les sauropodes vivants qui étaient suffisants pour maintenir le prédateur de sorte qu'il ne serait pas nécessaire de dépenser l'effort de tuer la proie pure et simple. Cette stratégie serait aussi potentiellement ont permis la proie de récupérer et être nourri de façon similaire plus tard. Une suggestion supplémentaire note que ornithopodes étaient disponibles dinosaures proie la plus commune, et que allosaurs peuvent les ont soumis en utilisant une attaque similaire à celle des grands félins modernes: saisir la proie avec leurs pattes avant, et ensuite faire plusieurs piqûres sur la gorge pour écraser la trachée. Ceci est compatible avec d'autres preuves que les membres antérieurs étaient forts et capables de retenue proie.
D'autres aspects de l'alimentation comprennent les yeux, les bras et les jambes. La forme du crâne de Allosaurus limité potentiel vision binoculaire à 20 ° de la largeur, légèrement inférieure à celle des modernes crocodiliens. Comme avec les crocodiliens, cela peut avoir été suffisant pour juger de distance et de temps attaques proies. Les bras, par rapport à ceux des autres théropodes, ont été adaptés à la fois pour la saisie des proies à distance ou la serrant à proximité, et l'articulation des griffes suggère qu'ils auraient pu être utilisés pour accrocher les choses. Enfin, la vitesse de pointe de Allosaurus a été estimée à 30 à 55 kilomètres par heure (19 à 34 miles par heure).
Comportement social
Il a été spéculé depuis les années 1970 que Allosaurus proie des sauropodes et autres grands dinosaures de la chasse en groupe. Une telle représentation est commun dans la littérature des dinosaures semi-technique et populaire. Robert T. Bakker a étendu le comportement social de soins parentaux, et a interprété jeter dents allosaur et mâchée ossements de grands animaux de proie comme la preuve que allosaurs adultes apportaient de la nourriture à des tanières pour leur jeune à manger jusqu'à ce qu'ils ont été cultivés, et empêché d'autres carnivores de balayage sur la nourriture. Cependant, il ya effectivement peu de preuves d'un comportement grégaire chez les théropodes, et les interactions sociales avec des membres de la même espèce auraient inclus rencontres antagonistes, comme indiqué par les blessures à gastralia et morsures de crânes (la mâchoire inférieure pathologique nommé Labrosaurus ferox est une telle exemple possible). Telle tête-piqueurs peut avoir été un moyen d'établir la domination dans un pack ou à régler les différends territoriaux.
Bien que Allosaurus peut avoir chassé en meute, il a été soutenu que Allosaurus et d'autres théropodes avaient interactions agressives largement la place d'interactions coopération avec d'autres membres de leur propre espèce. L'étude en question a noté que la chasse coopérative des proies beaucoup plus grandes qu'un prédateur individuelle, comme il est communément déduire pour les dinosaures théropodes, est rare chez les vertébrés en général et modernes carnivores diapsid (y compris les lézards, des crocodiles et des oiseaux) très coopérer rarement à la chasse dans une telle manière. Au lieu de cela, ils sont généralement territoriale et vont tuer et cannibaliser les intrus de la même espèce, et va aussi faire la même chose pour les petits individus qui tentent de manger avant qu'ils font lorsqu'ils sont regroupés dans des sites d'alimentation. Selon cette interprétation, l'accumulation de restes de plusieurs Allosaurus personnes sur le même site, par exemple dans le Cleveland-Lloyd Quarry, ne sont pas dus à emballer la chasse, mais au fait que Allosaurus personnes ont été rapprochés pour se nourrir autres handicapés ou morts allosaurs, et ont parfois été tué dans le processus. Cela pourrait expliquer la forte proportion de juvéniles et sub-adultes allosaurs présents, comme les mineurs et les jeunes adultes sont tués de manière disproportionnée sur les sites d'alimentation des groupes modernes d'animaux comme les crocodiles et les dragons de Komodo. La même interprétation vaut pour les sites de tanière de Bakker. Il existe des preuves de cannibalisme chez Allosaurus , y compris Allosaurus versé dents trouvés parmi les fragments de côtes, des marques de dents possibles sur une omoplate, et des squelettes de allosaur cannibalisés entre les os sur les sites de tanière de Bakker.
Cerveau et sens
Le cerveau d' Allosaurus , tel qu'il est interprété en forme de spirale tomodensitométrie d'un endocast, était plus conforme à la cervelle de crocodiliens que ceux des autres vivant archosaurs, oiseaux. La structure de l' appareil vestibulaire indique que le crâne a eu lieu à peu près horizontal, par opposition à fortement incliné vers le haut ou vers le bas. La structure de l' oreille interne était comme celle d'un de crocodiliens, et ainsi de Allosaurus fréquences plus basses pourrait avez probablement entendu parler meilleurs, et aurait eu des ennuis avec sons subtils. Le bulbes olfactifs étaient grandes et semblent avoir été bien adapté pour détecter les odeurs, même si la zone pour évaluer les odeurs était relativement faible.
Pal??opathologie
En 2001, Bruce Rothschild et d'autres ont publié une étude examinant la preuve pour fractures de stress et avulsions du tendon dans théropodes dinosaures et les conséquences de leur comportement. Depuis fractures de fatigue sont causées par un traumatisme répété plutôt que des événements singuliers, ils sont plus susceptibles d'être causés par le comportement de l'animal que les autres types de blessures. Les fractures de stress et avulsions du tendon qui se produisent dans la patte antérieure ont une signification comportementale particulière, car tandis que les blessures aux pieds pourraient être causés par la course ou la migration, proies résistantes sont la source la plus probable de blessures à la main. Allosaurus était un des deux seuls théropodes examinés dans l'étude présentent une avulsion du tendon, et dans les deux cas, l'avulsion survenue sur la patte avant. Lorsque les chercheurs ont examiné pour des fractures de stress, ils ont constaté que Allosaurus avait un nombre significativement plus élevé de fractures de stress que Albertosaurus , Ornithomimus ou archaeornithomimus . Parmi les 47 os de la main, les chercheurs ont étudié, 3 se sont révélés contenir des fractures de stress. Sur les pieds, 281 ossements ont été étudiés et 17 trouvés à avoir des fractures de stress. Les fractures de stress dans les os du pied "ont été distribués aux proximales phalanges "et se sont produites dans les trois orteils de poids-roulement en nombre" statistiquement indiscernables ". Depuis l'extrémité inférieure de la troisième métatarsien aurait contacté le sol en premier tandis qu'une allosaur courait qu'il aurait porté le plus de stress. Si le stress Les fractures des allosaurs ont été causées par l'accumulation de dommages tout en marchant ou en courant cet os doivent avoir une expérience de plus de fractures de stress que les autres. L'absence d'un tel biais dans les examinés Allosaurus fossiles indique une origine pour les fractures de stress provenant d'une source autre que la course. Les auteurs concluent que ces fractures sont survenues lors de l'interaction avec des proies, comme un allosaur en essayant de tenir luttant proie avec ses pieds. L'abondance des fractures de stress et de blessures avulsion dans Allosaurus fournir des preuves plutôt que pour la récupération des régimes à base de prédation "très active".
La gauche omoplate et péroné de un Allosaurus fragilis spécimen catalogués comme USNM 4734 sont à la fois pathologique, à la fois sans doute en raison de fractures guéries. Le spécimen USNM 8367 conservé plusieurs gastralia pathologique préserver les preuves des fractures guéries près de leur milieu. Certains des fractures "pseudoarthroses formés." Étaient mal guéri et Un spécimen avec une côte fracturée a été récupéré de l' Cleveland-Lloyd Quarry. autre spécimen eu des côtes fracturées et de vertèbres soudées près de l'extrémité de la queue. Un mâle subadulte apparente Allosaurus fragilis a été rapporté que de nombreuses pathologies, avec un total de quatorze blessures distinctes. Le spécimen MOR 693 avait pathologies sur cinq côtes, la sixième vertèbre du cou la troisième huitième et treizième retour vertèbres, la deuxième vertèbre queue et son chevron, l' gastralia l'omoplate droite, la phalange manuel, je quittai métatarsiens iliaque III et V, la première phalange du troisième orteil et la troisième phalange du deuxième. Le iliaque avait "un grand trou ... causée par un coup d'en haut» .Le vers la fin de la première phalange du troisième orteil a été affligé par un involucre.
Autres pathologies signalées dansAllosauruscomprennent:
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Dans la culture populaire
Avec Tyrannosaurus , Allosaurus est venu à représenter la grande, dinosaure carnivore excellence dans la culture populaire. Il est un dinosaure commune dans les musées, grâce notamment à des fouilles au Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd; En 1976, à la suite des opérations de coopération, 38 musées dans huit pays sur trois continents avaient Cleveland-Lloyd matière allosaur ou moulages. Allosaurus est la langue officielle de l'état de fossiles Utah.
Allosaurus a été représenté dans la culture populaire depuis les premières années du 20ème siècle. Il est le plus grand prédateur dans les deux 1912 roman de Arthur Conan Doyle, Le Monde perdu , et son adaptation cinématographique de 1925, le premier long-métrage de cinéma à présenter dinosaures. Allosaurus a été utilisé comme le dinosaure vedette du film 1956 La Bête de la Creuse Montagne , et en 1969 le film La Vallée des Gwangi , deux combinaisons genre de dinosaures vivant avec westerns. Dans La Vallée des Gwangi , Gwangi est facturé comme un Allosaurus , bien que Ray Harryhausen a basé son modèle pour la créature sur la représentation de Charles R. Knight d'un Tyrannosaurus . Harryhausen confond parfois les deux, déclarant dans une interview DVD "Ils sont tous les deux des mangeurs de viande, ils sont tous les deux tyrans ... on était juste un peu plus grand que l'autre." Allosaurus apparu dans le deuxième épisode de 1999 BBC série télévisée Marche des Dinosaures et le suivi spéciale The Ballad of Big Al , qui a spéculé sur la vie de l'échantillon "Big Al", basée sur des preuves scientifiques des nombreuses blessures et pathologies dans son squelette. Allosaurus également fait une apparition dans le Discovery série de Canal Revolution Dinosaur . Sa représentation dans cette série a été basée sur un échantillon avec une mâchoire inférieure brisée qui a été découvert par le paléontologue Thomas Holtz.
