R??tine

R??tine
Droit oeil humain de vue en coupe. Courtoisie NIH National Eye Institute. De nombreux animaux ont des yeux diff??rents de l'oeil humain.
Gray	objet # 225 1014
Art??re	art??re centrale de la r??tine
MeSH	R??tine
Dorlands / Elsevier	R??tine

Retina peut ??galement se r??f??rer ?? la Kodak Retina et Apple Retina Display.

La r??tine de vert??br??s (pron .: / r ɛ t ɪ n ə / RET -nuh, pl. r??tines, pron .: / r ɛ t Je n Je /; de Rete latin, signifiant ??net??) est une couche sensible ?? la lumi??re de tissu, en alignant la surface int??rieure de l' oeil . L'optique de l'oeil de cr??er une image du monde visuel sur la r??tine, qui sert la m??me fonction que le film dans une cam??ra. Suppression de la r??tine lumi??re d??clenche une cascade d'??v??nements chimiques et ??lectriques qui d??clenchent finalement l'influx nerveux. Ceux-ci sont envoy??s ?? diff??rents centres visuels du cerveau ?? travers les fibres de la nerf optique.

Chez les vert??br??s le d??veloppement embryonnaire, la r??tine et le nerf optique proviennent comme des excroissances de l'??laboration de cerveau , de sorte que la r??tine est consid??r??e comme faisant partie de la syst??me nerveux central (SNC) et est en fait le tissu c??r??bral. Ce est la seule partie du syst??me nerveux central qui peut ??tre visualis??e de mani??re non invasive.

La r??tine est une structure stratifi??e de plusieurs couches de neurones interconnect??s par des synapses . Les seuls neurones qui sont directement sensibles ?? la lumi??re sont les les cellules photor??ceptrices. Il se agit principalement de deux types: le tiges et c??nes. Tiges fonctionnent surtout en faible lumi??re et offrent une vision en noir et blanc, tandis que les c??nes soutiennent la vision diurne et la perception des couleurs. Un troisi??me type de photor??cepteur beaucoup plus rare, le cellules ganglionnaires photosensible, est important pour les r??ponses r??flexes ?? la lumi??re du jour.

Des signaux neuronaux des c??nes et des b??tonnets subissent un traitement par d'autres neurones de la r??tine. La sortie prend la forme de potentiels d'action en les cellules ganglionnaires de la r??tine dont axones forment le nerf optique. Plusieurs caract??ristiques importantes de perception visuelle peut ??tre attribu??e ?? l'encodage de la r??tine et le traitement de la lumi??re.

Anatomie de la r??tine des vert??br??s

Section de la r??tine

La r??tine des vert??br??s a dix couches distinctes. Du plus proche au plus ??loign?? du corps vitr?? - ce est, de la plus proche ?? l'ext??rieur avant de la t??te vers l'int??rieur et ?? l'arri??re de la t??te:

1. Membrane basale ??labor?? par - limitant membrane interne Les cellules de M??ller
2. Nerve couche de fibres - axones des noyaux des cellules ganglionnaires (?? noter qu'il existe une mince couche de palettes de cellules M??ller entre cette couche et la membrane limitante interne)
3. couche de cellules ganglionnaires - contient des noyaux des cellules ganglionnaires, les axones qui deviennent les fibres du nerf optique pour les messages et certaines cellules amacrines d??plac??es
4. Couche plexiforme interne - contient la synapse entre les axones des cellules bipolaires et les dendrites des cellules amacrines et ganglionnaires.
5. Couche nucl??aire interne - contient les noyaux et les corps cellulaires environnantes (p??ricaryons) de la cellules bipolaires.
6. Couche plexiforme externe - projections de b??tonnets et les c??nes se terminant dans le sph??rules de c??nes et b??tonnets p??dicule, respectivement. Celles-ci forment des synapses avec les dendrites des cellules bipolaires. Dans le r??gion maculaire, ceci est connu comme la couche de fibres de Henle.
7. Couche nucl??aire ext??rieure - corps cellulaires des b??tonnets et des c??nes
8. Membrane limitante externe - couche qui s??pare les parties de segments internes des photor??cepteurs de leur noyau de la cellule
9. couche des photor??cepteurs - tiges / c??nes
10. ??pith??lium pigmentaire r??tinien - une seule couche de cellules cubiques (avec extrusions non repr??sent?? sur le sch??ma)

Ceux-ci peuvent ??tre simplifi??es en 4 grandes ??tapes de traitement: photor??ception, transmission cellules bipolaires, la transmission aux cellules ganglionnaires qui contiennent ??galement des photor??cepteurs, les cellules ganglionnaires photosensibles et la transmission le long du nerf optique. A chaque ??tape synaptique il ya aussi communicantes lat??ralement horizontal et cellules amacrines.

Le nerf optique est un appareil central de nombreux axones des cellules ganglionnaires reliant principalement ?? la Corps genouill?? lat??ral, une station de relais visuel dans le dienc??phale (l'arri??re du cerveau ant??rieur). Il projette ??galement ?? la colliculus sup??rieur, le noyau suprachiasmatique, et la noyau du faisceau optique. Il passe ?? travers les autres couches qui cr??ent la Disque optique chez les primates.

Structures suppl??mentaires, non directement li??s ?? la vision, se retrouvent comme des excroissances de la r??tine dans certains groupes de vert??br??s. Dans les oiseaux , le Pecten est une structure vasculaire de forme complexe qui fait saillie de la r??tine dans le vitr??; il fournit de l'oxyg??ne et des nutriments ?? l'??il, et peut ??galement aider ?? la vision. Reptiles ont une structure similaire, mais beaucoup plus simple,.

Un mn??motechnique pour se rappeler les couches de la r??tine:

Structure physique de la r??tine humaine

Chez l'homme adulte, la r??tine enti??re est d'environ 72% environ d'une sph??re de 22 mm de diam??tre. La r??tine enti??re contient environ 7 millions de c??nes et 75-150000000 tiges. Le disque optique, une partie de la r??tine appel?? parfois "l'angle mort" parce qu'il manque de photor??cepteurs, est situ?? ?? la papille optique, une zone nasale o?? les fibres du nerf optique quittent l'??il. Il appara??t comme une zone blanche ovale de 3mm??. Temporelle (dans le sens des temples) pour ce disque est le macula. En son centre est le fov??a, une fosse qui est responsable de notre vision centrale, mais est en fait moins sensibles ?? la lumi??re en raison de son manque de tiges. Humain et non humain primates poss??dent une fov??a par opposition ?? certaines esp??ces d'oiseaux comme les faucons qui sont r??ellement bifoviate et les chiens et les chats qui ne poss??dent pas de fov??a, mais une bande centrale connue sous le nom s??rie visuelle. Autour de la fov??a ??tend la r??tine centrale pour environ 6 mm et ensuite la r??tine p??riph??rique. Le bord de la r??tine est d??finie par la serrata ora. La longueur de l'un ?? l'autre ora (ou macula), la zone la plus sensible le long de l'horizontale m??ridienne est d'environ 32 mm.

Rods, des c??nes et des couches nerveuses de la r??tine. La face avant (ant??rieure) de l'oeil se trouve ?? gauche. Light (de la gauche) passe ?? travers plusieurs couches nerveuses transparentes pour atteindre les b??tonnets et les c??nes (extr??me droite). Un changement chimique dans les b??tonnets et les c??nes envoyer un signal vers les nerfs. Le signal passe d'abord aux cellules bipolaires et horizontales (couche jaune), puis aux cellules amacrines et de cellules ganglionnaires de la couche (pourpre), puis aux fibres du nerf optique. Les signaux sont trait??s dans ces couches. En premier lieu, les signaux de d??part est comme premi??res sorties de points dans les b??tonnets et c??nes. Ensuite, les couches nerveuses identifier des formes simples, tels que les points lumineux entour?? par les points sombres, les bords, et le mouvement. (Bas?? sur un dessin de Ram??n y Cajal.)

Dans la section de la r??tine est pas sup??rieure ?? 0,5 mm d'??paisseur. Il dispose de trois couches de les cellules nerveuses et de deux synapses, y compris l'unique, synapses de ruban. Le nerf optique transmet la cellules ganglionnaires axones dans le cerveau et les vaisseaux sanguins qui se ouvrent dans la r??tine. Les cellules ganglionnaires se trouvent plus ?? l'int??rieur de la r??tine, tandis que les cellules photor??ceptrices se situent plus ?? l'ext??rieur. En raison de cet agencement de contre-intuitif, la lumi??re doit d'abord passer ?? travers et autour des cellules ganglionnaires et ?? travers l'??paisseur de la r??tine, (y compris ses vaisseaux capillaires, non repr??sent??) avant d'atteindre les b??tonnets et les c??nes. Toutefois, il ne passe pas par la ou l'??pith??lium choro??de (qui sont tous deux opaque).

Le des globules blancs dans le capillaires devant les photor??cepteurs peuvent ??tre per??us comme de minuscules points lumineux en mouvement quand on regarde dans la lumi??re bleue. Ceci est connu comme la champ bleu ph??nom??ne entoptique (ou le ph??nom??ne de Scheerer).

Entre la couche des cellules ganglionnaires et les b??tonnets et les c??nes, il existe deux couches de neuropils o?? les contacts synaptiques sont faites. Les couches sont le neuropile et la couche plexiforme externe couche interne plexiforme. Dans l'ext??rieur des b??tonnets et des c??nes se connecter ?? des cellules bipolaires se ??tendant verticalement, et les cellules horizontales orient??es horizontalement connecter ?? cellules ganglionnaires.

La r??tine centrale est conique domin?? et la r??tine p??riph??rique est domin?? par tige. Au total, il ya environ sept millions de c??nes et une centaine de millions de b??tonnets. Au centre de la macula est la fosse fov??ale o?? les c??nes sont la plus petite et en une mosa??que hexagonale, la plus efficace et la plus forte densit??. Sous la fosse les autres couches de la r??tine sont d??plac??es, avant de construire le long de la pente de la fov??a jusqu'?? la jante de la fov??a ou parafov??a qui est la partie la plus ??paisse de la r??tine. La macula a une pigmentation jaune de pigments de d??pistage et est connue comme la macula lutea. La zone entourant directement la fov??a a la plus forte densit?? de tiges convergeant sur bipolaires simples. Depuis les c??nes ont une puissance bien moindre de la fusion de signaux, la fov??a permet la vision la plus nette l'??il peut atteindre.

Bien que la tige et les c??nes sont une mosa??que de toutes sortes, la transmission des r??cepteurs ?? bipolaires aux cellules ganglionnaires ne est pas direct. Depuis, il ya environ 150 millions de r??cepteurs et seulement 1 million de fibres du nerf optique, il doit y avoir convergence et m??langeant ainsi des signaux. En outre, l'action horizontale des cellules amacrines et horizontales peut permettre ?? une zone de la r??tine pour commander un autre (par exemple une inhibition de stimulus autre). Cette inhibition est essentiel ?? la somme des messages envoy??s vers les r??gions sup??rieures du cerveau. Dans certains vert??br??s inf??rieurs, (par exemple, le pigeonnier ) il ya un contr??le ??centrifuge?? de messages - ce est, une couche peut contr??ler une autre, ou des r??gions sup??rieures du cerveau peut conduire les cellules nerveuses de la r??tine, mais chez les primates cela ne se produit pas.

Vert??br??s et c??phalopodes diff??rences de la r??tine

La r??tine des vert??br??s est invers??e en ce sens que les cellules de d??tection de lumi??re se asseoir ?? l'arri??re de la r??tine, de sorte que la lumi??re doit traverser des couches de neurones et capillaires avant d'atteindre les b??tonnets et les c??nes. En revanche, la c??phalopode r??tine a les photor??cepteurs sur le c??t?? avant de la r??tine, avec traitement de neurones et capillaires derri??re eux. Pour cette raison, c??phalopodes ne ont pas de angle mort.

La r??tine de c??phalopodes ne provient pas comme une excroissance du cerveau, comme celui des vert??br??s fait. On peut soutenir que cette diff??rence montre que vert??br??s et c??phalopodes yeux ne sont pas homologue mais ont ??volu?? s??par??ment.

En 2009 Kr??ger anatomique a montr?? dans Zebrafish que si l'entente est non adaptatif invers?? en ce qu'il cr??e ??vitable diffusion de la lumi??re (et donc la perte de lumi??re et de flou de l'image), il a des avantages d'??conomie d'espace pour les animaux de petite yeux dans lesquels il existe un corps vitr?? minime, car l'espace entre la lentille et segments ext??rieurs sensibles ?? la lumi??re des photor??cepteurs est compl??tement rempli avec des cellules r??tiniennes.

La diff??rence entre les vert??br??s et les c??phalopodes r??tines pr??sente un puzzle int??ressant de chemin ??volutif qui ne est pas encore totalement r??gl??e. Dans une perspective ??volutionniste, une structure alambiqu??e comme la r??tine invers??e peuvent g??n??ralement se produire ?? la suite de deux proc??d??s alternatifs; (A) un "bon" compromis avantageux entre concurrents limitations fonctionnelles, ou (B) comme une relique historique de inadapt?? le chemin tortueux de l'??volution d'organes et de transformation. Vision est une adaptation importante chez les vert??br??s sup??rieurs. Par cons??quent, si la r??tine est en effet "c??bl?? tort" ou "mal con??u" (d'un point d'ing??nierie de vue optique), il est sens?? de regarder pour qu'il y ait ??ventuellement un avantage physiologique tr??s important. Une telle suggestion est fond??e sur l'argument que le processus d'amplification photor??cepteur mammif??re n??cessite de grandes quantit??s d'??nergie m??tabolique, et par cons??quent, il n??cessite apport massif et homog??ne de sang. En effet, un r??seau unique de vaisseaux sanguins est bien adapt?? pour fournir la couche de photor??cepteur avec de grandes quantit??s de sang. Cela montre que la r??tine invers??e est une adaptation pour fournir des quantit??s abondantes de l'oxyg??ne ?? la r??tine correspondant ?? ses exigences ??lev??es en ??nergie et avec un bon maintien du pigment r??tinien ??pith??lium (RPE), les cellules contre les dommages photo-oxydant, ce qui, tandis que sur la face de il est exacerb?? par le sang riche en oxyg??ne dans la choro??de, ne est-le-moins ??limin?? par le processus de recyclage de disque opsin il permet. Ce dernier effet permet aux cellules photor??ceptrices d'avoir une longue (c. d??cennies) de dur??e de vie utile. Les c??phalopodes ont une r??tine non invers?? qui est comparable dans la r??solution de la puissance aux yeux de nombreux vert??br??s, cependant, les photor??cepteurs sont pas maintenu, et cela oblige tous les invert??br??s soit avoir une vie courte (de quelques ann??es) dans un environnement photopique ou passer la plupart de leur vie dans l'obscurit??. Une troisi??me possibilit??, d'avoir tige-yeux facilement remplac??s (certains homards) ou r??tines (certaines araign??es, comme Deinopis) est rare.

Physiologie

Une image est produite par l'excitation des motifs c??nes et b??tonnets de la r??tine. L'excitation est g??n??r??e par le syst??me neuronal et les diff??rentes parties du cerveau travaillant en parall??le pour former une repr??sentation de l'environnement ext??rieur dans le cerveau.

Les c??nes r??agissent ?? la lumi??re et la m??diation haute r??solution vision des couleurs lors de la lumi??re du jour (aussi appel??s vision photopique). Les tiges sont satur??s au niveau de lumi??re du jour et ne contribuent pas ?? la vision du motif. Cependant, les tiges ne r??pondent pour att??nuer la lumi??re et la m??diation basse r??solution, la vision monochromatique sous tr??s faibles niveaux d'??clairage (appel??s vision scotopique). L'??clairage dans la plupart des param??tres de bureau se situe entre ces deux niveaux et est appel?? vision m??sopique. A ces niveaux de lumi??re, les deux c??nes et les b??tonnets contribuent activement des informations de motif ?? cette sortie de l'??il. Quelle contribution les informations de tige fait ?? la vision de mod??le dans ces circonstances ne est pas claire.

La r??ponse des c??nes ?? diff??rentes longueurs d'onde de la lumi??re est appel?? leur sensibilit?? spectrale. Dans la vision humaine normale, la sensibilit?? spectrale d'un c??ne tombe dans l'un des trois sous-groupes. On les appelle souvent bleu, vert, et les c??nes rouges, mais avec plus de pr??cision sont ?? court, moyen et long longueur d'onde sous-groupes de c??nes sensibles. Ce est un manque d'un ou plusieurs des sous-types de c??nes qui provoque les individus ?? avoir des lacunes dans la vision des couleurs ou diff??rents types de daltonisme . Ces personnes ne sont pas aveugles aux objets d'une couleur particuli??re, mais l'exp??rience de l'incapacit?? ?? distinguer entre deux groupes de couleurs qui peuvent ??tre distingu??s par des gens ayant une vision normale. Les humains ont trois types de c??nes diff??rents ( une vision trichromatique), tandis que la plupart des autres mammif??res manquent c??nes avec pigment sensible au rouge et ne ont donc plus pauvres (vision dichromatique) de couleur. Cependant, certains animaux ont quatre sous-groupes spectrales, par exemple la truite ajoute un sous-groupe de l'ultraviolet ?? court, moyen et long terme sous-groupes qui sont similaires aux humains. Certains poissons sont sensibles ?? la polarisation de la lumi??re ainsi.

Lorsque la lumi??re tombe sur un r??cepteur, il envoie une r??ponse proportionnelle ?? synaptiquement cellules bipolaires qui ?? son tour signalent les cellules ganglionnaires de la r??tine. Les r??cepteurs sont aussi ??r??ticul???? par cellules horizontales et les cellules amacrines, qui modifient le signal synaptique avant que les cellules ganglionnaires. signaux de b??tonnets et des c??nes sont entrem??l??es et se combinent, bien que les tiges sont surtout actifs dans des conditions tr??s mal ??clair??es et saturer en plein jour, alors que les c??nes fonctionnent dans l'??clairage plus lumineux parce qu'ils ne sont pas assez sensibles pour travailler ?? des niveaux de tr??s faible luminosit??.

En d??pit du fait que tous sont des cellules nerveuses, seules les cellules ganglionnaires de la r??tine et quelques cellules amacrines cr??er des potentiels d'action. Dans les photor??cepteurs, exposition ?? la lumi??re hyperpolarise la membrane dans une s??rie de glissements class??s. Le segment externe de la cellule contient une photopigment. L'int??rieur de la cellule, les niveaux normaux de guanosine monophosphate cyclique (GMPc) garder le canal Na + ouvert et donc dans l'??tat de repos de la cellule est d??polaris??e. Le photon provoque le r??tinien li?? ?? la prot??ine r??cepteur ?? isom??riser ?? trans-r??tinal. Cela provoque r??cepteur pour activer multiple G-prot??ines. Cela provoque ?? son tour la sous-unit?? Ga de la prot??ine ?? activer une phosphodiesterase (PDE6), ce qui d??grade le GMPc, ce qui entra??ne la fermeture de Na + cha??nes de nucl??otides cycliques-d??pendants ion (GCN). Ainsi, la cellule est hyperpolaris??. La quantit?? de neurotransmetteur lib??r?? est r??duit dans la lumi??re et augmente brillant comme niveau de luminosit?? diminue. Le photopigment r??elle est blanchie loin dans la lumi??re vive et seulement remplac?? comme un processus chimique, donc dans une transition de la lumi??re vive ?? l'obscurit?? l'??il peut prendre jusqu'?? 30 minutes pour atteindre la sensibilit?? compl??te (voir Adaptation (oeil)).

Dans les cellules ganglionnaires de la r??tine, il existe deux types de r??ponses, en fonction de la champ r??cepteur de la cellule. Les champs r??cepteurs des cellules ganglionnaires de la r??tine comporter une zone approximativement circulaire centrale, o?? la lumi??re a un effet sur la mise ?? feu de la cellule, et une ambiance annulaire, o?? la lumi??re a l'effet inverse sur la mise ?? feu de la cellule. Dans les cellules ON, une augmentation de l'intensit?? lumineuse au centre du champ r??cepteur provoque le taux d'allumage augmente. Dans les cellules OFF, elle rend diminuer. Dans un mod??le lin??aire, ce profil de r??ponse est bien d??crite par une Diff??rence gaussienne et est la base de Les algorithmes de d??tection de bord. Au-del?? de cette simple diff??rence cellules ganglionnaires se diff??rencient ??galement par la sensibilit?? chromatique et du type de sommation spatiale. Cellules pr??sentant sommation spatiale lin??aire sont appel??es cellules X (??galement appel?? parvocellulaire, P, ou des cellules midget ganglionnaires), et ceux montrant sommation non lin??aire sont des cellules Y (??galement appel?? magnocellulaire, M, ou des cellules ganglionnaires de parasol de la r??tine), bien que la correspondance entre X et Y (cellules de la r??tine de chat) et des cellules P et M (dans la r??tine des primates) ne est pas aussi simple que cela semblait une fois.

Dans le transfert de signaux visuels au cerveau, la voie visuelle, la r??tine est verticalement divis??e en deux, une temporel (plus proche de la tempe) et une moiti?? nasale (plus pr??s du nez) moiti??. Les axones traversent nasale de la moiti?? du cerveau ?? la chiasma optique de se joindre ?? axones de la moiti?? temporelle de l'autre ??il avant de passer dans le corps genouill?? lat??ral.

Bien qu'il existe plus de 130 millions de r??cepteurs de la r??tine, il ya seulement environ 1,2 millions de fibres (axones) dans le nerf optique; une grande quantit?? de pr??-traitement est effectu?? ?? l'int??rieur de la r??tine. La fov??a produit l'information la plus pr??cise. Malgr?? occupant environ 0,01% du champ visuel (moins de 2 ?? de angle visuel), environ 10% des axones dans le nerf optique sont consacr??es ?? la fov??a. La limite de r??solution de la fov??a a ??t?? d??termin??e ?? environ 10 000 points. La capacit?? de l'information est estim?? ?? 500 000 bits par seconde (pour plus d'informations sur les bits, voir th??orie de l'information), sans couleur ou autour de 600 000 bits par seconde, y compris la couleur.

Le codage spatial

Sur les centres et les centres hors de la r??tine

La r??tine ne se contente pas envoyer une image vers le cerveau. La r??tine code spatialement (compresse) l'image pour se adapter ?? la capacit?? limit??e du nerf optique. Compression est n??cessaire parce qu'il ya 100 fois plus cellules photor??ceptrices que les cellules ganglionnaires comme mentionn?? ci-dessus. La r??tine fait en "D??corr??lation" les images entrantes dans une mani??re qui sera d??crite ci-dessous. Ces op??rations sont effectu??es par les structures surround centre Mise en ??uvre par les cellules bipolaires et ganglionnaires.

Il existe deux types de structures surround centre dans les centres off-r??tine-sur-centres et. Sur-centres ont un centre positivement pond??r??e et un Surround pond??r??e n??gativement. Off-centres sont tout le contraire. Pond??ration positive est plus commun??ment connu comme excitateur et la pond??ration n??gative est plus commun??ment connu sous le nom d'inhibition .

Ces structures centre surround ne sont pas physiques dans le sens o?? on ne peut pas les voir par coloration des ??chantillons de tissus et d'examiner l'anatomie de la r??tine. Les structures centre surround sont logiques (ce est ?? dire, math??matiquement r??sum??) dans le sens o?? ils d??pendent des forces de connexion entre ganglion et les cellules bipolaires. On pense que les forces de connexion entre les cellules est provoqu??e par le nombre et les types de les canaux ioniques noy??s dans le synapses entre les cellules ganglionnaires et bipolaires. Voir Champ r??cepteur pour les chiffres et plus d'informations sur les structures surround centre.

Les structures centre surround sont math??matiquement ??quivalente ?? la algorithmes de d??tection de pointe utilis??es par les programmeurs informatiques pour extraire ou am??liorer les bords dans une photographie num??rique. Ainsi la r??tine effectue des op??rations sur l'image pour am??liorer les bords des objets dans son champ visuel. Par exemple, dans une image d'un chien, un chat et une voiture, ce sont les bords de ces objets qui contiennent le plus d'informations. Pour que les fonctions plus ??lev??es dans le cerveau (ou dans un ordinateur, d'ailleurs) pour extraire et classer des objets tels qu'un chien et un chat, la r??tine est la premi??re ??tape pour s??parer les diff??rents objets dans la sc??ne.

A titre d'exemple, ce qui suit matrice est au c??ur de l'ordinateur algorithme qui met en oeuvre la d??tection des contours. Cette matrice est ??quivalente ?? l'ordinateur central de la structure d'ambiance. Dans cet exemple, chaque bo??te (??l??ment) dans cette matrice serait reli??e ?? une photor??cepteur. Photor??cepteur dans le centre du r??cepteur est en cours de traitement. Le centre photor??cepteur est multipli?? par le facteur 1 de poids. Les photor??cepteurs environnantes sont les ??plus proches voisins?? au centre et sont multipli??s par la valeur -1/8. La somme de tous neuf de ces ??l??ments est finalement calcul??e. Cette sommation est r??p??t??e pour chaque photor??cepteur dans l'image en d??calant la gauche vers la fin d'une ligne et ensuite vers le bas pour la ligne suivante.

La somme totale de cette matrice est z??ro si toutes les entr??es en provenance des photor??cepteurs neuf sont la m??me valeur. Le r??sultat de z??ro indique que l'image ??tait uniforme (non-changement) dans ce petit patch. Sommes n??gatives ou positives signifient quelque chose variait (changement) dans ce petit lopin de neuf photor??cepteurs.

La matrice ci-dessus ne est qu'une approximation de ce qui se passe vraiment ?? l'int??rieur de la r??tine. Les diff??rences sont:

1. L'exemple ci-dessus est appel?? ????quilibr????. Le terme pond??r??es signifie que la somme des poids n??gatifs est ??gal ?? la somme des poids positifs de sorte qu'ils se annulent parfaitement. Les cellules ganglionnaires de la r??tine sont presque jamais parfaitement ??quilibr??.
2. Le tableau est carr?? tandis que les structures centre surround dans la r??tine sont circulaires.
3. Les neurones fonctionnent sur trains de potentiels en descendant cellule nerveuse axones. Les ordinateurs fonctionnent sur un seul Nombre ?? virgule flottante qui est essentiellement constante de chaque entr??e pixel. (Le pixel de l'ordinateur est essentiellement l'??quivalent d'un photor??cepteur biologique).
4. La r??tine effectue tous ces calculs en parall??le pendant que l'ordinateur fonctionne sur chaque pixel une ?? la fois. Il n'y a pas de sommations r??p??t??es et le d??placement car il y aurait dans un ordinateur.
5. Enfin, la horizontal et cellules amacrines jouent un r??le important dans ce processus, mais qui ne est pas repr??sent?? ici.

Voici un exemple d'une image d'entr??e et comment d??tection de bord se modifier.

Une fois que l'image est cod?? spatialement par les structures centre surround, le signal est envoy?? sur le nerf optique (par l'interm??diaire des axones des cellules ganglionnaires) ?? travers le chiasma ?? l'LGN ( noyau genouill?? lat??ral). La fonction exacte du LGN est inconnu pour le moment. La sortie du LGN est ensuite envoy?? ?? l'arri??re du cerveau. Plus pr??cis??ment la sortie de la CGL "rayonne" hors de la V1 Cortex visuel primaire.

Simplifi?? Flux de signal: photor??cepteurs → → bipolaire ganglion → → Chiasm LGN → V1 cortex

Maladies et troubles

Il ya beaucoup de maladies ou de troubles h??r??ditaires et acquis qui peuvent affecter la r??tine. Certains d'entre eux comprennent:

• La r??tinite pigmentaire est un groupe de maladies g??n??tiques qui affectent la r??tine et provoque la perte de la vision nocturne et la vision p??riph??rique.
• La d??g??n??rescence maculaire d??crit un groupe de maladies caract??ris??es par une perte de la vision centrale en raison de la mort ou de la r??duction des cellules dans le macula.
• Dystrophie c??ne tige (CORD) d??crit un certain nombre de maladies o?? la perte de vision est provoqu??e par une d??t??rioration de la c??nes et / ou des tiges dans la r??tine.
• En s??paration de la r??tine, la r??tine se d??tache de l'arri??re du globe oculaire. Ignipuncture est une m??thode de traitement pas ?? jour. Le terme d??collement de la r??tine est utilis?? pour d??crire une s??paration de la r??tine neurosensorielle de la ??pith??lium pigmentaire r??tinien. Il existe plusieurs m??thodes de traitement modernes de fixation d'un d??collement de la r??tine: r??tinopexie pneumatique, indentation, cryoth??rapie, photocoagulation au laser et pars plana vitrectomie.
• Tant l'hypertension et le diab??te sucr?? peut provoquer des dommages aux petits vaisseaux sanguins qui alimentent la r??tine, conduisant ?? r??tinopathie hypertensive et la r??tinopathie diab??tique.
• R??tinoblastome est un cancer de la r??tine.
• Maladies de la r??tine ?? chiens comprennent dysplasie de la r??tine, atrophie r??tinienne progressive, et soudain acquis une d??g??n??rescence r??tinienne.
• Lip??mie r??tinienne est un aspect blanc de la r??tine, et peut se produire par d??p??t lipidique en d??ficience en lipoprot??ine lipase.
• La r??tinopathie diab??tique

Diagnostic et traitement

Un certain nombre d'instruments diff??rents sont disponibles pour le diagnostic des maladies et troubles affectant la r??tine. Ophtalmoscopie et la photographie de fundus sont utilis??s pour examiner la r??tine. R??cemment, optique adaptative a ??t?? utilis?? pour l'image b??tonnets et les c??nes individuels dans la r??tine humaine vivante et une soci??t?? bas??e en Ecosse ont con??u une technologie qui permet aux m??decins d'observer la r??tine compl??te sans aucune g??ne pour les patients.

Le ??lectror??tinogramme est utilis?? pour mesurer Les activit??s de la r??tine non invasive ??lectrique, qui est affect??e par certaines maladies. Une technologie relativement nouvelle, devient maintenant largement disponible, est tomographie par coh??rence optique (OCT). Cette technique non invasive permet d'obtenir un 3D volum??trique ou la r??solution haute transversale tomogramme de la structure fine de la r??tine avec histologique qualit??.

Scan octobre d'une r??tine ?? 800 nm avec une r??solution axiale de 3 pm

Le traitement d??pend de la nature de la maladie ou du trouble. La transplantation de r??tines a ??t?? tent??, mais sans grand succ??s. ?? MIT, l'Universit?? de Californie du Sud, l'Universit?? RWTH Aachen, et de la Universit?? de Nouvelle-Galles du Sud, une ??r??tine artificielle" est en cours de d??veloppement: un implant qui contournera les photor??cepteurs de la r??tine et de stimuler directement les cellules nerveuses attach??s, avec des signaux ?? partir d'un appareil photo num??rique.

Approvisionnement sanguin r??tinien

Les vaisseaux sanguins dans la r??tine humaine normale. Les veines sont plus sombre et l??g??rement plus large que les art??res correspondantes. Le disque optique est ?? gauche, et le macula lutea est ?? proximit?? du centre.

Il existe deux circulations, les deux fournies par l'art??re ophtalmique. La circulation de l'uv??e compose des art??res entrer dans le monde en dehors du nerf optique, ceux-ci fournissent l'uv??e et des couches ext??rieures et interm??diaires de la r??tine. La circulation r??tinienne, d'autre part, fournit la couche int??rieure de la r??tine et passe avec le nerf optique en tant que branche de l'art??re ophtalmique appel?? l'art??re centrale de la r??tine. La structure unique de la les vaisseaux sanguins de la r??tine a ??t?? utilis?? pour identification biom??trique.

La g??om??trie topographique vasculaire dans la r??tine est connu pour se conformer aux principes structurels qui sont li??s ?? certaines propri??t??s physiques. L'analyse de la structure g??om??trique est tr??s important que les ??carts par rapport aux principes optimales peuvent indiquer certaines maladies cardiovasculaires, comme l'hypertension et l'ath??roscl??rose; une analyse compl??te est donn??e par Patton et al. (2006). L'identification des bifurcations vasculaires est l'une des ??tapes de base ?? cette analyse. Azzopardi et Petkov (2011) proposent une ordinateur algorithme de vision qui d??tecte automatiquement ces caract??ristiques r??tiniennes. Leurs r??sultats sont ??valu??s contre le les donn??es de r??alit?? de terrain de bifurcations vasculaires d'images du fond d'??il de la r??tine qui sont obtenus ?? partir de la param??tres d'entra??nement.

Recherche

George Wald, Haldan Keffer Hartline et Ragnar Granit a remport?? le 1967 Prix Nobel de physiologie ou m??decine pour leur recherche scientifique sur la r??tine.

Une r??cente Universit?? de Pennsylvanie ??tude a calcul?? le approximative bande passante de r??tines humaines est 8,75 m??gabits par seconde, alors que Guin??e porcs r??tines transfert ?? 875 kilobits.

MacLaren & Pearson et ses coll??gues University College London et Moorfields Eye Hospital ?? Londres a montr?? en 2006 que cellules photor??ceptrices pourraient ??tre transplant??s avec succ??s dans la r??tine de souris si les cellules du donneur sont ?? un stade critique de d??veloppement. R??cemment Ader et ses coll??gues ont montr?? ?? Dublin utilisant le microscope ??lectronique que les photor??cepteurs greff??s form??s connexions synaptiques.

En 2012 Sebastian Seung et son laboratoire ?? MIT ont lanc?? EyeWire, une ligne Citoyen jeu de la science o?? les joueurs tracent neurones dans la r??tine. Les objectifs du projet sont EyeWire pour identifier les types de cellules sp??cifiques dans les grandes classes connues de cellules r??tiniennes, et cartographier les connexions entre les neurones de la r??tine, ce qui permettra de d??terminer comment la vision fonctionne.

La th??rapie g??nique de la r??tine

La th??rapie g??nique prometteuse comme une avenue potentiel de gu??rir un large ??ventail de maladies de la r??tine. Cela implique l'utilisation d'un virus non infectieux de la navette d'un g??ne dans une partie de la r??tine. Recombinant virus (rAAV) des vecteurs ad??no-associ??s poss??dent un certain nombre de caract??ristiques qui les rendent id??ales pour la th??rapie g??nique de la r??tine, y compris une absence de pathog??nicit??, l'immunog??nicit?? minimale, et la capacit?? de transduire des cellules post-mitotiques de mani??re stable et efficace. des vecteurs rAAV sont de plus en plus utilis??es pour leur capacit?? ?? m??dier la transduction efficace de ??pith??lium pigmentaire r??tinien (EPR), cellules photor??ceptrices et les cellules ganglionnaires de la r??tine. Chaque type de cellule peut ??tre sp??cifiquement cibl?? par le choix de la combinaison appropri??e d'AAV s??rotype, promoteur et site d'injection intraoculaire.

Plusieurs essais cliniques ont d??j?? obtenu des r??sultats positifs en utilisant rAAV pour traiter Amaurose cong??nitale de Leber, montrant que le traitement est ?? la fois s??r et efficace Il n'y avait pas les ??v??nements ind??sirables graves, et les patients dans les trois ??tudes ont montr?? une am??lioration de leur fonction visuelle telle que mesur??e par un certain nombre de m??thodes. Les m??thodes utilis??es vari??e parmi les trois essais, mais inclus les deux m??thodes fonctionnels tels que l'acuit?? visuelle et la mobilit?? fonctionnelle ainsi que des mesures objectives qui sont moins sensibles ?? la polarisation, tels que la capacit?? de l'??l??ve ?? r??pondre ?? la lumi??re et des am??liorations ?? l'IRM fonctionnelle. Des am??liorations ont ??t?? maintenus ?? long terme, avec des patients qui ont continu?? de bien faire apr??s plus de 1,5 ann??es.

L'architecture unique de la r??tine et de son environnement relativement ?? l'abri privil??gi?? aider ce processus. Jonctions serr??es qui forment la barri??re h??mato-r??tinienne s??parer l'espace sous-r??tinien de l'approvisionnement en sang, prot??geant ainsi contre les microbes et les d??g??ts les plus ?? m??diation immunitaire, et de renforcer sa capacit?? ?? r??pondre aux th??rapies vectoriels m??diation. L'anatomie tr??s compartiment?? de l'oeil facilite la livraison pr??cise de suspensions de vecteurs th??rapeutiques ?? des tissus sp??cifiques sous visualisation directe en utilisant des techniques de microchirurgie. Dans l'environnement prot??g?? de la r??tine, des vecteurs AAV sont capables de maintenir des niveaux ??lev??s de l'expression du transg??ne dans l'??pith??lium pigmentaire r??tinien (EPR), les photor??cepteurs, les cellules ganglionnaires ou pour de longues p??riodes de temps apr??s un seul traitement. En outre, l'??il et le syst??me visuel peuvent ??tre r??guli??rement et facilement surveill??s pour la fonction visuelle et des changements structurels de la r??tine apr??s injections avec non invasive la technologie de pointe, tels que l'acuit?? visuelle, la sensibilit?? au contraste, fond auto-fluorescence (FAF), seuils visuels adapt??s ?? l'obscurit??, diam??tres vasculaires, pupillom??trie, ??lectror??tinographie (ERG), ERG multifocale et tomographie par coh??rence optique (OCT).

Cette strat??gie est efficace contre un certain nombre de maladies de la r??tine qui ont ??t?? ??tudi??s, y compris les maladies n??ovasculaires qui sont caract??ristiques de la d??g??n??rescence maculaire li??e ?? l'??ge, la r??tinopathie diab??tique et la r??tinopathie du pr??matur??. Étant donné que la régulation de la vascularisation de la rétine adulte implique un équilibre entre endogènes positifs facteurs de croissance, tels que le facteur de croissance endothelial vasculaire (VEGF) et des inhibiteurs de l'angiogenèse, tels que le facteur épithélium pigmentaire dérivé ( PEDF), l'expression de PEDF rAAV à médiation, l'angiostatine, et le récepteur de VEGF soluble sFlt-1, qui sont toutes les protéines anti-angiogéniques, se sont révélés réduire la formation de vaisseaux aberrant chez des modèles animaux. Étant donné que les thérapies géniques spécifiques ne peuvent pas facilement être utilisés pour traiter une fraction significative des patients atteints de dystrophie rétinienne, il est d'un intérêt majeur dans le développement d'une thérapie plus généralement applicables du facteur de survie. Les facteurs neurotrophiques ont la capacité de moduler la croissance neuronale au cours du développement pour maintenir des cellules existantes et pour permettre la récupération des populations neuronales blessé à l'oeil. AAV codant pour des facteurs neurotrophiques tels que le facteur de croissance des fibroblastes (FGF) et les membres de la famille GDNF photorécepteurs soit protégées de l'apoptose ou de ralentir la mort cellulaire.

Images suppl??mentaires

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  Les structures de l'??il marquées

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  Une autre vue de l'??il et les structures de l'??il marqués