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Pt??rosaure

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Pt??rosaures
Plage temporelle: Late Trias Cr??tac?? sup??rieur, 210-65.5Ma
Є
O
S
R??
C
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T
J
K
Pg
N
R??plique Les squelettes de Geosternbergia, femelle (?? gauche) et m??le (?? droite)
Classification scientifique e
Uni: Animalia
Embranchement: Chordata
Classe: Reptilia
Clade: Ornithodira
Ordre: ??? Pterosauria
Kaup, 1834
Suborders

??? Pterodactyloidea
??? Rhamphorhynchoidea *

Synonymes
  • Pterosauromorpha Padian, 1997

Pt??rosaures (pron .: / t ɛr ɵ s ɔr /, Du grec πτερόσαυρος, pterosauros, ce qui signifie ??l??zard ail??") volaient reptiles de la clade ou commander Pterosauria. Ils ont exist?? de la fin du Trias ?? la fin des Cr??tac?? P??riode (220-65 Il ya des millions d'ann??es). Pt??rosaures sont les premiers vert??br??s connus pour avoir ??volu?? vol motoris??. Les ailes sont form??es par une membrane de peau, les muscles et d'autres tissus se ??tendant des chevilles ?? un quatri??me doigt consid??rablement allong??e. Les premi??res esp??ces eu, m??choires dent??es enti??rement longues et longues queues, tandis que les formes ult??rieures avaient une queue tr??s r??duit, et certains ne avaient pas les dents. Beaucoup de manteaux ?? fourrure arbor?? constitu??s de filaments ressemblant ?? des cheveux dits pycnofibres , qui couvraient leurs corps et parties de leurs ailes. Pt??rosaures port?? sur une vaste gamme de tailles adultes, de la tr??s petite Nemicolopterus aux plus grandes cr??atures volantes connues de tous les temps, y compris Quetzalcoatlus et Hatzegopteryx.

Pt??rosaures sont souvent mentionn??s dans les m??dias populaires et par le grand public comme battant dinosaures , mais ce est incorrect. Le terme ??dinosaure?? est correctement restreint aux seuls reptiles descendus ?? partir du dernier anc??tre commun des groupes Saurischia et Ornithischia (clade Dinosauria, qui comprend les oiseaux ), et le consensus scientifique actuel est que ce groupe exclut les pt??rosaures, ainsi que les diff??rents groupes de ??teinte reptiles marins, tels que les ichtyosaures , pl??siosaures, et mosasaures. Pt??rosaures sont ??galement qualifi??es, ?? tort pt??rodactyles, en particulier par des journalistes. "Pterodactyl?? se r??f??re sp??cifiquement aux membres du genre Pterodactylus, et plus largement pour les membres du sous-ordre Pterodactyloidea.

Description

L'anatomie de pt??rosaures a ??t?? tr??s modifi??e de leurs anc??tres reptiliens pour les demandes de vol. Pt??rosaure os ??taient creux et rempli d'air, comme les os d' oiseaux . Ils avaient un Keeled sternum qui a ??t?? d??velopp?? pour la fixation de vol muscles et un ??largie cerveau qui montre des fonctions sp??cialis??es associ??s au vol. Dans certains pt??rosaures plus tard, l'??pine dorsale sur les ??paules fusionn?? dans une structure connue comme Notarium, qui a servi ?? rigidifier le torse pendant le vol, et de fournir un support stable pour le omoplate (omoplate).

Coulisses

Planform aile reconstruite northropi de Quetzalcoatlus par rapport ?? la Errant exulans Albatross Diomedea et la Condor des Andes Vultur gryphus (pas ?? l'??chelle)

ailes Pterosaur ont ??t?? form??s par des membranes de la peau et d'autres tissus. Les membranes primaires attach??s ?? la quatri??me extr??mement longue chaque doigt de armer et ??tendu le long des c??t??s du corps jusqu'aux chevilles.

Si, historiquement, pens?? comme de simples structures compos??es, coriaces de la peau, la recherche a montr?? depuis que les membranes des ailes de pt??rosaures ??taient des structures effectivement tr??s complexes et dynamiques adapt??s ?? un style actif de vol. Les ailes ext??rieures (de la pointe du coude) ont ??t?? renforc??s par des fibres rapproch??es appel??s actinofibrils. Les actinofibrils eux-m??mes compos??s de trois couches distinctes de l'aile, formant un empilage crois?? lorsque superpos??e ?? une autre. La fonction r??elle des actinofibrils est inconnue, comme ce est le mat??riau exacte ?? partir de laquelle ils ont ??t?? faits. En fonction de leur composition exacte (de la k??ratine, les muscles, les structures ??lastiques, etc.), ils ont peut-??tre ??t?? de renforcement ou renforcement des agents dans la partie ext??rieure de l'aile. Les membranes des ailes contenaient ??galement une fine couche de muscle, le tissu fibreux, et un syst??me circulatoire unique complexe de boucle vaisseaux sanguins.

Comme en t??moignent les cavit??s creus??es dans les os des ailes de grandes esp??ces et les tissus mous conserv??s dans au moins un ??chantillon, certains pt??rosaures ??tendre leur syst??me de sacs a??riens respiratoires (voir la section de pal??obiologie ci-dessous) dans la membrane de l'aile elle-m??me.

Pi??ces de l'aile de pt??rosaure

Sordes, comme repr??sent?? ici, d??montre que la possibilit?? que les pt??rosaures avaient un cruropatagium (une membrane reliant les jambes, mais en laissant la queue ?? la diff??rence de la chiropt??res uropatagium)

La membrane de l'aile de pt??rosaure est divis?? en trois unit??s de base. Le premier, appel?? le propatagium ("premi??re membrane"), ??tait la partie la plus en avant de l'aile et attach?? entre le poignet et l'??paule, la cr??ation de la "pointe" pendant le vol. Cette membrane peut avoir incorpor?? les trois premiers doigts de la main, comme en t??moignent certains sp??cimens. Le brachiopatagium ("membrane de bras") ??tait le composant principal de l'aile, se ??tendant de la quatri??me doigt tr??s allong?? de la main pour les membres post??rieurs (mais o?? exactement sur les membres post??rieurs, il ancr??e est controvers??e et peut avoir vari?? entre les esp??ces, voir ci-dessous ). Enfin, au moins certains groupes de pterosaur avaient une membrane qui se ??tend entre les jambes, peut se connecter ?? ou incorporant la queue, dite uropatagium; la mesure de cette membrane ne est pas certain, que des ??tudes sur Sordes semblent sugg??rer que simplement connect?? les jambes, mais ne implique pas la queue (rendant un cruropatagium). Il est g??n??ralement admis que si pt??rosaures non-pterodactyloid avaient une plus large uro / cruropatagium, avec pterodactyloids ne ayant membranes courent le long des jambes; Pteranodon en particulier aurait pu d??velopper / r??am??nag?? un uropatagium, ??tant donn?? la structure de la queue.

Anatomie Wing

Un os unique de pterosaurs, connu sous le pteroid, reli?? au poignet et contribu?? ?? soutenir une membrane vers l'avant (la propatagium) entre le poignet et l'??paule. Preuve de sangle entre les trois doigts libres de la patte avant de pt??rosaure sugg??re que cette membrane avant peut-??tre plus ??tendue que la simple connexion pteroid ?? ??paule traditionnellement repr??sent?? dans les restaurations de la vie. La position de l'os se pteroid a ??t?? controvers??e. Certains scientifiques, notamment Matthew Wilkinson, ont fait valoir que le pteroid fait avant, ??tendant la membrane avant. Toutefois, ce point de vue a ??t?? vivement r??fut?? dans un document de 2007 par Chris Bennett, qui a montr?? que le pteroid n'a pas articuler comme le pensait pr??c??demment, et ne pouvait pas avoir l'avant pointu, mais plut??t vers l'int??rieur vers le corps comme on le pensait traditionnellement.

Trois sources de donn??es, morphologique, de d??veloppement et histologique, indiquent que le pteroid est un v??ritable os, plut??t que le cartilage ossifi??. L'origine de la pteroid ne est pas clair: il peut ??tre un carpien modifi??, le premier m??tacarpien, ou neomorph (nouvel os).

Le poignet de pt??rosaure se compose de deux int??rieure (proximale) et quatre carpes ext??rieures (distales) (os du poignet), ?? l'exclusion de l'os pteroid, qui peut lui-m??me ??tre un carpien distale modifi??e. Les carpes proximaux sont fusionn??s en un "syncarpal" des sp??cimens matures, tandis que trois des carpes distales fusionner pour former un syncarpal distale. Le carpien distale restante, appel??e ici la carpien m??diane, mais qui a ??galement ??t?? appel?? le carpien lat??rale, ou pr??-axial distal, se articule sur une facette allong??e verticalement biconvexe sur la surface ant??rieure de la syncarpal distale. Le carpien m??dial porte une fov??a concave profonde qui se ouvre en avant, le ventre et un peu en dedans, dans lequel les articule pteroid.

Il a ??t?? l'argument consid??rable chez les pal??ontologues quant ?? savoir si les principales membranes d'aile (de brachiopatagia) attach??s aux membres post??rieurs, et si oui, o??. Fossiles du rhamphorhynchoid Fuliginosit??s, la anurognathid Jeholopterus, et un de la pterodactyloid Formation Santana semblent d??montrer que la membrane de l'aile ne se attachent aux membres post??rieurs, au moins chez certaines esp??ces. Cependant, modernes chauves-souris et ??cureuils volants montrent des variations consid??rables dans la mesure de leurs membranes d'aile et il est possible que, comme ces groupes, diff??rentes esp??ces de pt??rosaures avaient des conceptions diff??rentes de l'aile. En effet, l'analyse des proportions pt??rosaure des membres montre qu'il y avait une variation consid??rable, refl??tant peut-??tre une vari??t?? de plans d'ailes.

Beaucoup, sinon la totalit??, pt??rosaures avaient aussi les pieds palm??s.

Cr??ne, des dents et des cr??tes

Tooth, ??ventuellement ?? partir de Coloborhynchus

La plupart des cr??nes de pt??rosaures avaient des m??choires allong??es avec une gamme compl??te de dents en forme d'aiguille. Dans certains cas, fossilis?? tissu bec k??ratinique a ??t?? conserv??, quoique sous des formes dent??es, le bec est petit et limit?? ?? des conseils de la m??choire et ne implique pas les dents. Certaines formes de pointe sont ?? bec ??dent??, tel que le pteranodonts et azhdarchids, et avait plus grand, plus vaste et plus becs d'oiseaux ressemblant.

Contrairement ?? la plupart archosaurs, qui pr??sentent plusieurs ouvertures dans le cr??ne devant les yeux, dans la pterosaurs pterodactyloid ant??orbitaire ouverture et l'ouverture nasale a ??t?? fusionn??es en une seule grande ouverture, appel?? le fenestra nasoantorbital. Ce susceptibles ??volu?? comme une caract??ristique de gain de poids pour all??ger le cr??ne pour le vol.

La reconstruction de cr??tes: trois aigrettes tapejarids. Du haut jusqu'en bas: wellnhoferi de Tapejara, navigans "Tapejara", Tupandactylus imperator (dessin??e ?? l'??chelle).

Pt??rosaures sont bien connus pour leurs cr??tes souvent ??labor??s. La premi??re et peut-??tre le plus connu d'entre eux est la cr??te pointant vers l'arri??re distinctif de certains Pteranodon esp??ces, bien que quelques pt??rosaures, comme le tapejarids et Nyctosaurus arborait incroyablement grandes cr??tes qui souvent incorpor??s extensions des tissus mous k??ratiniques ou d'autres de la base de cr??te osseuse.

Depuis les ann??es 1990, de nouvelles d??couvertes et une ??tude plus approfondie de vieux sp??cimens ont montr?? que les cr??tes sont beaucoup plus r??pandue chez les pt??rosaures qu'on ne le pensait pr??c??demment, principalement en raison du fait qu'ils ont souvent ??t?? prolong??s par ou compos??es enti??rement de la k??ratine, qui ne se fossilise pas aussi souvent comme l'os. Dans les cas de pt??rosaures comme Pterorhynchus et Pterodactylus, la v??ritable ampleur de ces cr??tes n'a ??t?? d??couvert en utilisant ultraviolet photographie. La d??couverte de Pterorynchus et Austriadactylus, deux aigrettes " rhamphorhynchoids ", a montr?? que m??me les pt??rosaures primitifs avaient cr??tes (pr??c??demment, cr??tes ont ??t?? pens??s pour ??tre limit?? ?? la plus avanc??e pterodactyloids).

Pycnofibres

Au moins certains pt??rosaures ??taient couverts de filaments ressemblant ?? des cheveux dits pycnofibres, similaire mais pas homologue (partager une structure commune) avec des mammif??res cheveux. Pycnofibres cheveux ne ??taient pas vrai comme on le voit chez les mammif??res, mais une structure unique qui se est d??velopp?? gr??ce ?? une apparence similaire ??volution convergente. Bien que dans certains cas actinofibrils (fibres structurelles internes) dans la membrane de l'aile ont ??t?? pris pour pycnofibres ou les cheveux vrai, certains fossiles tels que ceux de Sordes pilosus (qui se traduit par ??d??mon poilu") et Jeholopterus ninchengensis faire appara??tre les empreintes indubitables de pycnofibres sur la t??te et le corps, un peu comme les chauves-souris modernes, un autre exemple d'??volution convergente. On ne sait pas si elles peuvent ??tre homologue ?? plumes . La pr??sence de pycnofibres (et les exigences de vol) implique que les pt??rosaures ??taient endothermique (?? sang chaud).

Le terme ??pycnofibre", ce qui signifie "filament dense", a ??t?? invent?? dans un document sur les impressions de tissus mous de Jeholopterus par le pal??ontologue Alexander WA Kellner et coll??gues en 2009.

Histoire de la d??couverte

Gravure de la original P. antiquus sp??cimen par Egid Verhelst II, 1784

Le premier pt??rosaure fossiles a ??t?? d??crit par le Naturaliste italien Cosimo Collini en 1784. Collini mal interpr??t?? son sp??cimen comme une cr??ature de mer qui a utilis?? ses longs membres avant que les palettes. Quelques scientifiques ont continu?? ?? soutenir l'interpr??tation aquatiques, m??me jusqu'en 1830, quand le zoologiste allemand Johann Georg Wagler sugg??r?? que Pterodactylus utilis?? ses ailes comme des nageoires. Georges Cuvier abord sugg??r?? que les pt??rosaures volaient cr??atures en 1801, et a invent?? le nom "Ptero-dactyle" en 1809 pour l'??chantillon r??cup??r?? en Allemagne. Toutefois, en raison de la normalisation des noms scientifiques, le nom officiel de ce genre est devenu Pterodactylus, si le nom "pt??rodactyle" a continu?? ?? ??tre populaire et mal appliqu??e ?? tous les membres de Pterosauria. Les pal??ontologues ??vitent aujourd'hui de "pt??rodactyle" et pr??f??rent le terme ??pt??rosaure". Ils rel??guent le terme ??pt??rodactyle" sp??cifiquement pour les membres du genre Pterodactylus ou plus largement pour les membres du sous-ordre Pterodactyloidea.

Le cr??ne en trois dimensions pr??serv?? Anhanguera santanae, de la Formation de Santana, Br??sil

Pal??obiologie

Vol

La reconstruction du squelette d'un lancement quadrupedally Pteranodon longiceps

La m??canique du vol de pt??rosaure ne sont pas compl??tement comprises ou mod??lis??es ?? ce moment.

Diagrammes montrant le mouvement de respiration (deux en haut) et le syst??me interne de sac d'air (en bas ?? deux)

Katsufumi Sato, un scientifique japonais, a fait des calculs en utilisant les oiseaux modernes et a d??cid?? qu'il ??tait impossible pour un pt??rosaure de rester en altitude. Dans le livre posture, la locomotion et pal??o??cologie des pt??rosaures il est th??oris?? qu'ils ??taient capables de voler en raison de l'atmosph??re dense riche en oxyg??ne de la Cr??tac?? sup??rieur. Cependant, il faut noter la fois Katsufumi et les auteurs de la posture, la locomotion et pal??o??cologie des pt??rosaures fond?? leur recherche sur les th??ories d??sormais obsol??tes de pt??rosaures ??tant oiseaux de mer comme, et la limite de taille ne se applique pas aux pt??rosaures terrestres comme azhdarchids et tapejarids Par ailleurs, Darren Naish a conclu que les diff??rences atmosph??riques entre le pr??sent et le m??sozo??que ??taient pas n??cessaires ?? la taille g??ante de pt??rosaures.

Cependant, Mark Witton et Mike Habib, de l'Universit?? de Portsmouth et l'Universit?? Johns Hopkins, respectivement, ont fait valoir que les pt??rosaures ont utilis?? un m??canisme de vo??te pour obtenir vol. Une fois dans l'air, les pt??rosaures pourraient atteindre des vitesses allant jusqu'?? 120 kilom??tres par heure (75 mph) et des milliers de kilom??tres.

En 1985, la Smithsonian Institution a command?? ing??nieur a??ronautique Paul MacCready de construire un mod??le de travail ?? mi-??chelle de Quetzalcoatlus northropi. La r??plique a ??t?? lanc??e avec un treuil au sol. Il a vol?? ?? plusieurs reprises en 1986 et a ??t?? film?? dans le cadre du film IMAX de la Smithsonian Institution sur l'aile. Cependant, le mod??le ne ??tait pas anatomiquement correcte et incarne verticales et horizontales stabilisateurs arri??re qui manquaient dans les pt??rosaures. La distribution des poids du mod??le est aussi diff??rent en raison de la queue plus longue du mod??le.

sacs d'air et la respiration

Une ??tude r??alis??e en 2009 a montr?? que pterosaurs avaient un syst??me de sac poumon d'air et une pompe de respiration squelettique contr??l??e avec pr??cision, ce qui supporte un mod??le de ventilation pulmonaire ??coulement dans pterosaurs, analogue ?? celle des oiseaux. La pr??sence d'un sous-cutan??e syst??me de sac d'air dans au moins certains pterodactyloids aurait r??duit davantage la densit?? de l'animal vivant.

Syst??me nerveux

Une ??tude de pt??rosaure cerveau cavit??s utilisant des rayons X a r??v??l?? que les animaux (et Rhamphorhynchus muensteri Anhanguera santanae) avait flocons massif. Le flocculus est une r??gion du cerveau qui int??gre les signaux des articulations, muscles, peau et l'??quilibre organes.

Les pt??rosaures de les flocons occup??es 7,5% des animaux de masse du cerveau total, plus que dans tout autre vert??br??. Les oiseaux ont exceptionnellement grandes flocons par rapport aux autres animaux, mais ceux-ci ne occupent entre 1 et 2% de la masse totale du cerveau.

Le flocculus envoie des signaux neuronaux qui produisent de petits mouvements automatiques dans les muscles de l'oeil. Ceux-ci gardent l'image sur la r??tine d'un animal stable. Pt??rosaures ont peut-??tre eu un si grand flocculus raison de leur taille d'aile grande, ce qui voudrait dire qu'il y avait beaucoup plus l'information sensorielle ?? traiter.

mouvements de terrain

Le probable azhdarchid?? trace fossile Haenamichnus uhangriensis.

Les prises de la hanche de pt??rosaures sont orient??s face l??g??rement vers le haut, et la t??te de la f??mur (os de la cuisse) ne est que mod??r??ment orient??e vers l'int??rieur, ce qui sugg??re que les pt??rosaures avaient une position semi-dress??es. Il aurait ??t?? possible de soulever la cuisse en position horizontale pendant le vol comme les l??zards glisse font.

Il y avait un d??bat consid??rable si pt??rosaures ambulated que ou comme quadrup??des bip??des. Dans les ann??es 1980, le pal??ontologue Kevin Padian a sugg??r?? que les petites pt??rosaures avec les membres post??rieurs plus tels que Dimorphodon aurait pu marcher ou m??me de fonctionner bipedally, en plus de voler, comme coureurs sur route. Cependant, un grand nombre de pterosaur trackways ont ??t?? retrouv??s avec une patte arri??re ?? quatre doigts distinctif et trois orteils pied avant; ce sont les gravures indubitables de pt??rosaures marche ?? quatre pattes.

Contrairement ?? la plupart des vert??br??s, qui marchent sur leurs orteils avec chevilles d??tenus sur le sol ( digitigrade), empreintes fossiles montrent que les pt??rosaures ??taient avec l'ensemble du pied en contact avec le sol ( plantigrade), d'une mani??re similaire ?? l'homme et l'ours . Empreintes de azhdarchids montrent qu'au moins certains pt??rosaures marchaient avec une ??rection, plut??t que tentaculaire, la posture.

trackways fossiles montrent que les pt??rosaures comme northropi de Quetzalcoatlus ??taient quadrup??des.

Bien que traditionnellement repr??sent?? comme disgracieux et g??nant quand sur le terrain, l'anatomie d'au moins certains pt??rosaures (en particulier pterodactyloids) sugg??re qu'ils ??taient marcheurs et coureurs comp??tentes. Les os des membres ant??rieurs de azhdarchids et ornithocheirids ont ??t?? exceptionnellement longue par rapport aux autres pt??rosaures, et azhdarchids, les os des bras et des mains (m??tacarpiens) ??taient particuli??rement allong??e. En outre, azhdarchid?? membres ant??rieurs dans son ensemble ont ??t?? dos??es de fa??on similaire ?? je??ner-course mammif??res ongul??s. Les membres post??rieurs, d'autre part, ne ont pas ??t?? con??us pour la vitesse, mais ils ont ??t?? compar??s avec la plupart longue pterosaurs, et on les laisse pendant une longue longueur de foul??e. Alors que les pt??rosaures azhdarchid?? ne pourraient probablement pas fonctionner, ils auraient ??t?? relativement rapide et efficace de l'??nergie.

La taille relative des mains et des pieds de pt??rosaures (par comparaison avec des animaux tels que les oiseaux modernes) peut indiquer quel type de pt??rosaures de style de vie men??es sur le terrain. Pt??rosaures azhdarchid?? avaient relativement petits pieds par rapport ?? la taille de leur corps et des jambes de longueur, avec la longueur du pied seulement environ 25% -30% de la longueur de la jambe inf??rieure. Ceci sugg??re que azhdarchids ??taient mieux adapt??es ?? la marche sur un sol sec et relativement solide. Pteranodon avait les pieds l??g??rement plus grandes (47% de la longueur du tibia), tandis que les pt??rosaures filtreurs comme le ctenochasmatoids avait de tr??s grands pieds (69% de la longueur du tibia en Pterodactylus, 84% en Pterodaustro), adapt?? ?? la marche dans le sol vaseux, similaire ?? ??chassiers modernes.

Les pr??dateurs naturels

Pt??rosaures sont connus pour avoir ??t?? mang?? par les th??ropodes . Dans l'??dition du 1er Juillet 2004 Nature, pal??ontologue Eric Buffetaut traite d'un fossile du Cr??tac?? pr??coce de trois col de l'ut??rus vert??bres d'un pt??rosaure avec la dent cass??e d'un spinosaur noy?? dans la masse. Les vert??bres sont connu pour ne pas avoir ??t?? mang?? et expos??e ?? la digestion, comme les joints articul??s encore.

Reproduction et de la vie l'histoire

Fossil pterodactyloid flapling du Solnhofen Limestone

Tr??s peu est connu sur la reproduction de pt??rosaure, et les oeufs de pt??rosaures sont tr??s rares. L'??uf de pt??rosaure abord connu a ??t?? trouv?? dans les carri??res de Liaoning, au m??me endroit qui a donn?? les c??l??bres dinosaures ?? plumes ''. L'??uf a ??t?? ??cras?? ?? plat, avec des signes de fissuration, si ??videmment les ??ufs coquilles eu coriaces, comme dans les l??zards modernes. Cela a ??t?? pris en charge par la description d'un pt??rosaure oeuf additionnel appartenant au genre Darwinopterus, d??crit en 2011, qui avait aussi une enveloppe de cuir, et, ??galement comme des reptiles modernes mais contrairement oiseaux, ??tait assez faible par rapport ?? la taille de la m??re. Une ??tude de la structure pt??rosaure de coquille d'oeuf et de la chimie publi?? en 2007 a indiqu?? qu'il est pt??rosaures susceptibles enterr??s leurs ??ufs, comme modernes crocodiles et tortues . Egg-enfouissement aurait ??t?? b??n??fique ?? l'??volution pr??coce des pt??rosaures, car elle permet de plus d'adaptations de r??duction de poids, mais cette m??thode de reproduction aurait ??galement imposer des limites sur la vari??t?? des environnements pt??rosaures pourraient vivre dans, et peut les avoir d??savantag?? quand ils ont commenc?? ?? faire face ?? la concurrence ??cologique des oiseaux .

membranes alaires conserv??s dans des embryons de pt??rosaures sont bien d??velopp??s, les pt??rosaures ??taient sugg??rant pr??t ?? voler peu apr??s la naissance. Les fossiles de pt??rosaures seulement quelques jours ?? une semaine vieux (appel??s flaplings) ont ??t?? trouv??s, ce qui repr??sente plusieurs familles de pt??rosaures, y compris pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids et azhdarchids. Tous pr??server os qui montrent un degr?? relativement ??lev?? de durcissement (scl??rose) pour leur ??ge, et les proportions des ailes semblables aux adultes. En fait, beaucoup de flaplings pterosaur ont ??t?? consid??r??s comme des adultes et plac??s dans des esp??ces s??par??es dans le pass??. En outre, flaplings se trouvent normalement dans les m??mes s??diments que les adultes et les jeunes de la m??me esp??ce, comme les flaplings Pterodactylus et Rhamphorhynchus trouv??s dans le Solnhofen calcaire de l'Allemagne, et flaplings Pterodaustro en provenance du Br??sil. Toutes se trouvent dans l'environnement aquatique profonde loin de la rive.

On ne sait pas si les pt??rosaures pratiqu??es toute forme de soins parentaux, mais leur capacit?? ?? voler d??s qu'ils ont ??merg?? de l'??uf et les nombreux flaplings trouv??s dans des environnements loin de nids et, comme les adultes a conduit la plupart des chercheurs, y compris Christopher Bennett et David Unwin , de conclure que le jeune ??taient d??pendants de leurs parents pour une p??riode relativement courte de temps, au cours d'une p??riode de croissance rapide tandis que les ailes ont augment?? assez longtemps pour voler, et ont ensuite quitt?? le nid ?? eux-m??mes, peut-??tre quelques jours de l'??closion. Alternativement, ils peuvent ont utilis?? les produits de jaune stock??es pour la nourriture au cours de leurs premiers jours de vie, comme dans les reptiles modernes, plut??t que de d??pendre parents pour la nourriture.

taux de pt??rosaures de croissance une fois qu'ils ont ??clos vari??e dans les diff??rents groupes. En plus primitif, pt??rosaures ?? longue queue (" rhamphorhynchoids ") tels que Rhamphorhynchus, le taux de croissance moyen au cours de la premi??re ann??e de vie ??tait de 130% ?? 173%, l??g??rement plus rapide que le taux de croissance de alligators . La croissance de ces esp??ces ralenti apr??s la maturit?? sexuelle, et il aurait fallu plus de trois Rhamphorhynchus ans pour atteindre ?? la taille maximale. En revanche, la plus avanc??e, large pt??rosaures pterodactyloid tels que Pteranodon a grandi ?? la taille adulte dans la premi??re ann??e de vie. En outre, pterodactyloids avaient croissance d??termin??e, ce qui signifie que les animaux ont atteint une taille maximale fixe des adultes et ont cess?? de cro??tre.

Mod??les d'activit?? quotidiens

Les comparaisons entre le anneaux scl??rales de pt??rosaures et les oiseaux et les reptiles modernes ont ??t?? utilis??es pour d??duire les mod??les d'activit?? quotidienne des pt??rosaures. Les genres de pt??rosaure Pterodactylus, Scaphognathus, et Tupuxuara ont ??t?? d??duite ??tre diurne, Ctenochasma, Pterodaustro, et Rhamphorhynchus ont ??t?? d??duite ??tre nocturne, et Tapejara a ??t?? d??duite d'??tre cathemeral, ??tre actif toute la journ??e pour de courts intervalles. En cons??quence, le poisson peut manger Ctenochasma et Rhamphorhynchus peut avoir eu des motifs d'activit?? similaires aux oiseaux de mer nocturnes modernes, et le filtre-alimentation Pterodaustro peut avoir eu des motifs d'activit?? similaires au moderne les oiseaux qui se nourrissent de ans??riforme nuit. Les diff??rences entre les mod??les de l'activit?? Solnhofen pt??rosaures Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus et Pterodactylus peut ??galement indiquer la s??paration des niches entre ces genres.

Evolution et l'extinction

Origines

Restauration de deux Scleromochlus sur un arbre

Parce pt??rosaure anatomie a ??t?? si fortement modifi??e pour le vol, et de ses pr??d??cesseurs "de cha??non manquant" imm??diats ne ont pas jusqu'ici ??t?? d??crit, l'ascendance de pt??rosaures ne est pas bien comprise. Plusieurs hypoth??ses ont ??t?? avanc??es, y compris des liens vers ornithodirans comme Scleromochlus, une ascendance parmi les archosauriformes basales comme Euparkeria, ou parmi les Prolacertiformes (qui comprennent les formes de glisse comme Sharovipteryx).

Deux chercheurs, Chris Bennett (1996) et David Peters (2000), ont trouv?? pt??rosaures ??tre Prolacertiformes ou ??troitement li??s ?? eux. Peters utilise une technique appel??e DGS, qui consiste ?? appliquer les fonctions num??riques de recherches de logiciel de retouche photo pour les images de fossiles de pt??rosaures. Bennett ne r??cup??r?? pt??rosaures que les parents proches des Prolacertiformes apr??s avoir enlev?? caract??ristiques du membre post??rieur de son analyse, dans une tentative de tester l'id??e que ces personnages sont le r??sultat de ??volution convergente entre les pt??rosaures et les dinosaures . Cependant, l'analyse ult??rieure par Dave Hone et Michael Benton (2007) ne pouvait pas reproduire ce r??sultat. Hone et Benton trouv?? pt??rosaures ?? ??tre ??troitement li??es aux dinosaures m??me sans caract??res des pattes post??rieures. Ils ont ??galement critiqu?? les ??tudes pr??c??dentes par David Peters, qui soul??ve des questions quant ?? savoir si conclusions sans avoir acc??s ?? la meilleure preuve, ce est les fossiles de pt??rosaures existantes, peuvent ??tre consid??r??s comme ayant le m??me poids que des conclusions fond??es strictement sur l'interpr??tation de premi??re main. Peters soutient que DGS est sup??rieure ?? ?? vue et l'interpr??tation de premi??re main. Hone et Benton a conclu que, bien que pterosauromorphs plus primitives sont n??cessaires pour clarifier leurs relations, pt??rosaures sont mieux consid??r??es archosaurs et ornithodirans sp??cifiquement, ??tant donn?? les preuves actuelles. Dans l'analyse de Hone et Benton, les pt??rosaures sont soit le groupe de soeur de Scleromochlus ou tombent entre elle et Lagosuchus sur l'arbre g??n??alogique ornithodiran. Sterling Nesbitt (2011) a trouv?? un appui solide pour un clade compos?? de Scleromochlus et pt??rosaures.

Classification

Classification des pt??rosaures a toujours ??t?? difficile, car il y avait de nombreuses lacunes dans le registre fossile . Beaucoup de nouvelles d??couvertes se remplissent ces lacunes et de donner une meilleure image de l'??volution des pt??rosaures. Traditionnellement, ils sont organis??s en deux sous-ordres:

  • Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901): Un groupe de d??but, de base ("primitives") pt??rosaures, dont beaucoup avait de longues queues et court m??tacarpiens dans l'aile. Ils sont apparus dans la p??riode du Trias sup??rieur, et a dur?? jusqu'?? la fin du Jurassique. Est un Rhamphorhynchoidea groupe paraphyl??tique (depuis les pterodactyloids ??volu?? directement aupr??s d'eux et non ?? partir d'un anc??tre commun), donc avec l'utilisation croissante des cladistics Il est tomb?? en disgr??ce dans la plupart litt??rature technique.
  • Pterodactyloidea (Plieninger, 1901): Le plus d??riv??e (??avanc????) pt??rosaures, avec des queues courtes et longue aile m??tacarpiens. Ils sont apparus au milieu du Jurassique p??riode, et a dur?? jusqu'?? ce que le Extinction Cr??tac??-Tertiaire les essuya ?? la fin des Cr??tac?? .
Zhejiangopterus, un azhdarchid?? du Cr??tac?? de la Chine

Liste des familles et superfamilles dans Pterosauria, apr??s Unwin 2006, sauf indication contraire.

  • ORDRE Pterosauria (??teint)
    • Sous-ordre Rhamphorhynchoidea *
      • Famille Anurognathidae
      • Famille Campylognathoididae
      • Famille Dimorphodontidae
      • Famille Rhamphorhynchidae
    • Sous-ordre Pterodactyloidea
      • Superfamille Ornithocheiridae
        • Famille Istiodactylidae
        • Famille Nyctosauridae
        • Famille Ornithocheiridae
        • Famille Pteranodontidae
      • Superfamille Ctenochasmatoidea
        • Famille Ctenochasmatidae
        • Famille Gallodactylidae
        • Famille Pterodactylidae
      • Superfamille Dsungaripteroidea
        • Famille Dsungaripteridae
        • Famille Germanodactylidae
      • Superfamille Azhdarchoidea
        • Famille Azhdarchidae
        • Famille Chaoyangopteridae
        • Famille Lonchodectidae
        • Famille Tapejaridae

Les relations pr??cises entre les pt??rosaures est toujours en suspens. Cependant, plusieurs ??tudes r??centes commencent ?? rendre les choses plus claires. Cladogramme simplifi??e apr??s Unwin.

Pterosauria

Preondactylus


Macronychoptera

Dimorphodontidae


Caelidracones

Anurognathidae


Lonchognatha

Campylognathoididae


Breviquartossa

Rhamphorhynchidae



Pterodactyloidea (voir ci-dessous)







Pterodactyloidea
Ornithocheiridae

Istiodactylidae


Euornithocheira

Ornithocheiridae



Pteranodontidae




Lophocratia
Ctenochasmatoidea

Gallodactylidae


Euctenochasmatia

Pterodactylus



Lonchodectes



Ctenochasmatidae




Dsungaripteroidea

Germanodactylidae



Dsungaripteridae



Azhdarchoidea

Tapejaridae



Azhdarchidae





Extinction

On pensait autrefois que la concurrence avec les premiers oiseaux esp??ces aurait abouti ?? la disparition de la plupart des pt??rosaures. ?? la fin du Cr??tac??, seules les grandes esp??ces de pt??rosaures sont connus. Les esp??ces plus petites semblent avoir disparu, leur cr??neau rempli par les oiseaux. Toutefois, le d??clin de pt??rosaure (si effectivement pr??sents) semble sans rapport avec la diversit?? des oiseaux. ?? la fin de la p??riode du Cr??tac??, le Cr??tac??-Pal??og??ne de l'??v??nement d'extinction qui a d??truit tous les dinosaures non-aviaires et les dinosaures les plus aviaires ainsi, et de nombreux autres animaux, semblait de prendre ??galement les pt??rosaures. Par ailleurs, certains pt??rosaures peuvent avoir ??t?? sp??cialis??e pour une vie oc??anique. Par cons??quent, lorsque l'??v??nement d'extinction Cr??tac??-Pal??og??ne s??v??rement affect?? la vie marine que ces pt??rosaures nourris, ils se sont ??teints. Cependant, comme forme azhdarchids et istiodactylids marine ne ??taient pas dans les habitudes.

R??cemment, plusieurs nouveaux taxons de pt??rosaures ont ??t?? d??couverts datant du Campanien / Maastrichtien, comme les ornithocheirids Et Piksi " Ornithocheirus ", possible pteranodontids et nyctosaurids, et un tapejarid. Ceci sugg??re que fin faunes de pt??rosaures Cr??tac?? ??taient beaucoup plus diversifi?? qu'on ne le pensait, peut-??tre m??me pas avoir diminu?? de fa??on significative depuis le d??but des Cr??tac??.

Genres bien connus

Des exemples de pterosaur genres suivants:

  • Pteranodon ??tait de 1,8 m??tres (six pieds) de long, avec une envergure de 7,5 m (25 pi), et a v??cu au cours de la fin du Cr??tac??.
  • Pterodactylus avait une envergure de 50 ?? 75 centim??tres (20 ?? -30 pouces), et a v??cu ?? la fin du Jurassique sur les rives du lac.
  • Pterodaustro ??tait un pt??rosaure du Cr??tac?? de l'Am??rique du Sud avec une envergure d'environ 1,33 m??tres et de plus de 500 haut et ??troit dents, qui ont sans doute ??t?? utilis??s dans d'alimentation par filtration, un peu comme modernes flamants . En outre, comme les flamants, l'alimentation de ce pt??rosaure peut avoir entra??n?? l'animal ayant une teinte rose. Ce ??tait la premi??re pt??rosaure trouvaille d'Am??rique du Sud.
  • Quetzalcoatlus avait une envergure de 10 ?? 11 m??tres (33-36 pi), et a ??t?? parmi les plus grands animaux volants jamais. Il a v??cu pendant la p??riode du Cr??tac??.
  • Ornithocheirus ??tait un grand pt??rosaure qui vivait dans le monde entier au cours du Cr??tac?? pr??coce environ 130 MYA. Les m??les du genre avaient cr??tes sur leur facture.
  • Hatzegopteryx ??tait le plus grand animal volant, comme on le sait actuellement ?? la science. Bien qu'aucun fossile complet a ??t?? d??couvert, le peu de fossiles pal??ontologues ont trouv?? la cr??ature donner une envergure estim??e ?? au moins 10 m??tres (33 pi)
  • Rhamphorhynchus ??tait un pt??rosaure jurassienne, avec une palette ?? la fin de sa queue, qui peut avoir agi pour stabiliser la queue en vol.

Dans la culture populaire

dans des mod??les de Quetzalcoatlus South Bank, cr???? par Mark Witton pour le 350e anniversaire de la Royal Society

Pt??rosaures ont ??t?? un aliment de base de la culture populaire aussi longtemps que leurs cousins les dinosaures, mais ils ne sont g??n??ralement pas aussi ??vidente en vedette dans les films, la litt??rature ou autre art. En outre, tandis que la repr??sentation de dinosaures dans les m??dias populaires a radicalement chang?? en r??ponse aux progr??s de la pal??ontologie, une image essentiellement obsol??te de pt??rosaures a persist?? depuis le milieu du 20e si??cle.

Bien que le terme g??n??rique "pt??rodactyle" est souvent utilis?? pour d??crire ces cr??atures, les animaux repr??sent??s fr??quemment repr??sentent soit Pteranodon ou Rhamphorhynchus, ou un hybride fictif des deux. Les jouets et les dessins anim??s de nombreux enfants disposent "pt??rodactyles?? avec Pteranodon -comme cr??tes et ?? long, La queue et des dents de Rhamphorhynchus, une combinaison qui n'a jamais exist?? dans la nature. Cependant, au moins un type de pt??rosaure ne ont au moins cr??te et des dents, par exemple -comme l'Pteranodon, le Ludodactylus, un nom qui signifie ??doigt de jouet" pour sa ressemblance avec les jouets des enfants, vieux inexactes. En outre, certaines repr??sentations de pt??rosaures ?? identifier ?? tort comme des ?? oiseaux ??, quand dans la vie r??elle ils volaient les reptiles , et les oiseaux sont en fait les descendants de th??ropodes dinosaures.

Pt??rosaures ont ??galement ??t?? utilis??s dans la fiction en 1912 roman de Arthur Conan Doyle Le monde perdu, et apr??s 1925 adaptation cin??matographique. Ils ont ??t?? utilis??s dans un certain nombre de films et de programmes de t??l??vision depuis, y compris le film 1933 King Kong, et de 1966 One Million Years BC. Dans ce dernier, animateur Ray Harryhausen a dû ajouter doigts d'ailes de chauve-souris inexactes à ses modèles de mouvement d'arrêt afin de maintenir les membranes de tomber en morceaux, si cette erreur était particulièrement fréquent dans l'art avant même que le film a été réalisé. Ptérosaures étaient essentiellement absents des apparitions au cinéma notables jusqu'en 2001, avec Jurassic Park III . Cependant, paléontologue Dave Hone a noté que, même après les 40 années qui ont suivi, les ptérosaures de ce film avaient pas été mise à jour importante pour refléter la recherche moderne. Parmi les erreurs il a noté que la persistance des années 1960 aux années 2000 étaient les dents, même en espèces sans dent (les Jurassic Park III ptérosaures étaient destinés à être Pteranodon , qui se traduit comme "aile édentée"), le comportement de nidification qui a été connu pour être inexacts en 2001, et ailes de cuir, plutôt que les membranes tendues de la fibre musculaire qui a été effectivement présent et nécessaire pour le vol de ptérosaure.

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