Allosaurus

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Allosaurus

Reconstitution grandeur nature,
à Bałtów (Pologne)

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Super-ordre	Dinosauria
Ordre	Saurischia
Sous-ordre	Theropoda
Infra-ordre	Carnosauria
Super-famille	Allosauroidea
Famille	Allosauridae
Sous-famille	Allosaurinae

Genre

Allosaurus
Marsh, 1877

Espèces de rang inférieur

• Allosaurus fragilis
• Allosaurus jimmadsenni
• Allosaurus europaeus ?
• Allosaurus lucasi

Synonymes

• Creosaurus atrox
• Labrosaurus ferox
• Allosaurus agilis
• Allosaurus amplexus
• Allosaurus atrox
• Allosaurus ferox
• Allosaurus lucaris
• Allosaurus whitei

Allosaurus (« lézard différent ») est un genre de dinosaures théropodes ayant vécu il y a 155 à 145 millions d’années environ, au Kimméridgien et au Tithonien (Jurassique supérieur) dans ce qui est actuellement l’Amérique du Nord et l’Europe. Allosaurus, dont le nom dérive des racines grecques « reptile » et « différent », est nommé par Othniel Charles Marsh en 1877 sur base de matériel post-crâniens fragmentaires. Il compte parmi les premiers dinosaures théropodes découverts et reste un des dinosaures les plus étudiés et les mieux connus. Son nom est également bien connu du public puisqu'il est l’un des dinosaures les plus représentés dans les films et les documentaires.

Classé parmi les théropodes Tetanurae dans le clade des Allosauroidea, ce genre possède une taxinomie complexe et comprend un certain nombre d'espèces, la mieux connue étant A. fragilis. Les restes d’Allosaurus ont été majoritairement découverts dans la Formation de Morrison d'Amérique du Nord datée du Jurassique supérieur, d’autres ayant été également trouvés dans une formation contemporaine du Portugal. Le genre Allosaurus a été considéré à plusieurs reprises comme un synonyme junior d’Antrodemus (Antrodemus valens), mais ce dernier taxon ne reposant que sur un reste de vertèbre caudale, la majorité des paléontologues voient le genre Antrodemus comme un nomen dubium.

Allosaurus était, comme un grand nombre de dinosaures théropodes, un prédateur bipède muni d'une longue queue servant de balancier au corps puissant armé de larges bras à trois doigts griffus. Le cou en « S » de ce dinosaure supportait une tête massive et relativement étroite dont les mâchoires étaient munies d'une rangée de dents pointues en forme de lame. Ce dinosaure se distingue néanmoins de ses proches parents par une série de caractères anatomiques précis dont, entre autres, une corne au niveau de l'os lacrymal, une ouverture dorsale au niveau de l'antre maxillaire et un foramen mandibulaire interne sur la marge caudo-ventrale du préarticulaire. Des estimations donnent à Allosaurus une longueur moyenne de 8,5 mètres mais des restes fragmentaires de grande taille semblent démontrer que ce dinosaure pouvait atteindre 12 mètres de longueur, ce qui fait de lui un des plus grands théropodes de son époque. Relativement plus gracile que son contemporain Torvosaurus qui partageait le même biotope, Allosaurus se situait avec ce dernier au sommet de la chaîne alimentaire et se nourrissait de dinosaures herbivores de très grandes tailles dont le Stegosauridae Stegosaurus et le sauropode Camarasaurus, comme en témoigne des marques de morsures laissées par Allosaurus sur les os de ces deux dinosaures.

Certains paléontologues pensent qu’Allosaurus avait un comportement social complexe, chassant en meute, tandis que d’autres estiment qu’il était agressif envers ses congénères et que les rassemblements de squelettes d’Allosaurus seraient le résultat de regroupements d’individus isolés se nourrissant des mêmes proies. Il pourrait avoir attaqué d’imposantes proies en embuscade en s’aidant de sa mâchoire supérieure comme d’une hache.

Description

Taille

Tailles de différents Allosaurus, comparées à celles d’un humain.

Allosaurus était un théropode typique : grand, se déplaçant sur ses pattes arrières, il avait une longue tête aplatie transversalement portée par un cou court, une longue queue qu’il tenait horizontalement et des membres antérieurs réduits. Allosaurus fragilis, l’espèce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mètres de long^[1] ; AMNH 680, le plus grand spécimen attesté d’Allosaurus, avait une longueur estimée à 9,7 mètres^[2] pour un poids supposé de 2,3 tonnes^[2]. Dans sa monographie de 1976 sur Allosaurus, James Madsen, se basant sur la taille d’une série d’os, conclut qu’il aurait atteint une longueur maximale de 12 à 13 mètres^[3] et une hauteur proche de 4,5 mètres^[4]. En général, les estimations de poids des dinosaures sont discutables et depuis 1980, différentes estimations du poids de l’allosaure ont été avancées : 1 500 kg, 1 010 kg ou même une fourchette allant de 1 000 à 4 000 kg. Il s’agit là de poids moyens d’adultes et non de poids maximum^[5]. John R. Foster, spécialiste de la formation de Morrison, en se basant sur des mesures de fémurs, pense que 1 000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de A. fragilis de grande taille, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne^[6]. En prenant comme exemplaire d’allosaure l’individu nommé Big Al et en utilisant un modèle informatique, Karl Bates et ses collègues de l'université de Manchester sont arrivés à une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet animal et, en faisant varier notamment le volume des os et l'espace entre les vertèbres, ont obtenu une estimation de poids comprise entre environ 1,4 et 2 tonnes^[7].

Plusieurs spécimens de grande taille considérés par certains chercheurs comme appartenant au genre Allosaurus pourraient vraisemblablement appartenir à d’autres genres mais il n’y a pas de consensus. Ainsi on a autrefois inclus dans le genre Allosaurus des individus d’un genre étroitement apparenté. Des études récentes on mené au transfert de l’ancien Allosaurus maximus, qui pourrait avoir atteint 10,9 mètres de longueur, dans le genre Saurophaganax (OMNH 1708)^[2],[8]. Au contraire, un autre spécimen ayant été considéré autrefois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767) et qui aurait mesuré 12,1 mètres de longueur a été déplacé vers le genre Allosaurus^[2]. Récemment dans la carrière de Peterson, une partie de squelette découverte dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique et classée comme un Allosaurus, pourrait être en fait celle d’un grand allosauridé, un autre Saurophaganax^[9].

Crâne

Spécimen visible à la Galerie de Paléontologie et d’Anatomie Comparée du Muséum d’histoire Naturelle de Paris. On dénombre aisément les neuf vertèbres cervicales.

Crâne exposé au Muséum d’histoire naturelle d’Oklahoma.

La tête et les dents d’Allosaurus étaient proportionnellement de taille modeste pour un théropode aussi grand. Le paléontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimètres pour la tête d’un individu dont il estime la taille à 7,9 mètres de long^[10]. Chaque prémaxillaire (l’os qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de « D » et chaque maxillaire (l’os dentaire principal constituant la mâchoire supérieure) en avait entre quatorze et dix-sept, le nombre de dents ne correspondant pas exactement à la taille de l’os. Chaque dentaire (ou mandibule, l’os portant les dents de la mâchoire inférieure) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Ces dents longues, aplaties et crantées (dentition zyphodonte) devenaient plus courtes, plus étroites et plus courbées vers le fond de la gueule. Comme elles tombaient facilement et étaient remplacées en permanence, ce sont de nos jours des fossiles communs^[3].

Le crâne, très léger, était fait essentiellement de barres osseuses séparées par de grands vides. La tête avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes étaient des extensions de l’os lacrymal^[3] et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crêtes jumelles qui longeaient le bord supérieur de l’os nasal et qui aboutissaient aux cornes^[3]. Cornes et crêtes étaient probablement recouvertes d’une gaine de kératine et avaient peut-être diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux^[3], la parade et l’utilisation au combat contre d’autres membres de la même espèce^[10],[11], même si elles étaient fragiles^[3]. Il y avait aussi une crête sur la partie postérieure de la tête pour la fixation de muscles, ce qu’on voit également chez les tyrannosauridés^[10].

L’intérieur de l’os lacrymal avait une dépression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes à sel^[12]. Les sinus maxillaires étaient plus développés que ceux des premiers théropodes tels que Ceratosaurus et Marshosaurus, cela peut être lié à un meilleur sens de l’odorat, les sinus contenant probablement quelque chose comme l’organe de Jacobson. Le plafond de la boîte crânienne était mince, peut-être pour améliorer la thermorégulation du cerveau^[3]. Crâne et mandibule avaient une articulation qui permettait des mouvements faciles entre ces deux parties. Dans la mâchoire inférieure, les os des moitiés avant et arrière étaient faiblement articulés, permettant aux mandibules de se plier vers l’extérieur et d’augmenter la béance buccale de l’animal^[13]. La boîte crânienne et les os frontaux pourraient également avoir possédé une articulation^[3].

Squelette postcrânien

Spécimen monté d’A. fragilis (AMNH 5753).

Allosaurus avait neuf vertèbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrées^{[Note 1]}. Le nombre de vertèbres caudales est inconnu et varie avec la taille de l’individu ; James Madsen l’estime à environ 50^[3], tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins^[10]. Les vertèbres contenaient des cavités au niveau du cou et des premières dorsales^[3]. Ces cavités, que l’on retrouve chez les théropodes modernes (c’est-à-dire les oiseaux), sont considérées comme ayant été des sacs aériens utilisés dans la respiration^[14]. La cage thoracique était large et lui donnait un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les théropodes moins évolués comme Ceratosaurus^[15]. Allosaurus avait des gastralia (côtes abdominales), mais elles n’ont pas toujours été retrouvées^[3] et pouvaient être incomplètement ossifiées^[10]. Dans un cas publié, les gastralia présentent des signes de blessures survenues au cours de la vie^[16]. La furcula était également présente, mais cela n’a été connu qu’en 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia^[16],[17]. L’ilion, le principal os de la hanche, était massif, et le pubis avait une saillie à l’extrémité antérieure qui a pu être utilisée à la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a noté que, chez environ la moitié des individus provenant de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd, indépendamment de la taille, les deux pubis n’étaient pas fusionnés à leur extrémité antérieure. Il a suggéré que cela pouvait être une caractéristique sexuelle, les femelles n’ayant pas d’os fusionnés pour faciliter la ponte^[3]. Cette proposition n’a pas attiré davantage l’attention.

Doigts et griffes d’A. fragilis. Le pouce est en haut.

Les membres antérieurs d’Allosaurus étaient courts par rapport aux pattes postérieures (seulement 35 % environ de la longueur des membres postérieurs chez les adultes)^[18] et avaient trois doigts par membre, terminés par de longues griffes fortement courbées, pouvant atteindre 15 cm^[3]. Ces membres étaient puissants^[10] et l’avant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre cubitus et humérus^[19]). Le poignet avait un os du carpe, le lunatum^[20] retrouvé également chez plusieurs théropodes plus éloignés comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) jouait le rôle le plus important^[10], étant partiellement séparé des deux autres même s’il n’était pas opposable^[10]. Les jambes n’étaient pas aussi longues ou adaptées à la vitesse que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils étaient moins développées et plus en forme de sabot que celles des théropodes antérieurs^[10]. Chaque pied possédait trois orteils supportant le poids du corps et un ergot interne, ce qui a suggéré à Madsen qu’il aurait pu être utilisé pour saisir les jeunes^[3]. Il y avait aussi ce qui est interprété comme le reste d’un cinquième métatarsien (le plus à l’extérieur) qui était peut-être utilisé comme levier entre le tendon d’Achille et le pied^{[21],[Note 2]}.

Classification

Reconstitution imagée d’un Allosaurus fragilis vivant. On ne connaît pas la couleur réelle de la peau.

Allosaurus était un allosauridé, un grand théropode du clade des Carnosauria. Le nom de famille Allosauridae a été créé à partir de ce genre en 1878 par Othniel Charles Marsh^[25], mais le terme a été très peu utilisé jusque dans les années 1970 lui préférant celui de Megalosauridae, une autre famille de grands théropodes qui allait devenir un taxon « fourre-tout ». Ce point, ainsi que l’utilisation d’Antrodemus pour Allosaurus pendant la même période, est un point important lors de recherche d’informations sur le genre Allosaurus dans les publications qui ont précédé la monographie de James Madsen en 1976. Les principales publications utilisant le nom Megalosauridae au lieu d’Allosauridae comprennent celles de Gilmore (1920)^[19], von Huene (1926)^[26], Romer (1956 et 1966)^[27],[28], Steel (1970)^[29] et Walker (1964)^[30].

À la suite de la publication de la monographie influente de Madsen, Allosauridae est devenu le nom de famille préféré, mais il n’a pas été défini avec précision. Les ouvrages de vulgarisation utilisent le nom d’Allosauridae pour quantité de grands théropodes, généralement ceux étant les plus grands et les plus connus des mégalosauridés. Les théropodes que l’on croyait ainsi être apparentés au genre Allosaurus incluaient Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus^[31], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus et Szechuanosaurus^[32]. En raison des connaissances modernes sur la diversité des théropodes et l’avènement de l’étude cladistique des relations de l’évolution, aucun de ces théropodes n’est maintenant reconnu comme étant un allosauridé, bien que plusieurs, comme Acrocanthosaurus et Yangchuanosaurus, soient des membres de familles étroitement liées^[14].

Les Allosauridae sont l’une des quatre familles d’Allosauridea, les trois autres étant les Neovenatoridae^[22], les Carcharodontosauridae et les Sinraptoridae^[14]. On a parfois proposé de considérer les Allosauridae comme les ancêtres des Tyrannosauridae (ce qui en ferait un taxon paraphylétique), un exemple récent de ce choix se retrouvant dans Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul^[33] mais cette idée a été rejetée, les Tyrannosauridés étant classés dans une super-famille distincte de théropodes, les Coelurosauria^[34]. Les Allosauridae sont la plus petite famille de Carnosaures, contenant seulement le genre Saurophaganax et un possible allosauridé français en dehors du genre Allosaurus selon les articles les plus récents^[14],[35]. Un autre genre, Epanterias, est un membre potentiellement valable de la famille, lui et Saurophaganax se révélant être des exemples de grands Allosaurus^[10]. Des études récentes ont gardé le genre Saurophaganax et inclus le genre Epanterias avec les Allosaurus^[5],[14].

Découverte et histoire

Premières découvertes

L’histoire de la découverte et des premières études sur l’allosaure a été rendue compliquée par la multiplicité de noms inventés au cours de la « Guerre des os » de la fin des années 1800. Le premier fossile décrit à ce sujet était un os obtenu de seconde main par Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Il venait de Middle Park, près de Granby, dans le Colorado, probablement de roches de la formation de Morrison. Les habitants considéraient ces os comme des « sabots pétrifiés de chevaux ». Hayden envoya l’os à Joseph Leidy, qui l’identifia comme étant la moitié d’une vertèbre caudale et il l’attribua provisoirement à un genre de dinosaures européens Poekilopleuron, créant ainsi Poicilopleuron (sic) valens^[36]. Plus tard, il décida qu’il méritait d’avoir son propre genre, Antrodemus^[37].

Le montage du squelette AMNH 5753, censé dévorer un Apatosaurus.

AMNH 5753 dans une reconstitution de Charles R. Knight.

La création du genre Allosaurus lui-même est basée sur une petite collection (YPM 1930) de fragments d’ossements contenant trois morceaux de vertèbres, un fragment de côte, une dent, un orteil et, plus utile pour les discussions qui survinrent plus tard, une diaphyse d’humérus droit (l’os du bras). Othniel Charles Marsh donna à ces restes le nom officiel d’Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus vient du grec αλλος (allos), qui signifie « étrange » ou « différent » et σαυρος (saurus), qui signifie « lézard » ou « reptile »^[38]. Il le nomma ainsi parce que ses vertèbres étaient différentes de celles des autres dinosaures connus au moment de sa découverte^[39],[40]. La dénomination spécifique fragilis est le mot latin pour « fragile », se référant aux caractéristiques de légèreté des vertèbres. Ces os avaient été recueillis dans la formation de Morrison, à Garden Park, au nord de Cañon City^[39]. Marsh et Edward Drinker Cope, qui étaient alors en rivalité, en vinrent à inventer plusieurs autres genres basés sur d’analogues rares pièces qui, plus tard, devaient figurer dans la taxinomie d’Allosaurus. Il s’agit notamment des genres Creosaurus^[25] et Labrosaurus de Marsh^[41] et Epanterias de Cope^[42].

Dans leur hâte, Cope et Marsh n’étudièrent pas toujours à fond leurs découvertes ou, plus couramment, celles faites par leurs subordonnés. Par exemple, après la découverte par Benjamin Mudge du spécimen type d’Allosaurus dans le Colorado, Marsh choisit de concentrer ses travaux dans le Wyoming et, lorsqu’il reprit ses recherches à Garden Park en 1883, M.P. Felch trouva un squelette presque complet et plusieurs squelettes partiels d’Allosaurus^[12]. En outre, l’un des collecteurs de Cope, H.F. Hubbell, qui en avait trouvé un spécimen dans la région de Come Bluff au Wyoming en 1879, n’avait apparemment pas mentionné cette découverte intégrale et Cope ne put ainsi jamais le déballer. Au moment de son déballage en 1903 (plusieurs années après la mort de Cope), on découvrit ainsi l’un des spécimens les plus complets de théropodes alors connus et, en 1908, le squelette, désormais catalogué comme AMNH 5753, fut exposé à la vue du public^[43]. Ce squelette est celui de célèbre montage d’un Allosaurus surplombant un squelette partiel d’Apatosaurus comme s’il le dévorait, et illustré en tant que tel par Charles R. Knight. Bien que remarquable, ce premier montage sur pied d’un dinosaure théropode, souvent illustré et photographié, ne fut jamais scientifiquement décrit^[44].

Squelette reconstitué d’un A. fragilis (USNM4734) au National Museum of Natural History.

La multiplicité des noms donnés au début de ces découvertes compliqua plus tard la recherche, la situation s’étant encore aggravée par les descriptions laconiques fournies par Marsh et Cope. Même à l’époque, des auteurs comme Samuel Wendell Williston estimaient qu’on leur avait attribué trop de noms différents^[45]. Williston fait remarquer par exemple, en 1901, que Marsh n’avait jamais été en mesure de bien distinguer Allosaurus et Creosaurus^[46]. On doit la première tentative importante pour résoudre cette situation compliquée à Charles W. Gilmore en 1920. Il en vint à la conclusion que la vertèbre caudale ayant servi à Leidy à créer le genre Antrodemus ne se distinguait pas de celles d’un Allosaurus, et que l’on devait préférer utiliser le nom Antrodemus ayant la priorité selon le principe d’antériorité^[19]. Antrodemus devint ainsi le nom pour ce genre pendant plus de cinquante ans, jusqu’à ce que James Madsen publie son ouvrage sur les spécimens de Cleveland-Lloyd et conclut que l’on devait utiliser Allosaurus plutôt qu’Antrodemus du fait que ce dernier était basé sur un matériel réduit, les éléments diagnostiques et la localité de découverte faisant défaut (par exemple, la formation géologique d’où provient le seul os d’Antrodemus est inconnue^[3]). Antrodemus a été utilisé de manière informelle pour plus de commodité pour distinguer entre le crâne restauré par Gilmore et le crâne composite restauré par Madsen^[47].

Les découvertes de Cleveland-Lloyd

Bien que des travaux sporadiques dans ce qu’on a appelé depuis la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd dans le comté d’Emery, dans l’Utah aient eu lieu dès 1927 et que le site fossilifère ait été lui-même décrit par William J. Stokes en 1945^[48], les grandes recherches ne commencèrent véritablement qu’à partir de 1960. Grâce à une collaboration impliquant près de 40 institutions, des milliers d’ossements purent ainsi être récupérés durant les cinq années qui suivirent^[3]. La carrière est marquée par la prédominance de restes d’Allosaurus, la qualité des découvertes et l’incapacité d’expliquer scientifiquement ces présences en ce lieu. La majorité des os appartient à Allosaurus fragilis (on estime avoir trouvé les restes d’au moins 46 A. fragilis sur un minimum de 73 dinosaures), et les ossements n’étant pas reliés les uns aux autres sont mélangés. Près d’une douzaine articles scientifiques ont été écrits sur la taphonomie du site, fournissant de nombreuses explications contradictoires sur sa formation. On eut ainsi suggéré que les animaux auraient pu s’enliser dans un marécage et rester coincés dans la boue, mourir de soif autour d’une mare sans eau par suite de sécheresse, ou s’être trouvés piégés dans un étang^[49]. Quelle que soit l’origine du site, la grande quantité de restes d’Allosaurus bien conservés a permis à ce genre d’être étudié en détail, ce qui en fait un des genres les mieux connus parmi les théropodes. Les ossements de la carrière appartiennent à des individus de presque tous les âges et de toutes les tailles, de moins de 1 mètre à 12 mètres de long, et la séparation des os est un avantage pour leur description, les os se trouvant habituellement soudés^[3].

Travaux récents : des années 1980 à aujourd’hui

Après la publication de la monographie de Madsen, les études sur les sujets paléobiologiques et paléoécologiques concernant la vie des Allosaurus ont connu une vaste expansion. Ces études portèrent sur des sujets aussi divers que le squelette^[50], la croissance^[51],[52], la structure du crâne^[53], les méthodes de chasse^[54], le cerveau^[55], les possibilités de vie grégaires et les soins parentaux^[56]. Une nouvelle analyse des premiers fossiles trouvés (en particulier des grands allosaures)^[10],[57] de nouvelles découvertes au Portugal^[58] et les découvertes de plusieurs nouveaux spécimens très complets^{[16],[59],[60]} ont également contribué à l’amélioration des connaissances de ce fossile. Des empreintes fossilisées attribuées à Allosaurus ont été découvertes à Bałtów, en Pologne, par le paléontologue polonais Gérard Gierliński au début des années 2000^[61].

Big Al

Moulage de Big Al Two au HMNS.

L’une des trouvailles les plus importantes sur le genre Allosaurus a été la découverte en 1991 de Big Al (MOR 693) un squelette complet à 95 %, partiellement articulé et qui mesure environ 8 mètres de longueur. MOR 693 fut excavé dans la carrière de Howe Ranch près de Shell, dans le Wyoming, par une équipe associant du personnel du musée des Rocheuses et du musée géologique de l’université du Wyoming^[4]. Ce squelette avait été préalablement découvert par une équipe suisse, conduite par Kirby Siber. La même équipe dégagea plus tard un second Allosaurus, « Big Al Two », qui est le squelette le mieux conservé du genre à ce jour^[60].

L’état de conservation de ce squelette presque complet lui valut une grande importance scientifique et le nom de Big Al : l’individu par lui-même était en dessous de la taille moyenne des Allosaurus fragilis^[4] et l’on pense qu’il pouvait s’agir d’un jeune ayant atteint 87 % de sa taille adulte^[62]. Le spécimen fut décrit par Breithaupt en 1996^[59]. Dix-neuf de ses os étaient brisés ou montraient des signes d’infection qui pourrait avoir contribué à sa mort. Parmi les os atteints se trouvaient cinq côtes, cinq vertèbres et quatre os du pied ; plusieurs os endommagés montraient en outre des signes d’ostéomyélite. L’animal était probablement très gêné par l’infection au pied droit pour marcher et cela a peut-être aussi prédisposé l’autre pied à des blessures^[62].

Espèces et taxinomie

Crâne d’Allosaurus sp. (DINO 11541) au Dinosaur National Monument, encore partiellement incrusté dans la roche.

Le nombre d’espèces d’Allosaurus ayant existé n’est pas exactement connu. À partir de 1988, on a estimé qu’il en existait sept potentiellement valables (A. amplexus^[10], A. atrox^[10], A. europaeus^[63], l’espèce type A. fragilis^[14], l’espèce non encore décrite formellement A. jimmadseni^[8], A. maximus^[50] et A. tendagurensis^[14]), même si seule une partie de ces espèces a été généralement considérée comme valable à un moment donné. En outre, on trouve au moins dix espèces douteuses ou non décrites qui ont été attribuées au genre Allosaurus au fil des années, avec des espèces appartenant à des genres inclus aujourd’hui dans Allosaurus. Dans la dernière classification des premiers théropodes tétanoures, on ne retrouve plus que A. fragilis (A. amplexus et A. atrox étant considérés comme des synonymes), A. jimmadseni (sans que le nom soit encore officiel) et A. tendagurensis comme espèces potentiellement valides, le cas d’A. europaeus n’ayant pas encore été étudié et A. maximus ayant été classé dans le genre Saurophaganax^[14]. En 2014, une nouvelle espèce, A. lucasi a été décrite à partir de de deux spécimens adulte et juvénile provenant de la Formation de Morrison^[64].

Saurophaganax ou A. maximus à gauche et Apatosaurus à droite.

Outre A. lucasi, les espèces A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. jimmadseni et A. maximus ont toutes été nommées à partir de restes découverts dans les étages Kimméridgien à Tithonien du Jurassique supérieur de la formation de Morrison aux États-Unis, formation répartie sur les États du Colorado, Dakota du Sud, Montana, Nouveau-Mexique, Oklahoma, Utah et Wyoming. A. fragilis est considéré comme l’espèce la plus commune connue à partir des restes d’au moins soixante individus^[14]. Un débat existe depuis les années 1980 quant à la possibilité qu’il ait existé deux espèces communes d’Allosaurus dans la formation de Morrison, la seconde étant connue sous le nom d’A. atrox^[10],[65] quoique des travaux récemment publiés penchent en faveur d’une seule « espèce »^[14], les différences observées dans le matériel de la formation de Morrison étant attribuées à des variations individuelles^[66],[67]. A. europaeus a été trouvé dans les couches du Kimméridgien (Amoreira-Porto Novo Members) de la formation de Lourinhã^[63] mais il pourrait s’agir de la même espèce qu’A. fragilis^[68]. On a trouvé A. tendagurensis dans les roches d’âge Kimméridgien de Tendaguru, à Mtwara, en Tanzanie^[69]. Bien que les derniers examens l’aient provisoirement accepté comme une espèce valide du genre Allosaurus, il pourrait peut-être s’agir d’un tétanoure plus primitif^[70] ou, simplement, d’un théropode « douteux »^[1]. Même si ses origines sont obscures, il s’agissait d’un grand théropode, mesurant environ 10 mètres de long et pesant 2,5 tonnes^[2].

Os d’A. tendagurensis, au Naturkunde Museum Berlin.

Allosaurus est considéré comme un synonyme probable des genres Antrodemus, Creosaurus, Epanterias et Labrosaurus^[14]. La plupart des espèces étant considérées comme synonymes de A. fragilis ou ayant été classées par erreur dans ce genre sont mal connues et leur connaissance ne repose que sur quelques fragments d’os. Une exception toutefois pour Labrosaurus ferox, nommé ainsi en 1884 par Marsh en étudiant une portion de mandibule de forme étrange, avec un espace important entre les dents au niveau de l’extrémité de la mâchoire, et une section arrière considérablement élargie et tombante^[71]. Des études ultérieures ont suggéré que l’os était probablement pathologique, résultant d’une blessure subie par l’animal vivant^[19] et la partie à la forme inhabituelle de l’arrière de l’os serait due à la reconstruction en plâtre^[72]. On considère maintenant qu’il s’agit d’un exemplaire d’A. fragilis^[14]. D’autres restes que l’on pensait se rapporter à Allosaurus sont venus de partout dans le monde, comme d’Australie^[73], de Sibérie^[74] et de Suisse^[1] mais l’on considère aujourd’hui ces fossiles comme appartenant à d’autres genres de dinosaures.

La question des synonymes est rendue encore plus compliquée par le fait que le spécimen type d’Allosaurus fragilis (catalogué sous la référence JPM 1930) est très fragmentaire, composé de quelques vertèbres incomplètes, de fragments d’os des membres, de fragments de côtes et d’une dent. Pour cette raison, plusieurs scientifiques estiment que le spécimen type, et donc le genre Allosaurus lui-même ou au moins les espèces A. fragilis, est techniquement un nomen dubium (« nom douteux »), basé sur un échantillon trop incomplet pour le comparer avec d’autres spécimens à classer. Pour tenter de remédier à cette situation, Gregory S. Paul et Kenneth Carpenter ont présenté en 2010 une pétition à la Commission internationale de nomenclature zoologique pour voir le nom de A. fragilis transféré officiellement à un modèle plus complet avec la création d’un néotype. Cette demande est actuellement en attente d’examen^[75].

Paléoécologie

Localisations sur une carte des États-Unis, dans la formation de Morrison (en jaune) des emplacements où ont été découverts des restes d’Allosaurus.

Allosaurus est le théropode le plus courant des vastes étendues de roches fossilifères de l’Ouest américain connues sous le nom de formation de Morrison, représentant à lui seul 70 à 75 % des spécimens théropodes de la région^[6], où il siégeait au plus haut niveau de la chaîne alimentaire^[76]. La formation de Morrison semblerait être composée à l’époque de vastes plaines boueuses en saison humide avec un milieu semi-aride en saison sèche, les différences de saisons étant marquées^[77]. La végétation allait des cours d'eau bordés de forêts de conifères, de fougères arborescentes et autres fougères, aux savanes de fougères parsemées de rares arbres^[78].

La formation de Morrison est un terrain riche de fossiles, fournissant des restes d’algues vertes, de champignons, de mousses, de prêles, de fougères, de cycas, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères. On y a découvert également des fossiles animaux comme des bivalves, des escargots, des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des urodèles, des tortues, des sphénodons, des lézards, des crocodylomorphes terrestres et aquatiques, plusieurs espèces de ptérosaures, de nombreuses espèces de dinosaures et de mammifères primitifs comme les docodontes, multituberculés, symmétrodontes et triconodontes. On y a aussi trouvé des dinosaures théropodes comme Ceratosaurus, Ornitholestes et Torvosaurus, les sauropodes Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, et Diplodocus et les ornithischiens Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus^[79]. Les formations portugaises du Jurassique supérieur où ont été trouvés des Allosaurus semblent avoir été similaires à celle de Morrison, mais avec une forte influence marine. La plupart des dinosaures de la formation de Morrison sont les mêmes que ceux observés dans les roches portugaises (principalement Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus et Apatosaurus), ou y sont apparentés (Brachiosaurus et Lusotitan, Camptosaurus et Draconyx)^[80].

Un affleurement du bassin Brushy de la formation de Morrison à l’ouest de la Green River (Utah), sur le plateau du Colorado.

Allosaurus a coexisté avec les grands théropodes Ceratosaurus et Torvosaurus tant aux États-Unis qu’au Portugal^[80]. En se basant sur l’anatomie et la localisation des fossiles, les trois genres semblent avoir eu des niches écologiques différentes. Cératosaures et torvosaures auraient préféré chasser à proximité des cours d’eau où leur taille plus petite et leur corps plus mince leur aurait donné l’avantage dans les forêts et les sous-bois, alors que les allosaures qui étaient plus massifs, avec des jambes plus longues, donc plus rapides mais moins agiles, sembleraient avoir préféré les plaines de savane^[81]. Ceratosaurus, mieux connu que Torvosaurus, différait sensiblement d’Allosaurus en anatomie fonctionnelle en ayant une tête plus haute et plus étroite avec des dents longues et larges^[47]. Allosaurus était une proie potentielle pour d’autres carnivores, comme l’illustre un pubis d’allosaure portant la marque d'une dent d’un autre théropode, probablement un Ceratosaurus ou un Torvosaurus. L’emplacement de l’os dans le corps (le long de la base inférieure du torse et partiellement protégé par les cuisses) et le fait qu’il compte parmi les os les plus massifs du squelette indique que l’allosaure en question a été dévoré^[82].

Paléobiologie

Mode de vie

L’abondance en fossiles d’Allosaurus, avec des individus de presque tous les âges, permet aux scientifiques d’étudier le développement de l’animal et son espérance de vie. Des œufs fossiles écrasés retrouvés dans le Colorado sont considérés comme appartenant au genre Allosaurus^[1]. Sur la base de l’analyse histologique des os des membres, la limite d’âge supérieure d’un Allosaurus est estimée entre 22 à 28 ans, ce qui est comparable à celle des autres grands théropodes comme Tyrannosaurus. La même analyse, montre que l’animal atteignait sa taille maximale à l’âge de 15 ans, avec une prise de poids d’environ 150 kilogrammes par an^[51].

Un tissu médullaire osseux, également trouvé chez des dinosaures aussi divers que Tyrannosaurus et Tenontosaurus, a été trouvé dans un échantillon d’au moins un Allosaurus, un tibia de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd. Aujourd’hui, ce tissu osseux ne se trouve que chez les oiseaux femelles prêtes à pondre, car il fournit du calcium aux coquilles. Sa présence chez un Allosaurus permet d’en connaître le sexe et montre qu’il avait atteint l’âge de la reproduction. En comptant les stries de croissance, on a démontré qu’il avait 10 ans au moment du décès, ce qui prouve que la maturité sexuelle était atteinte bien avant la fin de la croissance^[83].

Squelette monté de juvénile A. jimmadseni, North American Museum of Ancient Life, Lehi, Utah.

La découverte d’un jeune spécimen avec une patte arrière presque complète montre que les membres inférieurs étaient proportionnellement plus longs chez les jeunes et que la partie inférieure (tibia et pied) était relativement plus longue que la cuisse. Ces différences laissent à supposer que les jeunes allosaures étaient plus rapides que les adultes, et qu'ils avaient certainement des stratégies de chasse différentes de celles de leurs aînés, chassant peut-être de petites proies tout d’abord, avant de chasser de plus en plus à l’affût des proies de grande taille à l’âge adulte^[52]. Les os de la cuisse devenaient plus épais et plus larges au cours de la croissance et leur section transversale moins circulaire, comme les attaches musculaires se renforçaient, les muscles devenaient plus courts et la croissance de la jambe ralentissait. Ces changements laissent à supposer que les jambes des jeunes étaient moins soumises au stress prévisible que celles des adultes qui devaient avancer de façon plus régulière^[84].

Alimentation

Squelettes d’Allosaurus et de Stegosaurus, Musée de la Nature et des Sciences de Denver.

Les paléontologues considèrent Allosaurus comme ayant été un prédateur actif de grands animaux. Les sauropodes semblent avoir été des proies potentielles à la fois comme animaux vivants et comme charognes, comme le laisse à penser la présence de traces de raclures de dents d’allosaures sur les os de sauropodes et la présence de dents d’allosaures isolées au milieu d’os de sauropodes^[85]. Il existe des preuves d’attaques d’allosaures sur des stégosaures, comme une vertèbre de queue d’Allosaurus portant une perforation partiellement cicatrisée qui correspond à une blessure par une pointe de queue de Stegosaurus et une plaque osseuse de cou de Stegosaurus avec une blessure en forme de « U » qui correspond bien avec une gueule d’Allosaurus^[86]. Cependant, comme Gregory Paul l’a noté en 1988, Allosaurus n’était probablement pas un prédateur de Sauropodes adultes, à moins qu’il n’ait chassé en meute car il avait une tête de taille relativement modeste et des dents assez réduites, ce qui a été largement rattrapé par les Sauropodes contemporains^[10]. Une autre possibilité est qu’il préférait chasser les jeunes plutôt que les adultes^[6],[65]. Les recherches dans les années 1990 et 2000 ont peut-être trouvé une autre solution à cette question. Robert T. Bakker a comparé l’allosaure aux mammifères carnivores à dents de sabre du Cénozoïque et a trouvé des adaptations similaires, telles que la faiblesse des muscles masticatoires, la force remarquable des muscles du cou et la capacité à ouvrir la gueule de façon extrêmement grande. Bien qu’Allosaurus n’ait pas eu de dents de sabre, Bakker a suggéré un mode d’attaque qui aurait utilisé ces adaptations du cou et des mâchoires : les dents courtes possédant en effet de petites dentelures faisant de toute la longueur de la mâchoire supérieure une sorte de scie, qui aurait de fait été abattue sur la proie. Ce type d’emploi de la mâchoire aurait ainsi permis de taillader la peau de proies beaucoup plus grandes que prévues, leur infligeant ainsi des blessures qui les affaiblissaient^[54].

Allosaurus attaquant, dessin basé sur les théories de Robert T. Bakker (1998), Emily Rayfield et al. (2001).

Une autre étude utilisant une analyse par la méthode des éléments finis sur un crâne d’allosaure aboutit à une conclusion similaire. Selon cette analyse biomécanique, la tête avait beaucoup de force alors que l’allosaure avait relativement peu de force dans les mâchoires. En utilisant seulement les muscles de ses mâchoires, il pouvait produire une force de 805 à 2 148 N (soit de 82 à 219 kilogrammes-force), beaucoup moindre que celle des alligators (13 000 N soit environ 1325 kilogrammes-force), des lions (4 167 N ou 425 kilogrammes-force) et des léopards (2 268 N ou 231 kilogrammes-force) mais le crâne pouvait résister à une force verticale de près de 55 500 N (soit plus de 5600 kilogrammes-force) sur la rangée de dents. Aussi les auteurs pensent que l’allosaure utilisait sa tête comme une hache sur sa proie, l’attaquant bouche ouverte, entaillant la chair et l’arrachant avec les dents sans casser d’os, contrairement à Tyrannosaurus qui semble avoir été capable de les endommager. Ces auteurs ont également suggéré que l’architecture du crâne aurait permis l’utilisation de différentes stratégies contre les proies, ce dernier étant assez léger pour permettre des attaques sur les plus petits et les plus agiles des Ornithopodes, mais assez fort pour des attaques en embuscades contre des proies plus grosses comme des Stégosaures et des Sauropodes^[53]. Leurs interprétations furent contestées par d’autres chercheurs, qui n’ont pas trouvé d’analogues modernes à ce système d’attaque par hache et ont jugé plus probable que la tête était assez forte pour compenser par sa construction ouverte les contraintes opposées par la lutte des proies^[87]. Les premiers auteurs ont fait remarquer que l’allosaure n’avait pas d’équivalent moderne, que la disposition des dents était bien adaptée à un tel type d’attaque et que les articulations de la tête citées par leurs détracteurs comme posant problème auraient effectivement permis de protéger le palais et d’amortir le choc^[88]. Une autre possibilité pour les proies de grande taille est que les Théropodes, comme Allosaurus, aient été des « brouteurs de chair » qui pouvaient s’emparer de lambeaux de sauropodes vivants en quantité suffisante pour se nourrir, de sorte qu’ils n’avaient purement et simplement pas besoin de fournir d’effort pour tuer leur proie. Cette stratégie devait également permettre à la proie de récupérer et de servir à nouveau de nourriture de la même façon plus tard^[14]. Une remarque supplémentaire fait en outre observer que les Ornithopodes étaient les proies les plus courantes pour les dinosaures et que les allosaures auraient pu les avoir attaqué par une méthode similaire à celle des grands félins modernes, saisissant la proie avec leurs pattes avant et faisant de multiples morsures à la gorge pour écraser la trachée^[6]. Ceci est compatible avec le fait que les membres antérieurs étaient forts et à même de retenir des proies^[20].

Crâne reconstitué d’un Allosaurus vu de face, Museum für Naturkunde, Berlin.

D’autres éléments intervenaient dans le mode d’alimentation, parmi lesquels les yeux, les bras et les jambes. La forme de la tête d’Allosaurus limitait la vision binoculaire à environ 20 degrés de largeur, légèrement inférieure à celle des crocodiliens modernes, ce qui aurait pu être suffisant comme chez les crocodiles pour juger de la distance à la proie au moment de l’attaque^[89]. Ce champ de vision largement similaire à celui des crocodiles modernes suggère que les allosaures étaient des chasseurs en embuscade^[90]. Les bras, comparés à ceux des autres Théropodes, étaient adaptés à la fois pour saisir des proies à distance ou les serrer de près^[20] et les griffes et leur articulation suggèrent qu’elles auraient pu être utilisées comme des crochets^[19]. Enfin, la vitesse de pointe d’un allosaure fut estimée de 30 à 55 kilomètres à l’heure^[91].

Comportement social

Allosaurus a longtemps été considéré dans la littérature de vulgarisation comme un animal qui se nourrissait de Sauropodes et d’autres grands dinosaures chassés en groupe^{[12],[31],[65]}. Robert T. Bakker a étendu les comportements sociaux à des soins parentaux et interprété les dents d’allosaures perdues et les os de proies de grande taille mâchés comme la preuve que les allosaures adultes apportaient de la nourriture à leur « tanière » pour leurs jeunes jusqu’à ce qu’ils soient assez grands pour se débrouiller et empêchaient d’autres carnivores de consommer les restes de leurs repas^[56]. Toutefois, il existe peu de preuves effectives de comportement grégaire chez les Théropodes^[14] si ce n’est les interactions sociales avec des membres de la même espèce qui auraient inclus des rencontres entre bandes rivales, comme le montrent des blessures à la gastralia^[16] et les blessures par morsure de la tête (la mandibule pathologique de Labrosaurus ferox en est un exemple possible). Ces morsures à la tête pourraient avoir été un moyen d’établir une position dominante dans un groupe ou de régler des différents territoriaux^[92].

Bien que rien ne s’oppose à ce que les allosaures aient pu avoir chassé en meute^[93], une étude a récemment fait valoir que les autres Théropodes avaient plus souvent un comportement agressif que des relations coopératives avec les autres membres de leur propre espèce. Cette étude eut ainsi noté que la chasse en groupes de proies beaucoup trop grandes pour un prédateur individuel (comme cela a souvent été suggéré pour les dinosaures théropodes) est rare chez les vertébrés en général, et que les carnivores diapsides actuels (comme les lézards, les crocodiles et les oiseaux) coopèrent très rarement pour chasser d’une telle manière. Au contraire, ces animaux modernes ont généralement un comportement territorial sur les sites d’alimentation, tuant et dévorant les intrus de la même espèce, faisant de même avec les petits individus qui tentent de manger de leur repas avant qu’ils ne soient repus. Selon cette interprétation, les concentrations importantes de restes d’allosaure, par exemple dans la carrière de Cleveland-Lloyd, ne seraient pas dues à la chasse en meute mais au fait que les individus réunis pour se nourrir d’autres allosaures morts ou mourants étaient parfois eux-mêmes tués dans le processus. Ceci pourrait aussi expliquer la forte proportion de juvéniles et de subadultes, tués de manière disproportionnée comme au sein des groupes formés sur les sites d’alimentation par certains animaux actuels comme les crocodiles et les dragons de Komodo et le même principe pourrait également s’appliquer aux « tanières » décrites par Bakker^[94]. Il existe certaines preuves de cannibalisme chez Allosaurus, comme des dents d’allosaures isolées trouvées parmi des fragments de côtes, des marques de dents possibles sur une omoplate^[95] et des squelettes d’allosaures cannibalisés parmi d’autres os sur les « antres » de Bakker^[81].

Cerveau et sens

Le cerveau de l’allosaure, tel qu’interprété par des coupes réalisées au scanner à acquisition spiralée d’un endocrâne, était plus proche du cerveau des crocodiliens que de celui d’archosaures encore vivants, comme les oiseaux. La structure du système vestibulaire indique que la tête était tenue presque horizontalement et non fortement inclinée vers le haut ou vers le bas. La structure de l’oreille interne est comparable à celle d’un crocodile, ce qui fait qu’ils devaient bien entendre les basses fréquences mais devaient avoir des difficultés pour différencier les sons. Leurs bulbes olfactifs étaient grands et semblent avoir été bien adaptés pour détecter les odeurs, même si la zone pour les évaluer ait été relativement réduite^[55].

Allosaurus dans la culture populaire

Avec Tyrannosaurus, Allosaurus est le représentant le plus connu des grands dinosaures carnivores dans la culture populaire. C’est un dinosaure rencontré communément dans les musées, notamment en raison de l’abondance des trouvailles à la carrière de dinosaures de Cleveland-Lloyd ; en 1976, à la suite d’opérations de coopération, 38 musées dans huit pays sur trois continents avaient des fossiles ou des moulages d’allosaures venant de Cleveland-Lloyd^[3]. L’allosaure est le fossile officiel de l’État de l’Utah^[96].

Allosaurus a été présenté dans la culture populaire dès les premières années du XX^e siècle. C’est le principal prédateur à la fois dans le roman de 1912 d’Arthur Conan Doyle, Le monde perdu (The Lost World) et dans son adaptation cinématographique en 1925, le premier long métrage à présenter des dinosaures^[97]. Allosaurus a été utilisé comme dinosaure vedette dans les films de 1956 The Beast of Hollow Mountain^[32] et de 1969 La Vallée de Gwangi (Valley of Gwangi), deux films combinant l’existence de dinosaures vivants avec le western. Dans The Valley of Gwangi, Gwangi est présenté comme un allosaure, bien que Ray Harryhausen ait basé son modèle sur la représentation de Charles R. Knight d’un tyrannosaure. Harryhausen confond parfois les deux, déclarant dans une interview du DVD : « Ce sont tous les deux des mangeurs de viande, ce sont tous les deux des tyrans... l’un est juste un peu plus grand que l’autre »^{[98],[Note 3]}. L’allosaure apparaissant dans le deuxième épisode de 1999 de la série télévisée de la BBC Sur la terre des dinosaures (Walking with Dinosaurs) et la suite spéciale The Ballad of Big Al, qui décrit la vie de Big Al en se basant sur les preuves scientifiques de ses blessures et les nombreuses pathologies de son squelette^[99].

Annexes

Articles connexes

• Liste des dinosaures
• Espèces du genre Allosaurus

Bibliographie

• (en) James O. Farlow et M. K. Brett-Surman, The Complete Dinosaur, Indiana University Press,‎ 1999 (ISBN 9780253213136)
• (en) Thomas R. Holtz, Ralph E. Molnar et Philip J. Currie, The Dinosauria, Berkeley, University of California Press,‎ 2004, 2^e éd. (ISBN 0-520-24209-2)
• (en) David B. Norman, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom, New York, Crescent Books,‎ 1985 (ISBN 0-517-468905), « 'Carnosaurs' »
• (en) David B. Weishampel et Halszka Osmólska, The dinosauria, University of California Press,‎ 2004 (ISBN 9780520242098)
• (en) Gregory S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World : a complete and illustrated guide, New York, Simon & Schuster,‎ 1988, 464 p. (ISBN 978-0-671-61946-6)

Liens externes

• Description du dinosaure Allosaurus

Références taxinomiques

• Référence Fossilworks Paleobiology Database : Allosaurus, Marsh (1877) (en)

Notes et références

Notes

Références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Allosaurus » (voir la liste des auteurs).

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