Cerveau

Un chimpanz?? cerveau

Le cerveau est le centre de la syst??me nerveux dans tous les vert??br??s et les plus invert??br??s animaux seulement quelques invert??br??s tels que ??ponges, m??duses, adulte ascidies et ??toiles de mer ne ont pas une, m??me si le tissu neural diffuse est pr??sente. Il est situ?? dans la t??te, g??n??ralement ?? proximit?? des organes sensoriels primaires pour ces sens que la vision, l'ou??e, l'??quilibre, le go??t et l'odorat. Le cerveau d'un vert??br?? est l'organe le plus complexe de son corps. Dans un humain typique du cortex c??r??bral (la plus grande partie) est estim?? ?? contenir 15-33000000000 neurones, chacun reli?? par synapses ?? plusieurs milliers d'autres neurones. Ces neurones communiquent entre eux au moyen de longue fibres protoplasmiques appel??s axones, qui portent des trains d'impulsions de signaux appel??s potentiels d'action ?? d'autres parties du cerveau ou du corps ciblant les cellules b??n??ficiaires sp??cifiques.

Physiologiquement, la fonction du cerveau est d'exercer un contr??le centralis?? sur les autres organes du corps. Le cerveau agit sur le reste du corps ?? la fois en g??n??rant des mod??les d'activit?? musculaire et la s??cr??tion par des substances chimiques appel??es entra??nement hormones . Ce contr??le centralis?? permet des r??ponses rapides et coordonn??es aux changements dans l'environnement. Certains types de base de r??activit?? tels que r??flexes peuvent ??tre m??di??s par le p??riph??rique ou la moelle ??pini??re ganglions, mais le contr??le d??lib??r?? sophistiqu?? de comportement en fonction de l'entr??e sensorielle complexe n??cessite des capacit??s d'information-int??gration d'un cerveau centralis??.

D'un point de vue philosophique, ce qui rend le cerveau particuli??re par rapport ?? d'autres organes, ce est qu'il constitue la structure physique qui g??n??re l' esprit . Comme Hippocrate a dit: ??Les hommes doivent savoir qu'?? partir de rien d'autre que le cerveau se joies, plaisirs, rires et sportives, et les peines, les chagrins, d??couragement, et lamentations." Pendant une bonne partie de l'histoire, l'esprit a ??t?? pens?? pour ??tre s??par??e du cerveau . M??me pour aujourd'hui neurosciences, les m??canismes par lesquels l'activit?? du cerveau donne lieu ?? la conscience et de la pens??e reste tr??s difficile ?? comprendre: malgr?? les progr??s scientifiques rapides, beaucoup plus sur la fa??on dont fonctionne le cerveau reste un myst??re. Les op??rations de cellules c??r??brales individuelles sont maintenant comprises en d??tail, mais la fa??on dont ils coop??rent dans des ensembles de millions a ??t?? tr??s difficile ?? d??chiffrer. Les approches les plus prometteuses traiter le cerveau comme un ordinateur biologique, tr??s diff??rent dans le m??canisme de calculateurs ??lectroniques, mais similaire dans le sens o?? il acquiert des informations du monde environnant, les stocke, et le traite dans une vari??t?? de fa??ons.

Cet article compare les propri??t??s de cerveaux sur toute la gamme d'esp??ces animales, avec la plus grande attention aux vert??br??s. Il traite avec le cerveau humain dans la mesure o?? il partage les propri??t??s d'autres cerveaux. La fa??on dont le cerveau humain se distingue des autres cerveaux sont couverts dans le l'article du cerveau humain. Plusieurs sujets qui pourraient ??tre abord??es ici sont plut??t couverts l?? parce que beaucoup plus peut ??tre dit ?? leur sujet dans un contexte humain. Le plus important est la maladie du cerveau et des effets de l??sions c??r??brales, recouvert dans l'article de cerveau humain parce que les maladies les plus courantes du cerveau humain, soit ne se pr??sentent pas dans d'autres esp??ces, ou bien se manifester de diff??rentes fa??ons.

Anatomie

Section de la bulbe olfactif du rat, souill?? de deux mani??res diff??rentes en m??me temps: une tache montre des corps cellulaires neuronaux, les autres r??cepteurs pour la montre neurotransmetteur GABA.

La forme et la taille des cerveaux de diff??rentes esp??ces varient consid??rablement, et d'identifier les caract??ristiques communes est souvent difficile. N??anmoins, il ya un certain nombre de principes de l'architecture du cerveau qui se appliquent ?? un large ??ventail d'esp??ces. Certains aspects de la structure du cerveau sont communs ?? presque toute la gamme d'esp??ces d'animaux; autres distinguent cerveaux "avanc??s" de celles plus primitives, ou distinguent vert??br??s des invert??br??s.

Le plus simple pour obtenir des informations sur l'anatomie du cerveau est par inspection visuelle, mais beaucoup de techniques plus sophistiqu??es ont ??t?? d??velopp??es. Le tissu c??r??bral dans son ??tat naturel est trop mou pour travailler avec, mais elle peut ??tre durcie par immersion dans l' alcool ou autre fixateurs, et ensuite tranch??s ?? part pour l'examen de l'int??rieur. Visuellement, l'int??rieur du cerveau est constitu??e de domaines de ce qu'on appelle la mati??re grise, avec une couleur fonc??e, s??par??s par des zones de substance blanche, avec une couleur plus claire. Des informations suppl??mentaires peuvent ??tre obtenues par coloration des tranches de tissu c??r??bral avec une vari??t?? de produits chimiques qui font ressortir les domaines o?? des types sp??cifiques de mol??cules sont pr??sentes en concentrations ??lev??es. Il est ??galement possible d'examiner la microstructure des tissus du cerveau en utilisant un microscope, et de tracer la configuration des connexions d'une zone du cerveau ?? l'autre.

Structure cellulaire

Les neurones g??n??rent des signaux ??lectriques qui voyagent le long de leur axones. Lorsqu'une impulsion d'??lectricit?? atteint une jonction appel?? synapse, il provoque un produit chimique neurotransmetteur ?? ??tre lib??r??, qui se lie ?? des r??cepteurs sur d'autres cellules et modifie ainsi leur activit?? ??lectrique.

Les cerveaux de toutes les esp??ces se composent principalement de deux grandes cat??gories de cellules: neurones et les cellules gliales. Les cellules gliales (aussi connu comme les cellules gliales ou n??vroglie) viennent en plusieurs types, et d'effectuer un certain nombre de fonctions essentielles, y compris un soutien structurel, le soutien m??tabolique, l'isolation, et les conseils de d??veloppement. Neurones, cependant, sont g??n??ralement consid??r??s comme les plus importants des cellules dans le cerveau.

La propri??t?? qui fait neurones unique est leur capacit?? ?? envoyer des signaux aux cellules cibles sp??cifiques sur de longues distances. Ils envoient ces signaux au moyen d'un axone, qui est une fibre protoplasmique mince qui se ??tend du corps et des projets cellule, g??n??ralement avec de nombreuses branches, ?? d'autres domaines, parfois ?? proximit??, parfois dans des r??gions ??loign??es du cerveau ou du corps. La longueur d'un axone extraordinaire peut ??tre, par exemple, si un cellules pyramidales de la cortex c??r??bral ont ??t?? agrandie pour que son corps cellulaire est devenu la taille d'un corps humain, son axone, ??galement agrandie, deviendrait un c??ble de quelques centim??tres de diam??tre, se ??tendant sur plus d'un kilom??tre. Ces axones transmettent des signaux sous forme d'impulsions ??lectrochimiques appel??s potentiels d'action , qui durent moins d'un milli??me de seconde et Voyage le long de l'axone ?? des vitesses de 1 ?? 100 m??tres par seconde. Certains neurones ??mettent des potentiels d'action en permanence, ?? des taux de 10 ?? 100 par seconde, habituellement dans des motifs irr??guliers; d'autres neurones sont calmes la plupart du temps, mais parfois ??mettent une salve de potentiels d'action.

Axones transmettent des signaux ?? d'autres neurones par l'interm??diaire de jonctions sp??cialis??es appel??es synapses. Un seul axone peut faire autant que plusieurs milliers de connexions synaptiques avec d'autres cellules. Quand un potentiel d'action, se d??pla??ant le long d'un axone, arrive ?? une synapse, il provoque un produit chimique appel?? un neurotransmetteur ?? ??tre lib??r??. Le neurotransmetteur se lie ?? des mol??cules de r??cepteur dans la membrane de la cellule cible.

Les neurones ont souvent de vastes r??seaux de dendrites, qui re??oivent des connexions synaptiques. Montr?? est un neurone pyramidal de l'hippocampe, color??es pour la prot??ine fluorescente verte.

Les synapses sont les ??l??ments fonctionnels principaux du cerveau. La fonction essentielle du cerveau est la communication de cellule ?? cellule, et synapses sont les points o?? la communication se produit. Le cerveau humain a ??t?? estim?? ?? contenir environ 100000000000000 synapses; m??me le cerveau d'une mouche des fruits contient plusieurs millions. Les fonctions de ces synapses sont tr??s diverses: certains sont excitateur (exciter la cellule cible); d'autres sont des inhibiteurs; d'autres travaillent en activant syst??mes messagers secondaires qui modifient la chimie interne de leurs cellules cibles de mani??re complexe. Une grande partie des synapses sont modifiables dynamiquement; autrement dit, ils sont capables de changer la force d'une mani??re qui est contr??l??e par les sch??mas de signaux qui les traversent. Il est largement admis que modification d??pendant de l'activit?? des synapses est le principal m??canisme du cerveau pour l'apprentissage et la m??moire.

La plupart de l'espace dans le cerveau est repris par des axones, qui sont souvent regroup??s ensemble dans ce qu'on appelle les faisceaux de fibres nerveuses. De nombreux axones sont envelopp??s dans des gaines ??paisses d'une substance grasse appel??e my??line, qui sert ?? augmenter consid??rablement la vitesse de propagation du signal. La my??line est blanc, de sorte que les parties du cerveau rempli exclusivement avec des fibres nerveuses apparaissent sous forme de couleur claire la substance blanche, en contraste avec la couleur fonc??e mati??re grise qui marque les zones avec des densit??s ??lev??es de corps cellulaires des neurones.

??volution

Le syst??me nerveux bilat??riens g??n??rique

Syst??me nerveux d'un animal bilat??riens g??n??rique, sous la forme d'un cordon nerveux des ??largissements segmentaires, et un ??cerveau?? ?? l'avant

Sauf pour quelques types primitifs tels que les ??ponges (qui ne ont pas le syst??me nerveux) et m??duses (qui ont un syst??me nerveux compos?? d'un nerf nette diffuse), tous les animaux vivants sont bilat??riens, ce qui signifie les animaux avec une forme de corps ?? sym??trie bilat??rale (ce est-?? gauche et ?? droite qui sont des images miroir approximatives de l'autre). Tous bilat??riens sont pens??s pour ??tre descendu d'un anc??tre commun qui est apparu au d??but du Cambrien p??riode, il ya 550 ?? 600.000.000 ann??es, et il a ??t?? ??mis l'hypoth??se que cet anc??tre commun avait la forme d'un tubeworm simple avec un corps segment??. Au niveau du sch??ma, ce ver-forme de base continue de se refl??ter dans le corps et le syst??me nerveux architecture de tous bilat??riens modernes, y compris les vert??br??s. La forme bilat??rale fondamentale du corps est un tube avec une cavit?? de l'intestin allant de la bouche ?? l'anus, et un cordon de nerf avec un ??largissement (un ganglion) pour chaque segment de corps, avec un ganglion particuli??rement importante ?? l'avant, appel?? le cerveau. Le cerveau est petit et simple de certaines esp??ces, comme les n??matodes vers; dans d'autres esp??ces, y compris les vert??br??s, ce est l'organe le plus complexe dans le corps. Certains types de vers, tels que sangsues, ont ??galement un ganglion ??largie ?? l'extr??mit?? arri??re du cordon nerveux, connu comme une "queue cerveau??.

Il ya quelques types de bilat??riens existants qui ne ont pas un cerveau reconnaissable, y compris ??chinodermes, tuniciers, et un groupe de vers plats primitifs appel?? Acoelomorpha. Il n'a pas ??t?? d??finitivement ??tabli si l'existence de ces esp??ces sans cervelle indique que les premiers bilat??riens manquaient un cerveau, ou si leurs anc??tres ont ??volu?? d'une mani??re qui a conduit ?? la disparition d'une structure du cerveau qui existait auparavant.

Invert??br??s

Les mouches des fruits ( Drosophila) ont ??t?? largement ??tudi??s pour mieux comprendre le r??le des g??nes dans le d??veloppement du cerveau.

Cette cat??gorie comprend les arthropodes, mollusques, et de nombreux types de vers. La diversit?? des plans d'organisation d'invert??br??s se accompagne d'une diversit?? ??gale dans les structures c??r??brales.

Deux groupes d'invert??br??s ont des cerveaux complexes notamment: arthropodes ( insectes , crustac??s , arachnides, et autres), et (c??phalopodes poulpes, calmars, et m??me mollusques). Les cerveaux des arthropodes et les c??phalopodes proviennent de cordons nerveux jumeaux parall??les qui se ??tendent ?? travers le corps de l'animal. Arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et grands lobes optiques derri??re chaque oeil pour le traitement visuel. C??phalopodes comme le poulpes et calmars ont les plus grands cerveaux de tous les invert??br??s.

Il existe plusieurs esp??ces d'invert??br??s dont le cerveau a ??t?? ??tudi?? intensivement parce qu'ils ont des propri??t??s qui les rendent id??al pour le travail exp??rimental:

• Les mouches des fruits ( Drosophila), en raison de la vaste gamme de techniques disponibles pour l'??tude de leur g??n??tique, ont fait l'objet naturel pour ??tudier le r??le des g??nes dans le d??veloppement du cerveau. En d??pit de la grande distance ??volutive entre les insectes et les mammif??res, de nombreux aspects de la neurog??n??tique drosophile ont av??r?? ??tre pertinents pour les humains. Les premiers g??nes de l'horloge biologique, par exemple, ont ??t?? identifi??s en examinant mutants de drosophile montrant un a interrompu les cycles d'activit??s quotidiennes. Une recherche dans les g??nomes de vert??br??s tourn?? un ensemble de g??nes analogues, qui ont ??t?? trouv??s ?? jouer des r??les similaires chez la souris horloge biologique et donc presque certainement dans l'horloge biologique humaine.
• Le ver n??matode Caenorhabditis elegans, comme la drosophile, a ??t?? ??tudi??e principalement en raison de son importance dans la g??n??tique. Au d??but des ann??es 1970, Sydney Brenner a choisi comme un syst??me mod??le pour l'??tude de la mani??re dont les g??nes contr??lent le d??veloppement. Un des avantages de travailler avec ce ver est que le plan du corps est tr??s st??r??otyp??e: le syst??me nerveux de la morph hermaphrodite contient exactement 302 neurones, toujours dans les m??mes lieux, les connexions synaptiques identiques dans chaque ver. L'??quipe de Brenner tranch?? vers dans des milliers de sections ultraminces et photographi?? chaque section sous un microscope ??lectronique, des fibres, puis appari??s visuellement d'une section ??, ?? la carte ?? chaque neurone et synapse dans le corps entier. Rien ne approche ce niveau de d??tail est disponible pour tout autre organisme, et l'information a ??t?? utilis??e pour permettre une multitude d'??tudes qui ne aurait pas ??t?? possible sans elle.
• La limace de mer Aplysie a ??t?? choisi par neurophysiologiste laur??at du prix Nobel Eric Kandel en tant que mod??le pour l'??tude de la base cellulaire l'apprentissage et la m??moire, en raison de la simplicit?? et l'accessibilit?? de son syst??me nerveux, et il a ??t?? examin?? dans des centaines d'essais.

Vert??br??s

Le cerveau d'un requin

Les premiers vert??br??s sont apparus il ya plus de 500 millions d'ann??es ( Mya), au cours de la p??riode cambrienne , et peut-??tre ressembl?? moderne myxine dans la forme. Sharks sont apparus environ 450 Mya, amphibiens environ 400 Mya, environ 350 reptiles et les mammif??res Mya, ?? environ 200 Mya. Aucune esp??ce modernes devraient ??tre d??crite comme plus ??primitif?? que d'autres, ?? proprement parler, puisque chacun a aussi une longue histoire ??volutive -mais les cerveaux de myxines modernes, lamproies, les requins, les amphibiens, les reptiles et les mammif??res montrent un gradient de taille et la complexit?? qui suit ?? peu pr??s la s??quence ??volutive. Tous ces cerveaux contiennent le m??me ensemble de composants anatomiques de base, mais beaucoup sont rudimentaires dans la myxine, alors que chez les mammif??res la partie avant (la t??lenc??phale) est grandement ??labor?? et ??largi.

Cerveaux sont le plus simplement compar??s en termes de leur taille. La relation entre la taille du cerveau, la taille du corps et d'autres variables ont ??t?? ??tudi??es dans un large ??ventail d'esp??ces de vert??br??s. En r??gle g??n??rale, la taille du cerveau augmente avec la taille du corps, mais pas dans une proportion lin??aire simple. En g??n??ral, les petits animaux ont tendance ?? avoir un plus gros cerveau, mesur??es comme une fraction de la taille du corps: l'animal avec le plus grand taux cerveau-taille-??-corps-taille est le colibri. Pour les mammif??res, la relation entre le volume du cerveau et de la masse de corps suit essentiellement une loi de puissance avec un exposant d'environ 0,75. Cette formule d??crit la tendance centrale, mais chaque famille de mammif??res se en ??carte dans une certaine mesure, d'une mani??re qui refl??te en partie la complexit?? de leur comportement. Par exemple, les primates ont des cerveaux 5 ?? 10 fois plus grande que la formule pr??dit. Predators ont tendance ?? avoir un cerveau plus gros que leurs proies, par rapport ?? la taille du corps.

Les principales subdivisions de la cerveau des vert??br??s embryonnaires, qui diff??rencient plus tard dans le cerveau ant??rieur, le m??senc??phale et rhombenc??phale

Tous les cerveaux vert??br??s part une forme sous-jacente commune, qui appara??t le plus clairement au cours des premiers stades du d??veloppement embryonnaire. Dans sa forme la plus ancienne, le cerveau appara??t comme trois gonflements ?? l'extr??mit?? avant de la tube neural; ces gonflements finissent par devenir le cerveau ant??rieur, le m??senc??phale et du cerveau post??rieur (le prosenc??phale, m??senc??phale, et rhombenc??phale, respectivement). D??s les premi??res ??tapes du d??veloppement du cerveau, les trois zones sont ?? peu pr??s la m??me taille. Dans de nombreuses classes de vert??br??s, comme les poissons et les amphibiens, les trois parties restent de taille similaire chez l'adulte, mais dans le cerveau ant??rieur des mammif??res devient beaucoup plus grande que les autres parties, et le m??senc??phale devient tr??s petite.

Le cerveau des vert??br??s sont faites de tissu tr??s doux. Vivre tissu c??r??bral est ros?? ?? l'ext??rieur et blancs pour la plupart ?? l'int??rieur, avec de subtiles variations de couleur. Cerveau des vert??br??s sont entour??s d'un syst??me de tissu conjonctif membranes appel??es m??ninges qui s??parent le cr??ne du cerveau. Les vaisseaux sanguins entrent dans le syst??me nerveux central ?? travers des trous dans les couches m??ning??es. Les cellules dans les parois des vaisseaux sanguins sont jointes herm??tiquement les unes aux autres, formant ce qu'on appelle barri??re h??mato-enc??phalique, ce qui prot??ge le cerveau de toxines qui pourraient entrer dans la circulation sanguine.

Neuroanatomistes divisent g??n??ralement le cerveau des vert??br??s en six r??gions principales: la t??lenc??phale (h??misph??res c??r??braux), dienc??phale (thalamus et l'hypothalamus), m??senc??phale (m??senc??phale), le cervelet , pons, et bulbe rachidien. Chacun de ces domaines a une structure interne complexe. Certains ??l??ments, tels que le cortex c??r??bral et le cervelet, sont constitu??s de couches qui sont pli??es ou alambiqu?? pour se adapter ?? l'espace disponible. D'autres pi??ces, telles que le thalamus et de l'hypothalamus, sont constitu??s de grappes de nombreux petits noyaux. Des milliers de zones distinctes peuvent ??tre identifi??es dans le cerveau des vert??br??s bas??e sur des distinctions fines de structure neuronale, de la chimie, et la connectivit??.

Bien que les m??mes composants de base sont pr??sents dans tous les cerveaux vert??br??s, certaines branches de l'??volution des vert??br??s ont conduit ?? des d??formations importantes de la g??om??trie du cerveau, en particulier dans la zone du cerveau ant??rieur. Le cerveau d'un requin montre les composants de base d'une mani??re simple, mais dans t??l??ost??ens (la grande majorit?? des esp??ces de poissons existantes), le cerveau ant??rieur est devenu "retourn??e", comme une chaussette tourn?? ?? l'envers. Chez les oiseaux, il ya aussi des changements majeurs dans la structure du cerveau ant??rieur. Ces distorsions peuvent rendre difficile pour correspondre composants du cerveau d'une esp??ce avec ceux d'une autre esp??ce.

Les principales r??gions anatomiques du cerveau des vert??br??s, indiqu??s pour le requin et humain. Les m??mes pi??ces sont pr??sents, mais ils diff??rent consid??rablement en taille et la forme.

Voici une liste de certains des plus importants composants du cerveau les vert??br??s, avec une br??ve description de leurs fonctions tel qu'il est actuellement compris:

• Le m??dullaire, avec la moelle ??pini??re, contient de nombreux petits noyaux impliqu??s dans une grande vari??t?? de fonctions sensorielles et motrices.
• Le pons r??side dans le tronc c??r??bral directement au-dessus du bulbe. Entre autres choses, il contient des noyaux qui contr??lent le sommeil, la respiration, la d??glutition, la fonction de la vessie, l'??quilibre, le mouvement des yeux, les expressions faciales et la posture.
• Le hypothalamus est une petite r??gion de la base du cerveau ant??rieur, dont la complexit?? et l'importance d??ment sa taille. Il est compos?? de nombreux petits noyaux, chacune avec des connexions distinctes et neurochimie. L'hypothalamus r??gule les cycles de sommeil et de r??veil, manger et boire, la lib??ration d'hormones, et de nombreuses autres fonctions biologiques critiques.
• Le thalamus est une autre collection de noyaux avec diverses fonctions. Certains sont impliqu??s dans la transmission des informations vers et depuis les h??misph??res c??r??braux. D'autres sont impliqu??s dans la motivation. La r??gion sous-thalamique ( zona incerta) semble contenir des syst??mes actions g??n??ratrices de plusieurs types de comportements ??consommatoire??, y compris manger, de boire, la d??f??cation, et la copulation.
• Le cervelet module les sorties d'autres syst??mes du cerveau pour les rendre pr??cis. Retrait du cervelet ne emp??che pas un animal de faire quelque chose en particulier, mais il fait des actions h??sitants et maladroits. Cette pr??cision ne est pas int??gr??, mais a appris par essais et erreurs. Apprendre ?? faire du v??lo est un exemple d'un type de plasticit?? neuronale qui peut avoir lieu en grande partie dans le cervelet.
• Le toit optique permet des actions pour ??tre dirig??s vers les points dans l'espace, le plus souvent en r??ponse ?? l'entr??e visuelle. Chez les mammif??res, il est g??n??ralement d??sign?? sous le nom colliculus sup??rieur, et sa fonction la plus ??tudi??e est de mouvements oculaires directs. Il dirige aussi des mouvements atteignant et d'autres actions de l'objet-dirig??. Il re??oit des entr??es visuels forts, mais aussi des intrants d'autres sens qui sont utiles dans des actions de diriger, comme entr??e auditive dans hiboux et l'entr??e de la thermosensible organes de la fosse ?? serpents. Dans certains poissons, comme les lamproies, cette r??gion est la plus grande partie du cerveau. Le colliculus sup??rieur fait partie du m??senc??phale.
• Le pallium est une couche de substance grise qui se trouve sur la surface du cerveau ant??rieur. Chez les reptiles et les mammif??res, il est appel?? le cortex c??r??bral. Plusieurs fonctions impliquent le pallium, y compris olfaction et la m??moire spatiale. Chez les mammif??res, o?? il devient si grand que de dominer le cerveau, il faut plus de fonctions de beaucoup d'autres r??gions du cerveau. Dans de nombreux mammif??res, le cortex c??r??bral se compose de renflements pli??es appel??es circonvolutions qui cr??ent de profonds sillons ou des fissures appel??es sillons. Les plis augmenter l'aire de surface du cortex et donc augmenter la quantit?? de mati??re grise et la quantit?? d'information qui peut ??tre trait??e.
• Le hippocampe, ?? proprement parler, ne se trouve que chez les mammif??res. Cependant, la zone qu'elle tire de, le pallium m??dial, a homologues dans tous les vert??br??s. Il existe des preuves que cette partie du cerveau est impliqu?? dans la m??moire spatiale et la navigation dans les poissons, les oiseaux, les reptiles et les mammif??res.
• Le ganglions de la base sont un groupe de structures interconnect??es dans le cerveau ant??rieur. La fonction principale de ganglions de la base semble ??tre s??lection de l'action: ils envoient des signaux inhibiteurs ?? toutes les parties du cerveau qui peut g??n??rer des comportements moteurs, et dans les bonnes circonstances peut lib??rer l'inhibition, de sorte que les syst??mes d'action g??n??ratrices sont capables d'ex??cuter leurs actions. R??compense et de punition exercent leurs effets neuronaux les plus importants en modifiant les connexions dans les ganglions de la base.
• Le bulbe olfactif est une structure sp??ciale qui traite les signaux sensoriels olfactifs et envoie sa sortie ?? la partie olfactive du pallium. Ce est un composant majeur du cerveau dans de nombreux vert??br??s, mais est fortement r??duite chez les primates.

Mammif??res

La diff??rence la plus ??vidente entre le cerveau des mammif??res et autres vert??br??s est en termes de taille. En moyenne, un mammif??re poss??de un cerveau environ deux fois plus grande que celle d'un oiseau de la m??me taille, et dix fois plus grande que celle d'un reptile de la m??me taille.

Taille, cependant, ne est pas la seule diff??rence: il ya aussi des diff??rences importantes dans la forme. Le cerveau post??rieur et le m??senc??phale de mammif??res sont g??n??ralement similaires ?? celles d'autres vert??br??s, mais des diff??rences consid??rables apparaissent dans le cerveau ant??rieur, ce qui est ??galement tr??s agrandie et modifi??e dans sa structure. Le cortex c??r??bral est la partie du cerveau qui distingue le plus fortement les mammif??res. Chez les vert??br??s non mammif??res, la surface de la cerveau est doubl??e d'une structure ?? trois couches relativement simple appel?? pallium. Chez les mammif??res, le pallium ??volue dans une structure ?? six couches complexe appel?? n??ocortex ou isocortex. Plusieurs zones au bord du n??ocortex, y compris la hippocampe et amygdale, sont aussi beaucoup plus largement d??velopp??e chez les mammif??res que chez les autres vert??br??s.

L'??laboration du cortex c??r??bral comporte des modifications ?? d'autres zones du cerveau. Le colliculus sup??rieur, qui joue un r??le majeur dans le contr??le visuel de comportement dans la plupart des vert??br??s, se r??duit ?? une petite taille chez les mammif??res, et nombre de ses fonctions sont prises en charge par les aires visuelles du cortex c??r??bral. Le cervelet des mammif??res contient une grande portion (la n??oc??r??bellum ) d??di?? ?? l'appui du cortex c??r??bral, ce qui n'a pas d'??quivalent dans d'autres vert??br??s.

Primates

Le cerveau des ??tres humains et autres primates contiennent les m??mes structures que les cerveaux d'autres mammif??res, mais sont g??n??ralement plus grands en proportion de la taille du corps. La fa??on la plus largement accept??e de comparer les tailles de cerveau ?? travers les esp??ces est la soi-disant enc??phalisation quotient (EQ), qui prend en compte la non-lin??arit?? de la relation cerveau-??-corps. Les ??tres humains ont un EQ moyenne dans la gamme de 7 ?? 8, tandis que la plupart des autres primates ont un ??galiseur dans la gamme de 2 ?? 3. Dauphins ont des valeurs sup??rieures ?? celles des primates autres que les humains, mais presque tous les autres mammif??res ont des valeurs d'??galisation qui sont sensiblement plus faible.

La plupart de l'??largissement du cerveau des primates provient d'une expansion massive du cortex c??r??bral, en particulier le cortex pr??frontal et les parties du cortex impliqu?? dans vision. Le r??seau de traitement visuel des primates comprend au moins 30 zones c??r??brales distinctes, avec un r??seau complexe d'interconnexions. Il a ??t?? estim?? que les zones de traitement visuel occupent plus de la moiti?? de la surface totale du n??ocortex des primates. Le cortex pr??frontal exerce des fonctions qui comprennent la planification, m??moire de travail, motivation, attention, et contr??le de l'ex??cutif. Il prend une plus grande proportion du cerveau des primates que pour les autres esp??ces, et une fraction particuli??rement importante du cerveau humain.

Physiologie

Les fonctions du cerveau d??pendent de la capacit?? des neurones ?? transmettre des signaux ?? d'autres cellules ??lectrochimiques, et leur capacit?? ?? r??pondre de mani??re appropri??e aux signaux ??lectrochimiques re??us d'autres cellules. Le propri??t??s ??lectriques des neurones sont contr??l??es par une grande vari??t?? de proc??d??s biochimiques et m??taboliques, et plus particuli??rement des interactions entre des neurotransmetteurs et des r??cepteurs qui ont lieu au niveau des synapses.

Les neurotransmetteurs et les r??cepteurs

Les neurotransmetteurs sont des substances chimiques qui sont lib??r??es au niveau des synapses quand un potentiel d'action d??clenche eux-neurotransmetteurs se fixent aux mol??cules r??ceptrices sur la membrane de la cellule cible de la synapse, et modifient ainsi les propri??t??s ??lectriques ou chimiques des mol??cules de r??cepteur. ?? quelques exceptions pr??s, chaque neurone dans le cerveau lib??re le m??me produit chimique neurotransmetteur, ou une combinaison de neurotransmetteurs, ?? tous les connexions synaptiques qu'il fait avec d'autres neurones; cette r??gle est connue comme Principe de Dale. Ainsi, un neurone peut ??tre caract??ris?? par les neurotransmetteurs qu'il lib??re. La grande majorit?? des drogues psychoactives exercent leurs effets en modifiant les syst??mes de neurotransmetteurs sp??cifiques. Cela se applique ?? des m??dicaments tels que la marijuana, la nicotine, h??ro??ne, la coca??ne, l' alcool , fluox??tine, chlorpromazine, et beaucoup d'autres.

Les deux neurotransmetteurs qui sont utilis??s plus largement dans le cerveau des vert??br??s sont glutamate, qui exerce presque toujours des effets excitateurs sur les neurones cibles, et acide gamma-aminobutyrique (GABA), qui est presque toujours inhibitrice. Les neurones en utilisant ces ??metteurs peuvent ??tre trouv??s dans presque chaque partie du cerveau. En raison de leur omnipr??sence, les m??dicaments qui agissent sur le glutamate ou GABA ont tendance ?? avoir des effets g??n??raux et puissants. Certains anesth??siques g??n??raux agissent en r??duisant les effets du glutamate; la plupart des tranquillisants exercent leurs effets s??datifs en am??liorant les effets du GABA.

Il ya des dizaines d'autres neurotransmetteurs chimiques qui sont utilis??s dans des zones plus limit??es du cerveau, souvent des zones d??di??es ?? une fonction particuli??re. La s??rotonine, par exemple-la principale cible des antid??presseurs et de nombreux aides-alimentaires provient exclusivement d'une petite zone du tronc c??r??bral appel?? Noyaux raph??. Noradr??naline, qui est impliqu?? dans l'excitation, provient exclusivement d'une petite zone ?? proximit?? appel?? locus coeruleus. D'autres neurotransmetteurs tels que l'ac??tylcholine et dopamine ont de multiples sources dans le cerveau, mais ne sont pas aussi distribu?? de fa??on ubiquitaire que le glutamate et le GABA.

L'activit?? ??lectrique

l'activit?? ??lectrique du cerveau enregistr??e ?? partir d'un patient humain lors d'une crise d'??pilepsie

En effet secondaire des proc??d??s ??lectrochimiques utilis??es pour la signalisation par les neurones, les tissus du cerveau engendre des champs ??lectriques quand il est actif. Lorsqu'un grand nombre de neurones pr??sentent une activit?? synchronis??e, les champs ??lectriques qui g??n??rent ils peuvent ??tre suffisamment grande pour d??tecter l'ext??rieur du cr??ne, en utilisant ??lectroenc??phalographie (EEG) ou magn??toenc??phalographie (MEG). enregistrements EEG, avec des enregistrements faits ?? partir des ??lectrodes implant??es ?? l'int??rieur des cerveaux d'animaux comme les rats, montrent que le cerveau d'un animal vivant est constamment actif, m??me pendant le sommeil. Chaque partie du cerveau montre un m??lange de l'activit?? rythmique et non rythmique, qui peut varier en fonction de l'??tat comportemental. Chez les mammif??res, le cortex c??r??bral tend ?? montrer grand lente ondes delta pendant le sommeil, plus rapide ondes alpha lorsque l'animal est ??veill?? mais inattentif, et chaotique prospectifs activit?? irr??guli??re lorsque l'animal est activement engag?? dans une t??che. Lors d'une crise d'??pilepsie , des m??canismes de contr??le inhibitrices du cerveau ne fonctionnent pas et l'activit?? ??lectrique se ??l??ve ?? des niveaux pathologiques, produisant traces EEG qui montrent les mod??les de grandes vagues et pointes pas vu dans un cerveau sain. Concernant ces tendances au niveau de la population pour les fonctions de calcul de neurones individuels est un axe majeur de la recherche actuelle en neurophysiologie.

M??tabolisme

Tous les vert??br??s ont un barri??re h??mato-enc??phalique qui permet m??tabolisme ?? l'int??rieur du cerveau de fonctionner diff??remment de m??tabolisme dans d'autres parties du corps. Les cellules gliales jouent un r??le majeur dans le m??tabolisme du cerveau, par contr??le de la composition chimique du fluide qui entoure les neurones, y compris les niveaux d'ions et d'??l??ments nutritifs.

Le tissu c??r??bral consomme une grande quantit?? d'??nergie en proportion de son volume, si grands cerveaux imposent des exigences m??taboliques graves sur les animaux. La n??cessit?? de limiter le poids du corps afin, par exemple, ?? voler, a apparemment conduit ?? la s??lection d'une r??duction de la taille du cerveau chez certaines esp??ces, comme les chauves-souris. La plupart de la consommation d'??nergie du cerveau va dans le maintien de la charge ??lectrique ( potentiel de membrane) des neurones. La plupart des esp??ces de vert??br??s consacrent entre 2% et 8% du m??tabolisme basal au cerveau. Chez les primates, cependant, la fraction est beaucoup plus ??lev?? chez les humains, il se ??l??ve ?? 20-25%. La consommation d'??nergie du cerveau ne varie pas beaucoup au fil du temps, mais les r??gions actives du cortex c??r??bral consommer un peu plus d'??nergie que les r??gions inactives; cela constitue la base pour les m??thodes d'imagerie fonctionnelle du cerveau PET, IRMf. et NIRS. Chez les humains et de nombreuses autres espèces, le cerveau tire l'essentiel de son énergie de métabolisme de l'oxygène dépend de glucose (par exemple, le sucre dans le sang). Chez certaines espèces, cependant, des sources d'énergie de remplacement peuvent être utilisés, y compris le lactate, cétones, acides aminés, le glycogène, et éventuellement des lipides.

Fonctions

Dans une perspective évolutionniste-biologique, la fonction du cerveau est d'assurer un contrôle cohérent sur ??????les actions d'un animal. Un cerveau centralisé permet à des groupes de muscles pour être co-activés dans les modèles complexes; il permet également stimuli empiéter sur une partie du corps à susciter des réponses à d'autres parties, et il peut empêcher les différentes parties du corps d'agir à contre-courant les uns aux autres.

Pour générer une action réfléchie et unifié, le cerveau apporte une première information d'organes sensoriels ensemble à un emplacement central. Il traite ensuite ces données brutes pour extraire des informations sur la structure de l'environnement. Ensuite, il combine l'information sensorielle traitées avec des informations sur les besoins actuels d'un animal et à la mémoire de circonstances passées. Enfin, sur la base des résultats, il génère des schémas de réponse à moteur qui sont adaptés pour maximiser le bien-être de l'animal. Ces tâches de traitement du signal nécessitent interaction complexe entre une variété de sous-systèmes fonctionnels.

Traitement de l'information

L'invention des ordinateurs électroniques dans les années 1940, avec le développement de la mathématique théorie de l'information, a conduit à une prise de conscience que les cerveaux peuvent potentiellement être comprises comme des systèmes de traitement de l'information. Ce concept est à la base du champ de la cybernétique, et a donné naissance à le domaine maintenant connu comme neurosciences computationnelles. Les premiers essais de la cybernétique étaient un peu brut dans qu'ils traitaient le cerveau comme étant essentiellement un ordinateur numérique dans le déguisement, comme par exemple dans John von Neumann de livre de 1958, l'ordinateur et le cerveau . Au cours des années, cependant, l'accumulation d'informations sur les réponses électriques des cellules du cerveau d'animaux enregistrés n'a cessé de se comporter concepts théoriques déplacé dans la direction de plus en plus de réalisme.

Modèle d'un circuit neuronal dans lecervelet, tel que proposé parJames S. Albus

L'essence de l'approche de traitement de l'information est d'essayer de comprendre le fonctionnement du cerveau en termes de flux d'informations et la mise en ??uvre des algorithmes . Une des premières contributions les plus influentes était un document 1959 intitulé Qu'est-ce l'??il de la grenouille dit le cerveau de la grenouille : le papier a examiné les réponses visuelles de neurones dans le rétine et optiques tectum de grenouilles, et vint à la conclusion que certains neurones dans le tectum de la grenouille sont câblés à combiner des réponses élémentaires d'une manière qui rend la fonction de «percepteurs de bugs". Quelques années plus tard David Hubel et Torsten Wiesel ont découvert des cellules dans le cortex visuel primaire de singes qui deviennent actifs lorsque les bords tranchants se déplacent à travers des points spécifiques dans le domaine de vue-une découverte qui les a finalement un prix Nobel. Des études de suivi dans les aires visuelles d'ordre supérieur ont trouvé des cellules qui détectent la disparité binoculaire, la couleur, le mouvement, et les aspects de la forme, avec des zones situées à des distances croissantes du cortex visuel primaire montrant des réponses de plus en plus complexes. D'autres études de zones du cerveau sans rapport avec la vision ont mis en évidence des cellules avec une grande variété de corrélats de réponse, certains liés à la mémoire, pour certains types abstraits de la cognition tels que l'espace.

Les théoriciens ont travaillé à comprendre ces schémas de réponse en construisant mathématiques des modèles de neurones et de réseaux de neurones, qui peuvent être simulés à l'aide des ordinateurs. Certains modèles utiles sont abstraites, se concentrant sur ??????la structure conceptuelle des algorithmes neuronaux plutôt que les détails de la façon dont ils sont mis en ??uvre dans le cerveau; autres modèles tentent d'intégrer les données sur les propriétés biophysiques de vrais neurones. Aucun modèle à tout niveau est encore considéré comme une validation complète du fonctionnement du cerveau, cependant. La difficulté essentielle est que le calcul sophistiquée par des réseaux de neurones nécessite un traitement dans laquelle des centaines ou des milliers de neurones travaillent en collaboration méthodes courantes d'enregistrement de l'activité cérébrale ne sont capables d'isoler les potentiels d'action de quelques dizaines de neurones à un moment distribué.

Perception

Schéma de traitement de signal dans lesystème auditif

L'une des principales fonctions d'un cerveau est d'extraire l'information biologiquement pertinente à partir des entrées sensorielles. Le cerveau humain est fourni avec des informations sur la lumière, le son, la composition chimique de l'atmosphère, la température, l'orientation de la tête, la position des membres, la composition chimique de la circulation sanguine, et plus encore. En d'autres animaux sens supplémentaires peuvent être présents, tels que la chaleur infrarouge sens de serpents, le sens de certains oiseaux de champ magnétique, ou le sens de certains types de poissons de champ électrique. En outre, d'autres animaux peuvent développer des systèmes sensoriels existants dans de nouveaux moyens, tels que l'adaptation par les chauves-souris de l'ouïe dans une forme de sonar. D'une façon ou une autre, toutes ces modalités sensorielles sont d'abord détectés par des capteurs spécialisés qui projettent des signaux dans le cerveau.

Chaque système sensoriel commence avec les cellules réceptrices spécialisées, telles que les neurones de lumière réceptif à la rétine de l'oeil, les neurones sensibles aux vibrations dans le limaçon de l'oreille, ou neurones sensibles à la pression dans la peau. Les axones des cellules réceptrices sensorielles voyagent dans la moelle épinière ou du cerveau, où ils transmettent leurs signaux à un noyau sensitif premier ordre dédié à l'un spécifique modalité sensorielle. Ce noyau sensitif principal envoie des informations vers les zones sensorielles d'ordre supérieur qui se consacrent à la même modalité. En fin de compte, par l'intermédiaire d'un moyen-station dans le thalamus, les signaux sont envoyés vers le cortex cérébral, où elles sont traitées pour extraire des caractéristiques d'intérêt biologique, et intégrés avec des signaux provenant d'autres systèmes sensoriels.

Contrôle moteur

Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau qui sont directement ou indirectement impliqués dans la production de mouvements du corps, qui est, dans l'activation des muscles. Sauf pour les muscles qui contrôlent l'??il, qui sont entraînés par des noyaux dans le mésencéphale, tous les muscles volontaires du corps sont directement innervés par les neurones moteurs de la moelle épinière et du cerveau postérieur. Motoneurones spinaux sont commandés par les deux circuits de neurones intrinsèques de la moelle épinière, et par des entrées qui descendent du cerveau. Les circuits de la colonne vertébrale intrinsèques de mettre en ??uvre de nombreuses réponses réflexes, et contiennent des générateurs de motifs pour les mouvements rythmiques comme la marche ou la natation. Les connexions descendantes du cerveau permettent un contrôle plus sophistiqué.

Le cerveau contient plusieurs aires motrices qui font saillie directement de la moelle épinière. Au niveau le plus bas sont des zones motrices dans la moelle et Pons, qui contrôlent les mouvements stéréotypés comme la marche, la respiration, ou à avaler. À un niveau supérieur sont des zones dans le mésencéphale, comme le noyau rouge, qui est responsable de la coordination des mouvements des bras et des jambes. A un niveau encore plus élevé est le cortex moteur primaire, une bande de tissu situé à l'extrémité postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire envoie des projections dans les zones sous-corticales du moteur, mais réalise également une saillie massif directement à la moelle épinière, à travers la voie pyramidale. Cette projection cortico directe permet un contrôle volontaire précise des détails fins de mouvements. Autres zones du cerveau liées à la motricité exercent des effets secondaires en projetant les zones motrices primaires. Parmi les domaines secondaires les plus importants sont le cortex prémoteur, ganglions de la base, et le cervelet.

En plus de tout ce qui précède, le cerveau et la moelle épinière contiennent extensif des circuits pour contrôler le système nerveux autonome, qui fonctionne en sécrétant des hormones et en modulant les muscles "lisses" de l'intestin. Le système nerveux autonome affecte le rythme cardiaque, la digestion, le taux de respiration, salivation, transpiration, la miction, et l'excitation sexuelle, et plusieurs autres processus. La plupart de ses fonctions ne sont pas sous le contrôle direct et volontaire.

Éveil

Peut-être l'aspect le plus évident du comportement d'un animal est le cycle quotidien entre le sommeil et l'éveil. L'éveil et la vigilance sont également modulés sur une échelle de temps plus fine, si, par un vaste réseau d'aires cérébrales.

Une composante clé du système d'excitation est le noyau suprachiasmatique (SCN), une infime partie de l'hypothalamus situé directement au-dessus du point où les nerfs optiques provenant des deux yeux se croisent. L'horloge biologique contient SCN central du corps. Les neurones montrent qu'il niveaux d'activité qui montent et descendent avec une période d'environ 24 heures, les rythmes circadiens: ces fluctuations d'activité sont entraînés par des changements rythmiques dans l'expression d'un ensemble de «gènes de l'horloge". Le SCN continue à garder le temps, même si elle est excisé du cerveau et placé dans un plat de solution nutritive chaud, mais il reçoit ordinairement entrée des nerfs optiques, à travers le tractus rétinohypothalamique (RHT), qui permet des cycles de lumière sombres quotidiens vers calibrer l'horloge.

Projets Le SCN à un ensemble de domaines dans l'hypothalamus, le tronc cérébral, et du mésencéphale qui sont impliqués dans la mise en oeuvre des cycles veille-sommeil. Un élément important du système est la formation réticulée, un groupe de neurones dispersés de façon diffuse-groupes à travers le noyau du cerveau inférieur. Neurones réticulaires envoient des signaux vers le thalamus, qui à son tour envoie des signaux activité-niveau de contrôle à chaque partie du cortex. Dommages à la formation réticulaire peut produire un état ??????permanent de coma.

Le sommeil implique de grands changements dans l'activité cérébrale. Jusque dans les années 1950, il a été généralement admis que le cerveau arrête essentiellement off pendant le sommeil, mais cela est maintenant connu pour être loin de la vérité; l'activité se poursuit, mais les modèles deviennent très différente. Il existe deux types de sommeil: le sommeil REM (avec rêver) et sommeil lent (non-REM, généralement sans rêver) du sommeil, qui se répètent en variant légèrement les modèles à travers un épisode de sommeil. Trois grands types de modèles d'activité cérébrale distincts peuvent être mesurés: REM, sommeil lent léger et sommeil lent profond. Pendant le sommeil profond de sommeil lent, aussi appelé sommeil lent, l'activité dans le cortex prend la forme de grosses vagues synchronisées, alors que dans l'état de veille, il est bruyant et désynchronisé. Les niveaux de neurotransmetteurs norépinéphrine et la sérotonine baisse pendant le sommeil lent, et tomber presque à zéro pendant le sommeil paradoxal; les niveaux de l'acétylcholine montrent le motif inverse.

Hom??ostasie

Section transversale d'une tête humaine, montrant l'emplacement de l'hypothalamus

Pour un animal, la survie exige le maintien d'une variété de paramètres de l'état corporel dans une gamme limitée de variation: ceux-ci comprennent la température, teneur en eau, la concentration de sel dans le sang, les niveaux de glucose dans le sang, le niveau d'oxygène dans le sang, et d'autres. La capacité d'un animal à réguler l'environnement interne de son corps le milieu intérieur, comme physiologiste pionnier Claude Bernard appelait-est connue comme l'homéostasie ( grec pour "encore debout"). Le maintien de l'homéostasie est une fonction essentielle du cerveau. Le principe de base qui sous-tend l'homéostasie est la rétroaction négative: tout temps un paramètre diverge de sa consigne, capteurs de générer un signal d'erreur qui évoque une réponse qui provoque le paramètre de déplacer vers sa valeur optimale. (Ce principe est largement utilisé dans l'ingénierie, par exemple dans le contrôle de la température au moyen d'un thermostat.)

Chez les vertébrés, la partie du cerveau qui joue le plus grand rôle est l' hypothalamus, une petite région de la base du cerveau antérieur dont la taille ne correspond pas à sa complexité ou de l'importance de sa fonction. L'hypothalamus est un ensemble de petits noyaux, dont la plupart sont impliquées dans les fonctions biologiques de base. Certaines de ces fonctions se rapportent à l'excitation ou à des interactions sociales telles que la sexualité, l'agressivité ou les comportements maternels; mais beaucoup d'entre eux se rapportent à l'homéostasie. Plusieurs noyaux hypothalamiques reçoivent entrée provenant de capteurs situés dans la paroi des vaisseaux sanguins, la transmission d'informations sur la température, le niveau de sodium, le niveau de glucose, le niveau d'oxygène dans le sang, et d'autres paramètres. Ces noyaux hypothalamiques envoient des signaux de sortie aux secteurs moteurs qui peuvent générer des actions pour corriger les lacunes. Parmi les résultats vont aussi à l' hypophyse, une petite glande attachée au cerveau directement sous l'hypothalamus. L'hypophyse sécrète des hormones dans la circulation sanguine, où ils circulent dans tout le corps et induisent des changements dans l'activité cellulaire.

Motivation

Les composants des noyaux gris centraux, représentés dans deux sections transversales du cerveau humain. Bleu: noyau caudé et le putamen. Vert: globus pallidus. Rouge: noyau sous-thalamique. Noir: substantia nigra.

Selon la théorie évolutionniste , toutes les espèces sont génétiquement programmés pour agir comme si elles ont un but de survivre et de propager progéniture. Au niveau d'un animal individuel, cet objectif global de remise en forme génétique se traduit par un ensemble de comportements favorisant la survie spécifiques, tels que la recherche de nourriture, eau, abri, et un compagnon. Le système de motivation dans le cerveau contrôle l'état actuel de la satisfaction de ces objectifs, et active des comportements pour répondre à tous les besoins qui se posent. Le système de motivation fonctionne en grande partie par un mécanisme de récompense-punition. Quand un comportement particulier est suivi par des conséquences favorables, le mécanisme de récompense dans le cerveau est activé, ce qui induit des changements structuraux dans le cerveau qui provoquent le même comportement à répéter par la suite, chaque fois que la même situation se présente. Inversement, quand un comportement est suivi par les conséquences défavorables, le mécanisme de sanction du cerveau est activée, induisant des changements structurels qui causent le comportement à être supprimée lorsque des situations semblables se posent à l'avenir.

La mémoire sémantique est la capacité d'apprendre des faits et des relations. Ce type de mémoire est probablement stocké en grande partie dans le cortex cérébral, médiée par des changements dans les connexions entre les cellules qui représentent des types spécifiques d'information.

D??veloppement

Cerveau d'un embryon humain dans la sixième semaine du développement

Le cerveau ne se développe pas simplement, mais développe plutôt dans une séquence complexe orchestré des stades. Il change de forme à partir d'un gonflement simples à l'avant de la moelle épinière dans les premiers stades embryonnaires, à un ensemble complexe de zones et les connexions. Les neurones sont créés dans des zones spéciales qui contiennent des cellules souches , puis migrent à travers le tissu pour atteindre leurs destinations finales. Une fois que les neurones se sont positionnés, poussent leurs axones et de naviguer à travers le cerveau, la ramification et étendant comme ils vont, jusqu'à ce que les conseils à atteindre leurs objectifs et forment des connexions synaptiques. Dans un certain nombre de parties du système nerveux, les neurones et les synapses sont produites en nombre excessif pendant les premiers stades, puis ceux inutiles sont taillés loin.

Le réseau synaptique qui sort enfin est que partiellement déterminé par les gènes, cependant. Dans de nombreuses régions du cerveau, les axones initialement "proliférer", puis sont "taillés" par des mécanismes qui dépendent de l'activité neuronale. Dans la projection de l'oeil au cerveau moyen, par exemple, la structure de l'adulte contient une cartographie très précise, qui relie chaque point de la surface de la rétine à un point correspondant à une couche mésencéphale. Dans les premiers stades de développement, chaque axone de la rétine est guidé vers le voisinage général droit dans le mésencéphale par des signaux chimiques, mais alors branches très abondamment et fait un premier contact avec une large bande de neurones du mésencéphale. La rétine, avant la naissance, contient des mécanismes spéciaux qui causent de générer des vagues d'activité qui proviennent spontanément à un point aléatoire, puis se propagent lentement à travers la couche de la rétine. Ces ondes sont utiles, car ils causent les neurones voisins d'être actives en même temps; autrement dit, ils produisent un motif d'activité neuronale qui contient des informations sur la disposition spatiale des neurones. Cette information est exploitée dans le mésencéphale par un mécanisme qui provoque des synapses à affaiblir, et finalement disparaître, si l'activité dans un axone ne sont pas respectées par l'activité de la cellule cible. Le résultat de ce processus sophistiqué est un réglage progressif et le resserrement de la carte, laissant enfin dans sa forme adulte précis.

Des choses semblables se produisent dans d'autres zones du cerveau: une matrice synaptique initiale est générée en raison de l'orientation chimique génétiquement déterminée, mais ensuite progressivement affiné par des mécanismes dépendants de l'activité, en partie tirée par la dynamique interne, en partie par des entrées sensorielles externes. Dans certains cas, comme avec le système de la rétine-mésencéphale, les modèles d'activité dépendent de mécanismes qui fonctionnent seulement dans le cerveau en développement, et apparemment existent uniquement pour guider le développement.

Chez les humains et d'autres mammifères, de nouveaux neurones sont créés principalement avant la naissance, et le cerveau de nourrisson ne contient pratiquement plus de neurones que le cerveau adulte. Il ya, cependant, quelques zones où de nouveaux neurones continuent à être générés tout au long de la vie. Les deux domaines pour lesquels adulte neurogenèse est bien établi sont le bulbe olfactif, qui est impliquée dans le sens de l'odorat, et le gyrus denté de l' hippocampe, où il ya des preuves que les nouveaux neurones jouent un rôle dans le stockage de souvenirs nouvellement acquises. A ces exceptions près, cependant, l'ensemble de neurones qui est présent dans la petite enfance est l'ensemble qui est présent pour la vie. Les cellules gliales sont différents: comme avec la plupart des types de cellules dans le corps, elles sont générées tout au long de la durée de vie.

Il a longtemps été question de savoir si les qualités de l'esprit , la personnalité et l'intelligence peut être attribué à l'hérédité ou éducation-ce est la nature contre nourrir la controverse. Bien que de nombreux détails restent à régler, la recherche en neurosciences a montré clairement que les deux facteurs sont importants. Les gènes déterminent la forme générale du cerveau, et les gènes déterminent la façon dont le cerveau réagit à l'expérience. Toutefois, l'expérience est nécessaire pour affiner la matrice des connexions synaptiques, qui, dans sa forme développée contient beaucoup plus d'informations que le génome fait. À certains égards, tout ce qui compte est la présence ou l'absence d'expérience pendant les périodes critiques de développement. À d'autres égards, la quantité et la qualité de l'expérience sont importants; par exemple, il ya des preuves substantielles que les animaux élevés dans des environnements enrichis ont cortex cérébraux plus épais, ce qui indique une plus grande densité de connexions synaptiques, que les animaux dont les niveaux de stimulation sont limités.

Recherche

Sujet humain avec EEG électrodes d'enregistrement disposé autour de sa tête

Le domaine des neurosciences englobe toutes les approches qui cherchent à comprendre le cerveau et le reste du système nerveux. psychologie cherche à comprendre l'esprit et le comportement, et la neurologie est la médecine discipline qui diagnostique et traite les maladies du système nerveux. Le cerveau est aussi l'organe le plus important étudié dans la psychiatrie, la branche de la médecine qui travaille à étudier, prévenir et traiter les troubles mentaux. La science cognitive vise à unifier les neurosciences et la psychologie avec d'autres champs qui se préoccupent avec le cerveau, tels que l'informatique ( intelligence artificielle et des domaines similaires) et la philosophie .

La méthode la plus ancienne de l'étude du cerveau est anatomique, et jusqu'au milieu du 20e siècle, la plupart des progrès en neurosciences est venu de l'élaboration de meilleures taches de cellules et de meilleurs microscopes. Neuroanatomistes étudient la structure à grande échelle du cerveau ainsi que la structure microscopique des neurones et de leurs composants, en particulier les synapses. Parmi d'autres outils, ils emploient une pléthore de taches qui révèlent la structure neuronale, de la chimie, et la connectivité. Au cours des dernières années, le développement des techniques d'immunocoloration investigation a permis de neurones qui expriment des ensembles spécifiques de gènes. Aussi, neuroanatomie fonctionnelle utilise des techniques d'imagerie médicale de corréler les variations dans la structure du cerveau humain avec des différences dans la cognition ou de comportement.

Neurophysiologistes étudier les propriétés électriques du cerveau chimiques, pharmacologiques, et: leurs principaux outils sont des médicaments et des dispositifs d'enregistrement. Des milliers de médicaments expérimentalement développés affectent le système nerveux, certains de manière très spécifiques. Les enregistrements de l'activité cérébrale peuvent être faites en utilisant des électrodes, soit collées sur le cuir chevelu comme dans les études EEG, ou implantés à l'intérieur des cerveaux d'animaux pour des enregistrements extracellulaires, qui peuvent détecter les potentiels d'action générés par les neurones individuels. Parce que le cerveau ne contient pas de récepteurs de la douleur, il est possible d'utiliser ces techniques pour enregistrer l'activité du cerveau d'animaux qui sont éveillés et de se comporter sans détresse. Les mêmes techniques ont parfois été utilisés pour étudier l'activité cérébrale chez des patients humains souffrant de intraitable épilepsie , dans les cas où il y avait une nécessité médicale pour implanter des électrodes à localiser la zone du cerveau responsable des crises d'??pilepsie. techniques fonctionnelles d'imagerie telles que l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle sont également utilisés pour étudier l'activité cérébrale; ces techniques ont principalement été utilisé avec des sujets humains, parce qu'ils ont besoin d'un sujet conscient de rester immobile pendant de longues périodes de temps, mais ils ont le grand avantage d'être non invasive.

Une autre approche pour le fonctionnement du cerveau est d'examiner les conséquences de dommages à des zones spécifiques du cerveau. Même si elle est protégée par le crâne et les méninges, entouré de liquide céphalo-rachidien, et isolé de la circulation sanguine par la barrière hémato-encéphalique, la nature fragile du cerveau rend vulnérable à de nombreuses maladies et de nombreux types de dommages. Chez l'homme, les effets des accidents vasculaires cérébraux et d'autres types de lésions cérébrales ont été une source d'information clé sur le fonctionnement du cerveau. Parce qu'il n'y a pas la capacité de contrôler expérimentalement la nature des dommages, cependant, cette information est souvent difficile à interpréter. Dans les études animales, impliquant le plus souvent des rats, il est possible d'utiliser des électrodes ou des produits chimiques injectés localement pour produire des motifs précis de dommages et puis examiner les conséquences pour le comportement.

Neuroscience computationnelle englobe deux approches: d'abord, l'utilisation des ordinateurs pour étudier le cerveau; en second lieu, l'étude de la façon dont le cerveau effectuer des calculs. D'une part, il est possible d'écrire un programme informatique pour simuler le fonctionnement d'un groupe de neurones en faisant usage de systèmes d'équations qui décrivent leur activité électrochimique; ces simulations sont connus comme les réseaux de neurones biologiquement réalistes . D'autre part, il est possible d'étudier des algorithmes pour le calcul neuronal en simulant, ou mathématiquement analyse, les opérations de simplification des «unités» qui ont certaines des propriétés des neurones mais abstraite sur une grande partie de leur complexité biologique. Les fonctions de calcul du cerveau sont étudiés à la fois par des informaticiens et neuroscientifiques.

Ces dernières années ont vu l'augmentation des applications de techniques génétiques et génomiques à l'étude du cerveau. Les sujets les plus communs sont des souris, en raison de la disponibilité d'outils techniques. Il est maintenant possible avec une relative facilité à «knock out» ou muter une grande variété de gènes, puis examiner les effets sur la fonction cérébrale. Des approches plus sophistiquées sont également utilisés: par exemple, en utilisant Cre-Lox recombinaison il est possible d'activer ou de désactiver des gènes dans des parties spécifiques du cerveau, à des moments précis.

Histoire

Illustration par René Descartes de la façon dont le cerveau met en ??uvre une réponse réflexe

Les premiers philosophes étaient divisés quant à savoir si le siège de l'âme se trouve dans le cerveau ou le c??ur. Aristote a favorisé le c??ur, et pensait que la fonction du cerveau était simplement de refroidir le sang. Démocrite, l'inventeur de la théorie atomique de la matière, a plaidé pour une âme en trois parties, avec intelligence dans la tête, de l'émotion dans le c??ur, et la luxure près du foie. Hippocrate, le «père de la médecine", descendit sans équivoque en faveur du cerveau. Dans son traité sur l'épilepsie , il écrivait:

Les hommes doivent savoir que de rien d'autre que le cerveau viennent joies, plaisirs, des rires et des sports, et les douleurs, douleurs, de découragement, et lamentations. ... Et par le même organe que nous devenons fou et délirant, et les craintes et terreurs nous assaillent, certains par nuit, et certains par jour, et les rêves et les pérégrinations intempestives, et les soucis qui ne conviennent pas, et l'ignorance des circonstances actuelles, la désuétude et maladresse. Toutes ces choses que nous endurons depuis le cerveau, quand il est pas sain ...

Hippocrate,sur la maladie sacrée

Andreas VesaliusFabrica, publiée en 1543, montrant la base du cerveau humain, y comprischiasma optique,le cervelet,bulbes olfactifs, etc.

Le médecin romain Galien a également fait valoir l'importance du cerveau, et théorisé en profondeur sur la façon dont il pourrait fonctionner. Galen tracée entre les rapports anatomiques du cerveau, des nerfs et des muscles, ce qui démontre que tous les muscles du corps sont reliés au cerveau à travers un réseau de branchement de nerfs. Il a postulé que les nerfs activent les muscles mécaniquement en réalisant une substance mystérieuse qu'il a appelé psychikon pneumata , habituellement traduit par «esprits animaux». Les idées de Galien étaient largement connus au cours du Moyen Age, mais pas beaucoup de nouveaux progrès sont venus jusqu'à la Renaissance, lorsque l'étude anatomique détaillée repris, combiné avec les spéculations théoriques de René Descartes et ceux qui le suivirent. Descartes, comme Galien, pensait du système nerveux en termes hydrauliques. Il croyait que les fonctions cognitives les plus élevées sont réalisées par un non-physiques res cogitans , mais que la majorité des comportements de l'homme, et tous les comportements des animaux, pourrait être expliqué mécaniquement.

Le premier progrès réel vers une compréhension moderne de la fonction nerveuse, cependant, est venu des enquêtes de Luigi Galvani, qui a découvert qu'un choc d'électricité statique appliqué à un nerf à vif d'une grenouille morte pourrait causer sa jambe se contracter. Depuis ce temps, chaque avancée majeure dans la compréhension a suivi plus ou moins directement de la mise au point d'une nouvelle technique d'investigation. Jusqu'au début des années du 20ème siècle, les progrès les plus importants ont été tirées de nouvelles méthodes de coloration des cellules. En particulier, l'invention est critique de la tache de Golgi, qui (lorsque utilisé correctement) colore seulement une petite fraction des neurones, mais les taches dans leur intégralité, y compris le corps de la cellule, les dendrites et des axones. Sans une telle tache, les tissus du cerveau sous un microscope apparaît comme un enchevêtrement impénétrable de fibres protoplasmiques, dans lequel il est impossible de déterminer toute structure. Dans les mains de Camillo Golgi, et surtout de la neuroanatomiste espagnol Santiago Ramón y Cajal, la nouvelle tache révélé des centaines de types distincts de neurones, chacun avec sa propre structure dendritique unique et la structure de la connectivité.

Dessin deSantiago Ramón y Cajal de deux types de neurones de Golgi-colorées du cervelet d'un pigeon

Dans la première moitié du 20e siècle, les progrès de l'électronique ont permis enquête sur les propriétés électriques des cellules nerveuses, culminant dans le travail par Alan Hodgkin, Andrew Huxley, et d'autres sur la biophysique du potentiel d'action, et le travail de Bernard Katz et autres sur l'électrochimie de la synapse. Ces études complétées l'image anatomique avec une conception du cerveau comme une entité dynamique. Reflétant la nouvelle compréhension, en 1942 Charles Sherrington visualisé le fonctionnement du cerveau réveil du sommeil:

La grande feuille supérieure de la masse, que là où à peine une lumière avait scintillaient ou déplacé, devient maintenant un champ mousseux de points clignotants rythmiques avec des trains d'étincelles voyageant pressés çà et là. Le cerveau se réveille et avec elle l'esprit est de retour. Il est comme si la Voie Lactée est entré sur quelque danse cosmique. Rapidement la masse de la tête devient un métier à tisser enchantée où des millions de navettes clignotants tissent un motif de dissolution, toujours un motif valable si jamais un respectueux l'un; une harmonie décalage des sous-masques.

-Sherrington 1942,l'homme sur sa nature

Dans la seconde moitié du 20e siècle, les développements dans la chimie, la microscopie électronique, la génétique, l'informatique, l'imagerie cérébrale fonctionnelle, et d'autres domaines ouverts progressivement de nouvelles fenêtres dans la structure et la fonction du cerveau. Aux États-Unis, les années 1990 ont été officiellement désignés comme la « décennie du cerveau »pour commémorer les progrès réalisés dans la recherche sur le cerveau, et de promouvoir le financement d'une telle recherche.

Au 21e siècle, ces tendances se sont poursuivies, et plusieurs nouvelles approches ont pris une grande importance, y comprisl'enregistrement multiélectrodes, qui permet à l'activité de nombreuses cellules du cerveau pour être enregistrée en même temps;le génie génétique, qui permet aux composants moléculaires du cerveau être modifié expérimentalement; et génomique, ce qui permet des variations dans la structure du cerveau à être corrélés avec des variations dans les propriétés de l'ADN.