Drosophila melanogaster
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| Drosophila melanogaster | |
|---|---|
 | |
| Drosophila melanogaster m??le | |
| Classification scientifique | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Arthropoda |
| Sous-embranchement: | Hexapoda |
| Classe: | Insecta |
| Sous-classe: | Pterygota |
| Infraclasse: | N??opt??res |
| Super: | Endopt??rygotes |
| Ordre: | Dipt??res |
| Famille: | Drosophilidae |
| Sous-famille: | Drosophilinae |
| Genre: | Drosophila |
| Sous-genre: | Sophophora |
| Groupe d'esp??ces: | groupe melanogaster |
| Esp??ces sous-groupe: | melanogaster sous-groupe |
| complexe d'esp??ces: | complexe melanogaster |
| Esp??ce: | D. melanogaster |
| Nom binomial | |
| Drosophila melanogaster Meigen, 1830 | |
Drosophila melanogaster (du grec pour le noir ?? ventre ros??e amant) est un insecte ?? deux ailes qui appartient ?? la Diptera, la ordre du mouches. L'esp??ce est g??n??ralement connu sous le nom commun mouche des fruits, et est l'un des plus couramment utilis??s organismes mod??les en biologie, y compris des ??tudes de la g??n??tique , physiologie et la vie l'??volution de l'histoire. Mouche appartenant ?? la Tephritidae sont aussi appel??s les mouches des fruits, ce qui peut pr??ter ?? confusion, notamment en Australie, o?? la mouche des fruits terme est utilis?? pour d??signer la Tephritidae, un ravageur ??conomique dans la production de fruits.
Apparence physique
Type sauvage mouches des fruits ont briques yeux rouges, sont de couleur jaune-brun, et ont des anneaux noirs transversales ?? travers leur abdomen. Ils pr??sentent dimorphisme sexuel: les femelles sont environ 2,5 millim??tres (0,1 pouces) de long; m??les sont plus petits et ?? l'arri??re de leur corps est plus sombre. Les m??les sont facilement distingu??s des femelles en fonction des diff??rences de couleur, avec une tache noire distincte ?? l'abdomen, moins perceptible en a r??cemment ??merg?? mouches (voir fig), et les sexcombs (une rang??e de poils sombres sur la tarse de la premi??re ??tape). En outre, les hommes ont un amas de poils h??riss??s (de pt??rygopodes) entourant les pi??ces de reproduction utilis??es pour fixer ?? la femelle pendant l'accouplement. Il ya de vastes images ?? Fly base.
Cycle de vie
Le D. melanogaster dur??e de vie est d'environ 30 jours ?? 29 ?? C (84 ?? F).
La p??riode de d??veloppement pour Drosophila melanogaster varie avec la temp??rature, comme beaucoup esp??ces ectothermes. Le temps le plus court de d??veloppement (oeuf ?? l'adulte), 7 jours, est r??alis?? ?? 28 ?? C (82 ?? F). Les temps de d??veloppement augmentent ?? des temp??ratures ??lev??es (30 ?? C (86 ?? F), 11 jours) en raison de stress thermique. Dans des conditions id??ales, le temps de d??veloppement ?? 25 ?? C (77 ?? F) est de 8,5 jours ?? 18 ?? C (64 ?? F), il faut 19 jours et ?? 12 ?? C (54 ?? F) il faut plus de 50 jours. Sous des conditions de surpeuplement, les augmentations de temps de d??veloppement, tandis que les mouches ??mergents sont plus petits. Les femelles pondent environ 400 ??ufs (embryons), environ cinq ?? la fois, dans les fruits pourris ou autre mat??riau appropri?? tel que la d??composition des champignons et flux de s??ve. Les oeufs, qui sont environ 0,5 millim??tres de long, ??closent apr??s 12 ?? 15 h (?? 25 ?? C (77 ?? F)). La r??sultante larves cro??tre pendant environ 4 jours (?? 25 ?? C), tandis que mue deux fois (en larves 2e et 3e stade), ?? environ 24 et 48 h apr??s l'??closion. Pendant ce temps, ils se nourrissent sur les micro-organismes qui d??composent le fruit, ainsi que sur le sucre du fruit lui-m??me. Ensuite, les larves dans le encapsuler pupe et subir une ?? quatre journ??e m??tamorphose (?? 25 ?? C), apr??s quoi les adultes ??closent (??mergent).
Les femelles deviennent r??ceptifs ?? courtiser les m??les ?? environ 8-12 heures apr??s la lev??e. M??les effectuent une s??quence de cinq mod??les de comportement pour les femmes de la cour. Tout d'abord, les hommes se orientent tout en jouant une chanson de cour en ??tendant horizontalement et vibrant leurs ailes. Peu de temps apr??s, se positionne de m??les ?? l'arri??re de l'abdomen de la femelle dans une posture basse pour TAP et l??cher les organes g??nitaux f??minins. Enfin, le m??le se enroule son abdomen, et tente copulation. Les femelles peuvent rejeter les hommes en se ??loignant et l'extrusion de leur ovipositeur. La dur??e moyenne de la copulation succ??s est de 30 minutes, au cours de laquelle les m??les transf??rer quelques centaines de cellules (1.76mm) de spermatozo??des tr??s longues dans le liquide s??minal de la femelle. Femelles stockent le sperme, qui peut avoir besoin de rivaliser avec le sperme d'autres m??les stock??e pour f??conder les oeufs.
Organisme mod??le en g??n??tique
Drosophila melanogaster est le plus ??tudi?? organisme dans la recherche biologique, en particulier dans la g??n??tique et la biologie du d??veloppement. Il existe plusieurs raisons:
- Il est petit et facile ?? cultiver en laboratoire.
- Il a un temps de g??n??ration court (environ deux semaines) et haute f??condit?? (femelles peuvent pondre> 800 oeufs dans le temps de la vie soit un ??uf par 30 min avec assez de nourriture).
- Les larves matures montrent des chromosomes g??ants dans les glandes salivaires appel??es "Les bouff??es?? de polyt??nes indiquent les r??gions de transcription et par cons??quent son activit?? g??nique.
- Il n'a que quatre paires de chromosomes: trois autosomes et une chromosome sexuel.
- Les m??les ne montrent pas la m??iose recombinaison, facilitant les ??tudes g??n??tiques.
- Techniques de transformation g??n??tique sont disponibles depuis 1987.
- Son compacte g??nome ??tait s??quenc??e et d'abord publi?? en 2000.
Charles W. Woodworth est cr??dit?? d'??tre le premier ?? reproduire la drosophile en quantit?? et pour sugg??rer ?? NOUS ch??teau qu'ils pourraient ??tre utilis??s pour la recherche g??n??tique au cours de son temps ?? Universit?? De Harvard. ?? partir de 1910, les mouches des fruits ont aid?? Thomas Hunt Morgan accomplir ses ??tudes sur l'h??r??dit??. "Thomas Hunt Morgan et ses coll??gues ??tendues Travaux de Mendel en d??crivant l'h??ritage li?? ?? l'X et en montrant que des g??nes situ??s sur le m??me chromosome ne montrent pas l'assortiment ind??pendant. ??tudes de traits li??s ?? l'X ont permis de confirmer que les g??nes se trouvent sur les chromosomes, tandis que les ??tudes de caract??res li??s conduit ?? les premi??res cartes indiquant l'emplacement des loci g??n??tiques sur les chromosomes "(Freman 214). Les premi??res cartes de la drosophile chromosomes ont ??t?? remplis par Alfred Sturtevant.
G??nome
Le g??nome de D. melanogaster (s??quenc?? en 2000, et ?? la commissaire Base de donn??es FlyBase) contient quatre paires de chromosomes: X / Y paire, et trois autosomes ??tiquet?? 2, 3 et 4. Le quatri??me chromosome est si petit qu'il est souvent ignor??e, en dehors de son g??ne eyeless importante. Son g??nome s??quenc?? de 120 millions de paires de bases a ??t?? annot?? et contient environ 13 767 g??nes codant pour des prot??ines qui comprennent environ 20% du g??nome. Plus de 60% du g??nome semble ??tre fonctionnel ADN non-codant pour une prot??ine impliqu??e dans le contr??le de l'expression g??nique. La d??termination du sexe chez la drosophile se produit par le rapport des chromosomes X ?? autosomes, pas ?? cause de la pr??sence d'un chromosome Y que dans la d??termination du sexe humain.
G??nes de drosophile sont traditionnellement nomm??s d'apr??s le quand ils provoquent un ph??notype mut??. Par exemple, l'absence d'un g??ne particulier dans Drosophila se traduira par un embryon mutant qui ne d??veloppe pas un coeur. Les scientifiques ont ainsi appel?? cette tinman g??ne, nomm?? d'apr??s le Oz personnage du m??me nom (cf. Azpiazu & Frasch (1993) Genes and Development: 7:. 1325-1340). Ce syst??me de nomenclature en r??sulte une plus large gamme de noms de g??nes que dans d'autres organismes.
De similarit?? pour l'homme
Environ 75% des g??nes connus de maladies humaines ont un match reconnaissable dans le code g??n??tique des mouches des fruits (Reiter et al (2001) Genome Research: 11 (6): 1114-1125), et 50% de s??quences de prot??ines de mouche ont analogues mammif??res. Une base de donn??es en ligne appel?? Homophila est disponible pour rechercher des homologues de g??nes de maladies humaines dans les mouches et vice versa. drosophile est utilis??e comme un mod??le g??n??tique de plusieurs maladies humaines, y compris les maladies neurod??g??n??ratives La maladie de Parkinson, la chor??e de Huntington , l'ataxie spino-c??r??belleuse et la maladie d'Alzheimer . La mouche est ??galement utilis?? pour ??tudier les m??canismes sous-jacents le vieillissement et le stress oxydatif, l'immunit?? , le diab??te et le cancer , ainsi que l'abus de drogues.
D??veloppement
Embryogen??se chez la drosophile a ??t?? largement ??tudi??, que sa petite taille, le temps de g??n??ration court, et la grande taille de la couv??e le rend id??al pour les ??tudes g??n??tiques. Il est ??galement unique parmi les organismes mod??les en ce que le clivage se produit dans un syncytium.
Au cours de l'ovogen??se, ponts cytoplasmiques appel??es ??canaux p??riph??riques" connecter l'ovocyte formant ?? cellules nourrici??res. Les ??l??ments nutritifs et les mol??cules se d??placent de contr??le du d??veloppement des cellules nourrici??res dans l'ovocyte. Dans la figure de gauche, l'ovocyte de formage peut ??tre vu pour ??tre couverte par les cellules folliculaires de soutien.
Apr??s la f??condation de l'ovocyte ou l'embryon pr??coce ( embryon syncytial) subit une replication de l'ADN rapide et 13 divisions nucl??aires jusqu'?? environ 5000 ?? 6000 germes se accumulent dans le cytoplasme non s??par??e de l'embryon. ?? la fin de la 8e division plupart des noyaux ont migr?? vers la surface, entourant le sac jaune (ne laissant que quelques noyaux, qui deviendra le noyau de jaune). Apr??s la 10??me division des cellules polaires forment ?? la fin post??rieure de l'embryon, la s??gr??gation de la lign??e germinale ?? partir de la syncytium. Enfin, apr??s que les membranes des cellules de division 13e invaginent lentement, en divisant le syncytium dans des cellules somatiques individuelles. Une fois ce processus termin?? gastrulation commence.
Division nucl??aire au d??but embryon de drosophile est si vite arriv?? il n'y a pas de points de contr??le appropri??es afin erreurs peuvent ??tre faites dans la division de l' ADN . Pour contourner ce probl??me, les noyaux qui ont fait une erreur d??tachent de leur centrosomes et tombent dans le centre de l'embryon (sac vitellin) qui ne font pas partie de la mouche.
Le r??seau de g??nes (interactions de transcription et de prot??ines) r??gissant le d??veloppement pr??coce de l'embryon de mouche est l'un des r??seaux de g??nes mieux compris ?? ce jour, en particulier la structuration ant??ro-post??rieur (AP) et dorso-ventral (DV) axes (Voir sous morphogen??se).
L'embryon subit bien caract??ris??e mouvements morphog??n??tiques pendant la gastrulation et le d??veloppement pr??coce, dont l'extension germe de la bande, la formation de plusieurs sillons, invagination ventrale du m??soderme post??rieur et invagination ant??rieure de l'endoderme (intestin), ainsi qu'une vaste segmentation du corps jusqu'?? ce que finalement l'??closion de la cuticule environnant dans un 1er stade larvaire.
Au cours du d??veloppement larvaire, tissus connus comme disques imaginaux d??veloppent ?? l'int??rieur de la larve. Disques imaginaux d??veloppent pour former la plupart des structures de l'organisme adulte, comme la t??te, les jambes, les ailes, le thorax et organes g??nitaux. Les cellules des disques imaginaux sont mis de c??t?? pendant l'embryogen??se et continuent de cro??tre et se diviser pendant les stades larvaires - contrairement ?? la plupart des autres cellules de la larve qui ont diff??renci?? pour ex??cuter des fonctions sp??cialis??es et de grandir sans division cellulaire. ?? la m??tamorphose, la larve forme un nymphe, ?? l'int??rieur duquel les tissus larvaires sont r??absorb??s et les tissus imaginales subir de vastes mouvements morphog??n??tiques pour former des structures adultes.
G??n??tique comportementale et neurosciences
En 1971, Ron Konopka et Seymour Benzer publi?? "mutants de l'horloge de Drosophila melanogaster", un document d??crivant les premi??res mutations qui ont affect?? le comportement d'un animal. Mouches de type sauvage montrent un rythme d'activit?? avec une fr??quence d'environ un jour (24 heures). Ils ont trouv?? des mutants avec plus rapide et des rythmes plus lents ainsi que les rythmes bris??s - mouches qui se d??placent et de repos dans les jaillissements al??atoires. Travail au cours des 30 ann??es suivantes a montr?? que ces mutations (et d'autres comme eux) affectent un groupe de g??nes et de leurs produits qui comprennent une ou biochimique horloge biologique. Cette horloge se trouve dans une large gamme de cellules de mouche, mais les cellules d'horloge portant qui contr??lent l'activit?? sont plusieurs dizaines de neurones dans le cerveau central de la mouche.
Depuis lors, Benzer et d'autres ont utilis?? des ??crans de comportement pour isoler des g??nes impliqu??s dans la vision, olfaction, de l'audition, l'apprentissage / m??moire, la cour, la douleur et d'autres processus, tels que la long??vit??.
Les premiers mutants d'apprentissage et de m??moire (dunce, rutabaga, etc.) ont ??t?? isol??s par William "Chip" Quinn tandis que dans le laboratoire de Benzer, et ont finalement ??t?? montr?? pour coder des composants d'une voie de signalisation intracellulaire impliquant l'AMP cyclique, la prot??ine kinase A et un facteur de transcription connu sous le nom CREB. Ces mol??cules ont ??t?? d??montr?? ??galement ??tre impliqu??s dans la plasticit?? synaptique chez l'aplysie et les mammif??res.
Les m??les chantent pour les femelles pendant la parade nuptiale en utilisant leur aile pour g??n??rer des sons, et certains de la g??n??tique du comportement sexuel ont ??t?? caract??ris??s. En particulier, la g??ne infructueuses a plusieurs formes d'??pissage diff??rents, et les mouches m??les exprimant formes d'??pissage femmes ont un comportement de femme-like et vice-versa.
En outre, la drosophile a ??t?? utilis?? dans la recherche neuropharmacologiques, y compris des ??tudes de coca??ne et d'alcool.
Vision
L' ??il compos?? de la mouche des fruits contient 760 yeux unitaires ou ommatidies, et sont l'un des plus avanc??s parmi les insectes. Chaque ommatidie contient 8 cellules photor??ceptrices (R1-8), les cellules de soutien, les cellules pigmentaires, et une corn??e. Mouches de type sauvage ont des cellules pigmentaires rouge??tres, qui servent ?? absorber l'exc??s de lumi??re bleue de sorte que la mouche ne est pas aveugl?? par la lumi??re ambiante.
Chaque cellule photor??ceptrice est constitu??e de deux sections principales, le corps de la cellule et la rhabdomere. Le corps de la cellule contient tandis que le noyau 100 um de long rhabdomere est constitu?? de piles de brosse ?? dents en forme de membrane appel??es microvillosit??s. Chaque microvillus est de 1-2 mm de longueur et de 60 ~ nm de diam??tre. La membrane de la rhabdomere est emball?? avec environ 100 millions de rhodopsine mol??cules, la prot??ine visuelle qui absorbe la lumi??re. Le reste des prot??ines visuels sont ??galement serr??s dans l'espace microvillosit??s, laissant peu de place ?? cytoplasme.
Les photor??cepteurs de drosophile expriment une vari??t?? de rhodopsine isoformes. Les cellules photor??ceptrices R1-R6 expriment Rhodopsin1 (Rh1) qui absorbe la lumi??re bleue (480 nm). Les cellules R7 et R8 expriment une combinaison de deux ou Rh3 Rh4 qui absorbent la lumi??re UV (345 nm et 375 nm), et rh5 ou rh6 qui absorbent le bleu (437 nm) et vert (508 nm), respectivement. Chaque mol??cule de rhodopsine est constitu?? d'une prot??ine opsine li?? par covalence ?? un carot??no??de chromophore, 11-cis-3-hydroxyretinal.
Comme dans vert??br?? vision , la transduction visuelle dans invert??br??s se produit par une voie coupl?? ?? la prot??ine G. Cependant, dans les vert??br??s du La prot??ine G est la transducine, tandis que le Prot??ine G chez les invert??br??s est Gq (DGQ chez la drosophile). Quand rhodopsine (Rh) absorbe un photon de la lumi??re de son chromophore, 11-cis-3-hydroxyretinal, est isom??ris?? en tout-trans-3-hydroxyretinal. Rh subit un changement conformationnel dans sa forme active, m??tarhodopsine. M??tarhodopsine active Gq, qui ?? son tour active un phospholipase Cp (PLCβ) connu sous le nom Norpa.
PLCβ hydrolyse phosphatidylinositol (4,5) -bisphosphate (PIP 2), un phospholipides trouv?? dans le membrane cellulaire, en soluble inositol triphosphate (IP 3) et diacylgycerol (DAG), qui reste dans le membrane cellulaire. DAG ou un d??riv?? de DAG provoque une calcium s??lectif canal ionique connu sous le nom TRP (potentiel de r??cepteur transitoire) pour ouvrir et calcium et de sodium se ??coule dans la cellule. IP 3 est pens?? pour se lier ?? IP 3 r??cepteurs dans le subrhabdomeric citernes, une extension de la r??ticulum endoplasmique, et la cause de la lib??ration de calcium , mais ce processus ne semble pas ??tre essentiel pour une vision normale.
Le calcium se lie ?? des prot??ines telles que calmoduline (CaM) et un oeil sp??cifique la prot??ine kinase C (PKC) connu sous le nom d 'AINC. Ces prot??ines interagissent avec d'autres prot??ines et se sont r??v??l??s ??tre n??cessaires pour fermeture hors de la r??ponse ?? la lumi??re. En outre, des prot??ines appel??es arrestines lient m??tarhodopsine et emp??cher de se activer plus GQ.
Un ??changeur sodium / calcium chaux dite pompe le calcium hors de la cellule. Il utilise le gradient de sodium vers l'int??rieur pour exporter calcium ?? une stoechiom??trie de 3 Na + / 1 Ca ++.
TRP, AINC, et PLC forment un complexe de signalisation en liant une prot??ine d'??chafaudage appel?? INAD. INAD contient cinq domaines de liaison appel??s PDZ domaine des prot??ines qui se lient sp??cifiquement l'extr??mit?? C-terminale de prot??ines cibles. Perturbation du complexe par des mutations soit dans les domaines PDZ ou les prot??ines cibles r??duit l'efficacit?? de la signalisation. Par exemple, la perturbation de l'interaction entre AINC, la prot??ine kinase C et INAD se traduit par un retard dans l'inactivation de la r??ponse ?? la lumi??re.
Contrairement vert??br??s m??tarhodopsine, invert??br??s m??tarhodopsine peut ??tre reconverti en rhodopsine par absorption d'un photon de lumi??re orange (580 nm).
Environ les deux tiers du cerveau chez la drosophile (environ 200 000 neurones total) est d??di?? ?? traitement visuel. Bien que le r??solution spatiale de leur vision est nettement pire que celle des humains, leur r??solution temporelle est d'environ dix fois mieux.
Vol
Les ailes d'une mouche sont capables de battre jusqu'?? 220 fois par seconde. Mouches via s??quences droites de mouvement entrecoup??es de virages rapides appel??s saccades. Au cours de ces spires, une mouche est capable de tourner de 90 degr??s en moins de 50 millisecondes.
On a longtemps pens?? que les caract??ristiques de la drosophile vol ont ??t?? domin??es par le la viscosit?? de l'air, plut??t que de la inertie du corps de mouche. Cependant, la recherche dans le laboratoire du Michael Dickinson a indiqu?? que les mouches effectuer des virages relev??s, o?? la mouche se acc??l??re, ralentit tout en tournant, et acc??l??re de nouveau ?? la fin du tour. Ceci indique que l'inertie est la force dominante, comme ce est le cas avec de plus grands animaux volants.
