Centre de r??action photosynth??tique
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Un centre de r??action photosynth??tique (ou un centre de r??action photosynth??tique) est un complexe de plusieurs prot??ines, des pigments et d'autres co-facteurs assembl??s pour ex??cuter les r??actions de conversion d'??nergie primaires de la photosynth??se . Excitations mol??culaires, soit provenant directement de la lumi??re du soleil ou transf??r?? comme ??nergie d'excitation via syst??mes d'antennes collecteurs de lumi??re, donnent lieu ?? Les r??actions de transfert d'??lectrons le long d'une s??rie de co-facteurs li??s aux prot??ines. Ces co-facteurs sont absorbant la lumi??re mol??cules (??galement nomm??s chromophores ou pigments), tels que chlorophylle et phaeophytine, ainsi que quinones. L'??nergie du photon est utilis?? pour promouvoir un ??lectron ?? un le niveau d'??nergie mol??culaire plus ??lev?? d'un pigment. Le ??nergie libre cr???? est ensuite utilis?? pour r??duire une cha??ne de proximit?? accepteurs d'??lectrons, qui ont par la suite plus redox potentiels. Ces les ??tapes de transfert d'??lectrons sont la phase initiale d'une s??rie de r??actions de conversion d'??nergie, entra??nant finalement la production d'??nergie chimique au cours de la photosynth??se .
Transformer l'??nergie lumineuse en s??paration de charge
centres de r??action sont pr??sents dans tous les verts des plantes , des algues , et de nombreuses bact??ries . Bien que ces esp??ces sont s??par??es par des milliards d'ann??es d' ??volution , les centres r??actionnels sont homologue pour toutes les esp??ces photosynth??tiques. En revanche, dans une grande vari??t?? complexes collecteurs de lumi??re existent entre les esp??ces photosynth??tiques. Les plantes vertes et les algues ont deux types de centres r??actionnels diff??rents qui font partie des plus grands appel??s supercomplexes photosyst??me IP700 et photosyst??me II P680. Les structures de ces supercomplexes sont grandes, impliquant multiple complexes collecteurs de lumi??re. Le centre de r??action trouv?? dans Bact??ries Rhodopseudomonas est actuellement mieux compris, car il ??tait le premier centre de r??action de structure connue et a moins cha??nes de polypeptide que les exemples de plantes vertes.
Un centre de r??action est dispos?? de telle mani??re qu'il capte l'??nergie d'un photon en utilisant des mol??cules de pigment et le transforme en une forme utilisable. Une fois que l'??nergie lumineuse est absorb??e directement par les mol??cules de pigment, ou transmis ?? eux par transfert de r??sonance ?? partir d'un environnante Antenne collectrice, ils lib??rent deux ??lectrons dans un cha??ne de transport d'??lectrons.
La lumi??re est compos??e de petits paquets d'??nergie appel??s photons . Si un photon avec la bonne quantit?? d'??nergie frappe un ??lectron, il va augmenter l'??lectron ?? un niveau sup??rieur le niveau d'??nergie. Les ??lectrons sont plus stables ?? leur niveau d'??nergie plus faible, ce qui est aussi appel?? son ??tat fondamental. Dans cet ??tat, l'??lectron est dans l'orbite qui a le moins d'??nergie possible. Les ??lectrons dans les niveaux ??lev??s de l'??nergie peuvent revenir ?? l'??tat du sol d'une mani??re analogue ?? une chute d'une bille dans un escalier. Ce faisant, lib??rent de l'??nergie des ??lectrons. Ce est le processus qui est exploit?? par un centre de r??action photosynth??tique.
Lorsqu'un ??lectron se ??l??ve ?? un niveau d'??nergie sup??rieur, dans la diminuer potentiel de r??duction de la mol??cule dans laquelle r??side l'??lectron se produit. Cela signifie que la mol??cule a une plus grande tendance ?? donner des ??lectrons, la cl?? de la conversion d'??nergie lumineuse en ??nergie chimique. Dans les plantes vertes, la cha??ne de transport d'??lectrons qui suit pr??sente de nombreux accepteurs d'??lectrons, y compris phaeophytine, quinone, plastoquinone, cytochrome bf, et ferr??doxine, qui ont pour effet de r??duire la mol??cule NADPH. Le passage de l'??lectron ?? travers la cha??ne de transport d'??lectrons se traduit ??galement par le pompage de protons (ions d'hydrog??ne) ?? partir de la chloroplaste de dans le stroma lumen, ce qui entra??ne un gradient de protons ?? travers la membrane des thylako??des qui peut ??tre utilis?? pour la synth??se d' ATP en utilisant ATP synthase. Tant l'ATP et le NADPH sont utilis??s dans le Cycle de Calvin pour fixer le dioxyde de carbone en sucres triose.
Bact??ries
Structure
| Centre de r??action photosynth??tique bact??rienne | |||||||||
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| Centre de r??action photosynth??tique bact??rienne | |||||||||
| Identificateurs | |||||||||
| Symbole | |||||||||
| Pfam | PF00124 | ||||||||
| InterPro | IPR000484 | ||||||||
| PROSITE | PDOC00217 | ||||||||
| SCOP | 1prc | ||||||||
| SUPERFAMILLE | 1prc | ||||||||
| TCDB | 3.E.2 | ||||||||
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Le centre de r??action photosynth??tique bact??rienne a ??t?? un mod??le important de comprendre la structure et la chimie du processus biologique de capturer l'??nergie de la lumi??re. Dans les ann??es 1960, Roderick Clayton fut le premier ?? purifier le complexe de centres r??actionnels de bact??ries pourpres. Cependant, la premi??re structure cristalline a ??t?? d??termin??e en 1982 par Hartmut Michel, Johann et Deisenhofer Robert Huber pour lesquels ils ont partag?? le prix Nobel en 1988. Ce ??tait ??galement importante, puisque ce ??tait la premi??re structure de tout complexe de prot??ines de la membrane.
Quatre sous-unit??s diff??rentes sont r??v??l??s ??tre importants pour la fonction de centre r??actionnel photosynth??tique. Les sous-unit??s L et M, en bleu et violet ?? l'image de la structure, ?? la fois couvrent le bicouche lipidique de la membrane plasmique. Ils sont de structure similaire ?? une autre, les deux ayant 5 transmembranaire h??lices alpha. Quatre bact??riochlorophylle b (BChl-b), deux mol??cules b mol??cules bacteriophaeophytin (HBP), deux mol??cules quinones (Q A et Q B), et un ion ferreux sont associ??s ?? la L et M sous-unit??s. La sous-unit?? H, repr??sent?? ?? l'or, se trouve du c??t?? cytoplasmique de la membrane plasmique. Une sous-unit?? de cytochrome, ici non repr??sent??, contient quatre h??mes de type c et se trouve sur la surface p??riplasmique (ext??rieur) de la membrane. La sous-unit??-ci ne est pas un motif de structure g??n??rale dans des bact??ries photosynth??tiques. Les sous-unit??s L et M lient les cofacteurs fonctionnels et l??gers interagissant, montr??es ici en vert.
centres de r??action provenant de diff??rentes esp??ces bact??riennes peuvent contenir l??g??rement modifi?? bact??rio-chlorophylle et chromophores bact??rio-phaeophytine tant que co-facteurs fonctionnels. Ces modifications entra??nent des changements dans la couleur de la lumi??re qui peut ??tre absorb??e, cr??ant ainsi des niches sp??cifiques pour la photosynth??se. Le centre de r??action contient deux pigments qui servent ?? collecter et transf??rer l'??nergie de l'absorption de photons: BChl et l'HBP. BChl ressemble ?? peu pr??s ?? la mol??cule de chlorophylle dans les plantes vertes, mais, en raison des diff??rences structurelles mineures, sa longueur d'onde d'absorption maximale est d??cal??e dans le infrarouge, de longueurs d'onde aussi longtemps que 1000 nm. Bph a la m??me structure que BChl, mais l'ion magn??sium central est remplac?? par deux protons. Cette modification fait ?? la fois un d??calage maximum absorbance et un potentiel d'oxydor??duction r??duit.
M??canisme
Le processus commence lorsque la lumi??re est absorb??e par deux mol??cules BChl (un dim??re) qui se trouvent pr??s de la c??t?? p??riplasmique de la membrane. Cette paire de mol??cules de chlorophylle, souvent appel?? la ??paire sp??cial", absorbe les photons entre 870 nm et 960 nm, selon les esp??ces et, par cons??quent, est appel?? P870 (pour l'esp??ce Rhodobacter sphaeroides) ou P960 (pour Rhodopseudomonas viridis), avec P permanent pour "pigment"). Une fois P absorbe un photon, elle ??jecte un ??lectron, qui est transf??r??e ?? travers une autre mol??cule de Bchl ?? la HBP aux L sous-unit??. Cette premi??re exiger la s??paration donne une charge positive sur P et une charge n??gative sur la HBP. Ce processus se d??roule dans 10 picosecondes (10 -11 secondes).
Les charges sur la specialpair + et le - BPh pourraient subir une recombinaison responsable dans cet ??tat. Ce serait gaspiller l'??lectron de haute ??nergie et de convertir l'??nergie lumineuse absorb??e ?? la chaleur . Plusieurs facteurs de la structure du centre de r??action servent ?? emp??cher cela. Tout d'abord, le transfert d'un ??lectron de BPH - ?? + P960 est relativement lente par rapport ?? deux autres r??actions d'oxydor??duction dans le centre de r??action. Les r??actions plus rapides impliquent le transfert d'un ??lectron de BPh - (HBP - est oxyd?? ?? l'HBP) ?? l'accepteur d'??lectrons quinone (Q A), et le transfert d'un ??lectron ?? P960 + (P960 + est r??duit ?? P960) ?? partir d'un h??me dans la sous-unit?? de cytochrome-dessus du centre de r??action.
L'??lectron ?? haute ??nergie qui r??side sur la mol??cule de quinone ??troitement li?? Q A est transf??r?? ?? une quinone ??changeables Q mol??cule B. Cette mol??cule est vaguement associ??e ?? la prot??ine et est assez facile ?? d??tacher. Deux des ??lectrons de haute ??nergie sont n??cessaires pour r??duire compl??tement Q B ?? QH 2, prendre deux protons du cytoplasme dans le processus. La quinone r??duite QH 2 diffuse ?? travers la membrane ?? un autre complexe de prot??ines ( bc cytochrome une -comlex) o?? il est oxyd??. Dans le proc??d?? le pouvoir r??ducteur de la QH 2 est utilis??e pour pomper des protons ?? travers la membrane vers l'espace p??riplasmique. Les ??lectrons du cytochrome bc 1-complexe sont ensuite transf??r??s ?? travers une cytochrome c soluble interm??diaire, appel?? cytochrome c 2, dans le p??riplasme de la sous-unit?? de cytochrome. Ainsi, le flux d'??lectrons dans ce syst??me est cyclique.
Les plantes vertes
Photosynth??se Oxygenic
En 1772, le chimiste Joseph Priestley a effectu?? une s??rie d'exp??riences relatives aux gaz impliqu??s dans la respiration et la combustion. Dans sa premi??re exp??rience, il a allum?? une bougie et l'a plac?? sous un pot renvers??. Apr??s une courte p??riode de temps, la bougie br??l??. Il a r??alis?? une exp??rience similaire avec une souris dans l'espace confin?? de la bougie allum??e. Il a constat?? que la souris est morte peu de temps apr??s la bougie avait ??t?? ??teint. Toutefois, il pourrait revivifier l'air vici?? en pla??ant les plantes vertes dans la r??gion et de les exposer ?? la lumi??re. Les observations de Priestley ont ??t?? parmi les premi??res exp??riences qui ont d??montr?? l'activit?? d'un centre de r??action photosynth??tique.
En 1779, Jan Ingenhousz effectu?? plus de 500 exp??riences ??tal??es sur quatre mois dans une tentative de comprendre ce qui se passait vraiment. Il a ??crit ses d??couvertes dans un livre intitul?? Exp??riences sur l??gumes. Ingenhousz a pris les plantes vertes et les immerg?? dans l'eau dans un r??servoir transparent. Il a observ?? de nombreuses bulles qui montent ?? la surface des feuilles ?? chaque fois que les plantes ont ??t?? expos??es ?? la lumi??re. Ingenhousz recueilli le gaz qui a ??t?? d??gag??e par les plantes et effectu?? plusieurs tests diff??rents pour tenter de d??terminer ce que le gaz ??tait. Le test qui a finalement r??v??l?? l'identit?? du gaz pla??ait un c??ne qui couve dans l'??chantillon de gaz et de l'avoir rallumer. Ce test a prouv?? qu'il ??tait l'oxyg??ne, ou, comme Joseph Priestley l'avait appel??, 'de- phlogiftiqu?? air '.
En 1932, le professeur Robert Emerson et un ??tudiant de premier cycle, William Arnold, ont utilis?? une technique flash r??p??titif de mesurer avec pr??cision de petites quantit??s d'oxyg??ne ??volu?? par la chlorophylle dans le algue chlorella. Leur exp??rience a prouv?? l'existence d'une unit?? de photosynth??se. Gaffron et Wohl tard interpr??t??es l'exp??rience et ont r??alis?? que la lumi??re absorb??e par l'unit?? photosynth??tique a ??t?? transf??r??. Cette r??action se produit au centre de r??action du photosyst??me II et se d??roule dans les cyanobact??ries, les algues et les plantes vertes.
Photosyst??me II
Photosyst??me II est le photosyst??me qui g??n??re les deux ??lectrons qui finira par r??duire NADP + en Ferredoxin-NADP-reduktase. Photosyst??me II est pr??sent sur les membranes des thylako??des int??rieur des chloroplastes, le site de la photosynth??se des plantes vertes. La structure du photosyst??me II est remarquablement similaire au centre de r??action bact??rien, et il est ??mis l'hypoth??se qu'ils partagent un anc??tre commun.
Le noyau du photosyst??me II se compose de deux sous-unit??s d??nomm??es D1 et D2. Ces deux sous-unit??s sont semblables ?? L et M sous-unit??s pr??sentes dans le centre de r??action bact??rien. Photosyst??me II diff??re du centre de r??action bact??rien en ce qu 'il a de nombreuses sous-unit??s suppl??mentaires qui se lient chlorophylles suppl??mentaires pour augmenter l'efficacit??. La r??action globale catalys??e par photosyst??me II est:
Q repr??sente plastoquinone, la forme oxyd??e de Q. QH 2 repr??sente plastoquinol, la forme r??duite de Q. Ce processus de r??duction de quinone est comparable ?? celle qui a lieu dans le centre de r??action bact??rienne. Photosyst??me II obtient ??lectrons par oxydation de l'eau dans un processus appel?? photolyse. L'oxyg??ne mol??culaire est un sous-produit de ce processus, et ce est cette r??action qui fournit le atmosph??re d'oxyg??ne. Le fait que l'oxyg??ne de plantes vertes provient l'eau a ??t?? d??duit par le biochimiste am??ricain n?? au Canada Martin David Kamen. Il a utilis?? un produit naturel, l'isotope stable de l'oxyg??ne, O 18 pour suivre le trajet de l'oxyg??ne, de l'eau ?? l'oxyg??ne mol??culaire gazeux. Cette r??action est catalys??e par un centre r??actif dans photosyst??me II contenant quatre mangan??se ions .
La r??action commence par l'excitation d'une paire de chlorophylle mol??cules similaires ?? celles dans le centre de r??action bact??rien. En raison de la pr??sence de chlorophylle a, par opposition ?? bact??riochlorophylle, photosyst??me II absorbe la lumi??re ?? une longueur d'onde plus courte. La paire de mol??cules de chlorophylle dans le centre de r??action sont souvent d??sign??s sous le nom de P680. Lorsque le photon est absorb??, l'??lectron ?? haute ??nergie r??sultante est transf??r??e ?? une mol??cule d'phaeophytine proximit??. Ce est au-dessus et ?? droite de la paire sur le diagramme et est de couleur grise. L'??lectron se d??place ?? partir de la mol??cule d'phaeophytine par deux mol??cules de plastoquinone, le premier ??troitement li??s, le deuxi??me faiblement li??e. La mol??cule ??troitement li?? appara??t au-dessus de la mol??cule phaeophytine et est de couleur rouge. La mol??cule est li?? de fa??on l??che ?? la gauche de ce et est ??galement de couleur rouge. Ce flux d'??lectrons est similaire ?? celle du centre de r??action bact??rien. Deux ??lectrons sont n??cessaires pour r??duire compl??tement la mol??cule de plastoquinone vaguement li?? ?? QH 2 ainsi que l'adoption de deux protons.
La diff??rence entre le photosyst??me II et le centre de r??action bact??rien est la source de l'??lectron qui neutralise la paire de mol??cules de chlorophylle a. Au centre de r??action bact??rien, l'??lectron est obtenu ?? partir d'un groupe compos?? de l'h??me r??duit dans une sous-unit?? de cytochrome ou d'une prot??ine cytochrome-c soluble dans l'eau.
Une fois s??paration de charge photoinduit a eu lieu, la mol??cule de P680 porte positif accusation . P680 est une tr??s forte oxydantes et extraits de deux ??lectrons eau mol??cules qui sont li??s au centre de mangan??se directement en dessous de la paire. Ce centre, en bas et ?? gauche de la paire dans le diagramme, contient quatre ions mangan??se, un calcium , un ion chlorure et un ion r??sidu tyrosine. Le mangan??se est efficace car il est capable d'exister sous quatre ??tats d'oxydation: Mn 2+, Mn 3+, Mn 4+ et 5+ Mn. Mangan??se forme ??galement des liens solides avec des mol??cules contenant de l'oxyg??ne tels que l'eau.
Chaque fois que le P680 absorbe un photon, il ??met un ??lectron, gagnant une charge positive. Cette charge est neutralis??e par l'extraction d'un ??lectron ?? partir du centre de mangan??se, qui se trouve directement en dessous. Le proc??d?? d'oxydation de deux mol??cules d'eau n??cessite quatre ??lectrons. Les mol??cules d'eau qui sont oxyd??s dans le centre de mangan??se sont la source des ??lectrons qui r??duisent les deux mol??cules de Q ?? 2 QH. ?? ce jour, ce centre catalytique d??composition de l'eau ne peut pas ??tre reproduite par un catalyseur de l'homme.
Photosyst??me I
Apr??s l'??lectron a laiss?? photosyst??me II, il est transf??r?? dans un Complexe cytochrome b6f, puis ?? plastocyanine, un bleu cuivre prot??ines et ??lectrons transporteur. Le complexe de plastocyanine porte l'??lectron qui neutraliser la paire dans le centre de r??action suivante, photosyst??me I.
Comme photosyst??me II et le centre de r??action bact??rienne, une paire de mol??cules de chlorophylle a initie s??paration de charge photo-induit. Cette paire est appel??e P700. 700 est une r??f??rence ?? la longueur d'onde ?? laquelle les mol??cules de chlorophylle absorbent la lumi??re au maximum. Le P700 se trouve au centre de la prot??ine. Une fois que la s??paration de charge photoinduite a ??t?? lanc??, l'??lectron se d??place le long d'une voie ?? travers une mol??cule de chlorophylle α situ?? directement au-dessus du P700, par l'interm??diaire d'une mol??cule de quinone situ?? directement au-dessus qui, par trois groupes 4Fe-4S et, enfin, ?? un complexe d'ferr??doxine interchangeables. Ferr??doxine est une prot??ine soluble contenant un groupe 2Fe-2S coordonn?? par quatre r??sidus cysteine. La charge positive gauche sur la P700 est neutralis?? par le transfert d'un ??lectron de plastocyanine. Ainsi, la r??action globale catalys??e par le photosyst??me I est:
La coop??ration entre les photosyst??mes I et II cr??e un flux d'??lectrons ?? partir de H 2 O en NADP +. Cette voie est appel??e ??Z-r??gime?? parce que le sch??ma redox de P680 ?? P700 ressemble ?? la lettre z.
