Lichen
Contexte des ??coles Wikip??dia
Cette s??lection Wikipedia est d??connect?? disponibles ?? partir enfants SOS pour la distribution dans le monde en d??veloppement. Un lien rapide pour le parrainage d'enfants est http://www.sponsor-a-child.org.uk/
Lichens (pron .: / l aɪ k ən s /, Parfois / l ɪ tʃ ən s /) Sont des organismes composite constitu?? d'un champignon (la mycobionte) et une photosynth??tique partenaire (photobionte la croissance ou phycobiont) ensemble dans un relation symbiotique. Le photobionte est g??n??ralement soit un algue verte (commun??ment Trebouxia) ou cyanobact??rie (commun??ment Nostoc). La morphologie, la physiologie et la biochimie des lichens sont tr??s diff??rentes de celles du champignon isol?? et algue en culture. Lichens se produisent dans certains des environnements les plus extr??mes sur Terre- toundra arctique , chauds d??serts , c??tes rocheuses, et toxique terrils. Cependant, ils sont aussi abondantes que ??piphytes sur les feuilles et les branches dans les for??ts tropicales et r??gions bois??es temp??r??es, sur la roche nue, y compris les murs et les pierres tombales, et sur les surfaces de sol expos??es (par exemple, Collema) au contraire habitats m??siques. Les toits de nombreux b??timents ont lichens poussent sur eux. Les lichens sont tr??s r??pandues et peuvent ??tre de longue dur??e; Cependant, beaucoup sont aussi vuln??rables aux perturbations de l'environnement, et peuvent ??tre utiles aux scientifiques pour ??valuer les effets de pollution de l'air, l'ozone ??puisement, et la contamination m??tallique. Les lichens ont ??galement ??t?? utilis??es dans la fabrication colorants et les parfums, ainsi que dans m??dicaments traditionnels.
Vue d'ensemble
Le corps ( thalle) de la plupart des lichens est diff??rente de celle de l'une ou l'autre des champignons ou des algues en croissance s??par??ment. Le champignon entoure les cellules d'algues, souvent les enfermant dans les tissus fongiques complexes uniques aux associations de lichens. Dans beaucoup d'esp??ces du champignon p??n??tre dans la paroi cellulaire des algues formant de p??n??tration ou des chevilles haustoria similaires ?? celles produites par des champignons pathog??nes. Les lichens sont poikilohydrique, capable de survivre ?? des niveaux extr??mement faibles de l'eau contenu. Cependant, la reconfiguration des membranes apr??s une p??riode de d??shydratation n??cessite plusieurs minutes au moins.
Les cellules d'algues ou de cyanobact??ries sont photosynth??se , et comme dans les plantes elles r??duire atmosph??rique de dioxyde de carbone en sucres de carbone organique pour nourrir les deux symbiotes. Les deux partenaires gagnent eau et les nutriments min??raux principalement de l'atmosph??re, ?? travers la pluie et de la poussi??re. Le partenaire fongique prot??ge l'algue en retenant l'eau, servant une plus grande zone de capture pour les nutriments min??raux et, dans certains cas, fournit des min??raux provenant de la substrat. Si un cyanobact??rie est pr??sent, en tant que partenaire principal ou une autre symbiote en plus algue verte comme dans certains lichens tripartites, ils peuvent fixer l'azote atmosph??rique , en compl??ment des activit??s de l'algue verte.
Bien que les souches de trouv?? dans diverses cyanobact??ries cyanolichens sont souvent ??troitement li??s les uns aux autres, ils diff??rent des souches vivant en libert?? les plus ??troitement li??es. L'association de lichen est une ??troite symbiose. Elle ??tend la gamme ??cologique de deux partenaires, mais ne est pas toujours obligatoire pour leur croissance et leur reproduction dans les milieux naturels, car la plupart des symbiotes algues peuvent vivre de fa??on autonome. Un exemple bien connu est l'algue Trentepohlia qui forme les populations de couleur orange sur des troncs d'arbres et des visages rocheuses appropri??es. propagules de lichen ( diaspores) contiennent typiquement des cellules de deux partenaires, bien que les composants fongiques de soi-disant ??esp??ces sociaux" se appuient plut??t sur les cellules d'algues dispers??s par les "esp??ces de base."
associations de lichen peut ??tre des exemples de mutualisme, commensalisme ou m??me parasitisme, selon les esp??ces. Cyanobact??ries dans les param??tres de laboratoire peut cro??tre plus vite quand ils sont seuls plut??t que quand ils font partie d'un lichen.
R??cemment, le 26 Avril 2012, les scientifiques ont indiqu?? que le lichen ont surv??cu et ont montr?? des r??sultats remarquables sur le la capacit?? d'adaptation de l'activit?? photosynth??tique dans le temps de simulation de 34 jours en vertu Conditions martiennes dans le laboratoire de simulation Mars (MSL) tenus par le Centre a??rospatial allemand (DLR).
Histoire
Bien que les lichens ont ??t?? reconnus comme des organismes pour un certain temps, ce ne est qu'en 1867, lorsque le botaniste suisse Simon Schwendener propos?? sa double th??orie de lichens, que la vraie nature de l'association de lichens a commenc?? ?? ??merger. L'hypoth??se de Schwendener, qui ?? l'??poque ne avait pas de preuves exp??rimentales, se leva de son analyse approfondie de l'anatomie et le d??veloppement dans les lichens, les algues, les champignons et l'aide d'un microscope optique. Plusieurs des principaux lich??nologues ?? l'??poque, tels que James Crombie et Nylander, a rejet?? l'hypoth??se de Schwendener parce que le consensus commun est que tous les organismes vivants ??taient autonomes. Autres biologistes ??minents, tels que Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Melchior et Treub Hermann Hellriegel ne ??taient pas si prompts ?? rejeter les id??es de Schwendener et le concept se r??pandit bient??t dans d'autres domaines d'??tude, comme microbiennes, v??g??tales, animales et des agents pathog??nes humains. Lorsque les relations complexes entre les micro-organismes pathog??nes et leurs h??tes ont finalement ??t?? identifi??s-r??futant l'id??e de l'hypoth??se de holistiques organismes-Schwendener a commenc?? ?? gagner en popularit??. Une autre preuve exp??rimentale de la double nature de lichens a ??t?? obtenue lorsque Eugen Thomas a publi?? ses r??sultats en 1939 sur la premi??re exp??rience re-synth??se r??ussie.
Symbiotes
Vivre comme un symbiote dans une esp??ce semble ??tre un moyen tr??s efficace pour un champignon de tirer des nutriments essentiels, car environ 20% de toutes les esp??ces fongiques ont acquis ce mode de vie. Le plus grand nombre de champignons lich??nis??s se produire dans le Ascomycota, avec environ 40% des esp??ces formant une telle association. Certains de ces champignons lich??nis??s se produisent dans les ordres de champignons qui vivent comme nonlichenized saprotrophs ou les parasites de plantes (par exemple, la Leotiales, Dothideales, et Pezizales). D'autres champignons de lichen se produisent dans seulement cinq commandes dans lequel tous les membres sont engag??s dans cette habitude (Ordres Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, et Teloschistales). Lich??nis??s et champignons nonlichenized peuvent m??me ??tre trouv??s dans les m??mes genre ou esp??ce. Dans l'ensemble, environ 98% des lichens ont une mycobionte ascomyc??tes. A c??t?? de la Ascomycota, le plus grand nombre de champignons lich??nis??s se produire dans le non assign??e imperfecti de champignons. Relativement peu Basidiomyc??tes sont lich??nis??s, mais il se agit notamment agarics, comme les esp??ces de Lichenomphalia, clavarioid champignons, tels que les esp??ces de Multiclavula, et Champignon corticio??de, tels que les esp??ces de Dictyonema.
Le symbiotes autotrophes qui se produisent dans les lichens sont des organismes simples, photosynth??tiques couramment et traditionnellement connus sous le nom d'algues. Ces symbiotes comprennent ?? la fois procaryotes et eucaryotes organismes. Environ 100 esp??ces des partenaires photosynth??tiques de 40 genres et cinq classes distinctes (procaryotes: Cyanophyceae; eucaryote: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) ont ??t?? trouv??s ?? se associer avec les champignons de lichen formation. Les procaryotes appartiennent ?? la Cyanobact??ries, dont les repr??sentants sont souvent appel??es algues bleu-vert. Les algues bleu-vert se produisent que symbiotes dans environ 8% des lichens connus. Le genre le plus fr??quent est Nostoc. La majorit?? des lichens contient autotrophes eucaryotes appartenant ?? la Chlorophyta (algues vertes) ou ?? la Xanthophyta (algues jaune-vert). Environ 90% de tous les lichens connus ont une algue verte comme un symbiote, et parmi ceux-ci, Trebouxia est le genre le plus commun, se produisant dans environ 40% de tous les lichens. Le deuxi??me plus repr??sent??e genre algue verte est Trentepohlia. Dans l'ensemble, environ 100 esp??ces sont connues pour se produire dans autotrophes lichens. Tous les algues sont probablement en mesure d'exister ind??pendamment dans la nature ainsi que dans le lichen.
Une esp??ce de champignon particuliers et des esp??ces d'algues ne sont pas n??cessairement toujours associ??s ensemble dans un lichen. L'un champignon, par exemple, peut former lichens avec une vari??t?? de diff??rentes algues. Le thalles produite par un champignon symbiotique donn?? avec ses partenaires diff??rents sera similaire, et les m??tabolites secondaires identiques, ce qui indique que le champignon a un r??le dominant dans la d??termination de la morphologie du lichen. En outre, les m??mes esp??ces d'algues peuvent se produire en association avec diff??rents partenaires fongiques. Les lichens sont connus dans lesquels il existe une champignon associ?? ?? deux ou m??me trois esp??ces d'algues. Plus rarement, l'inverse peut se produire, et deux ou plusieurs esp??ces de champignons peut interagir pour former le lichen m??me.
Tant le lichen et le partenaire de champignon portent le m??me nom scientifique, et les lichens sont int??gr??es dans les syst??mes de classification pour les champignons. L'algue porte son propre nom scientifique, qui n'a aucun rapport avec celle des lichens ou des champignons.
La morphologie et la structure
Certains lichens ont l'aspect de feuilles (lichens foliac??s); d'autres couvrent la substrat comme une cro??te (des lichens crustac??s) (illustration, ?? droite), d'autres tels que le genre Ramalina adopter des formes arbustives (lichens fruticuleux), et il ya des lichens g??latineux tels que le genre Collema.
Bien que la forme d'un lichen est d??termin??e par le mat??riel g??n??tique du partenaire fongique, association avec un photobionte est n??cessaire pour le d??veloppement de cette forme. Lorsqu'il est cultiv?? dans le laboratoire en l'absence de son photobionte, un champignon de lichen se d??veloppe comme une masse indiff??renci??e de hyphes. Si combin?? avec son photobionte dans des conditions appropri??es, sa forme caract??ristique ??merge, dans le processus appel?? morphogen??se (Brodo, Sharnoff & Sharnoff 2001). Dans quelques cas remarquables, un seul champignon de lichen peut se d??velopper en deux formes de lichen tr??s diff??rentes lors de l'association avec soit une algue verte ou un symbiote cyanobact??ries. Tout naturellement, ces formes alternatives ont d'abord ??t?? consid??r??s comme des esp??ces diff??rentes, jusqu'?? ce qu'ils ont d'abord trouv?? de plus en plus de mani??re conjointe.
Il existe des preuves pour sugg??rer que la symbiose de lichen est ou parasitaire commensalistic, plut??t que mutualiste (Ahmadjian 1993). Le partenaire photosynth??tique peut exister dans la nature ind??pendamment du partenaire fongique, mais pas vice versa. En outre, les cellules sont couramment photobionte d??truits au cours de nutriments ??change. L'association est en mesure de continuer parce que la reproduction des cellules photobionte correspond ?? la vitesse ?? laquelle ils sont d??truits. (Ibid.)
Sous grossissement, une coupe d'un lichen foliac?? typique thalle r??v??le quatre couches de filaments fongiques entrelac??s. La couche sup??rieure est form??e par hyphes dens??ment agglutin??s construction d'une couche ext??rieure de protection appel?? cortex, qui peut atteindre plusieurs centaines de um d'??paisseur. Ce cortex peut encore ??tre surmont?? par un 0.6-1μm ??paisse dans certains Parmeliaceae de epicortex, qui peut ??tre avec ou sans pores, et est s??cr??t??e par les cellules-il ne est pas lui-m??me cellulaire. Dans lichens qui comprennent ?? la fois des algues et de cyanobact??ries symbiotes verts, les cyanobact??ries peut ??tre tenue sur la surface sup??rieure ou inf??rieure dans les petites pustules appel?? c??phalodies. Sous le cortex sup??rieure est une couche d'algues compos??e de cellules d'algues noy??es dans hyphes fongiques non entrelac??e ?? forte densit??. Chaque cellule ou groupe de cellules de la photobionte est habituellement emball??s individuellement par des hyphes, et dans certains cas, travers??s par un haustorium. Sous cette couche d'algues est une troisi??me couche de hyphes l??chement entrelac??s sans cellules d'algues. Cette couche est appel??e le m??dullaire. Sous la medulla, de la surface inf??rieure ressemble ?? la surface sup??rieure et est appel?? le cortex inf??rieur, de nouveau constitu?? par les hyphes fongiques dense. Le cortex inf??rieure porte souvent des structures fongiques de rootlike appel??s rhizines, qui servent ?? fixer le thalle au substrat sur lequel elle se d??veloppe. Lichens contiennent aussi parfois des structures ?? base de champignons m??tabolites, par exemple lichens crustac??s ont parfois une couche de polysaccharide dans le cortex. Bien que chaque thalle du lichen appara??t g??n??ralement homog??ne, certaines donn??es semblent sugg??rer que la composante fongique peut se composer de plus d'un individu g??n??tique de cette esp??ce. Cela semble ??tre ??galement le cas de l'esp??ce photobionte concern??s.
Forme de croissance
Les lichens sont officieusement class??s par forme de croissance en:
- crustac?? (type peinture, plat), par exemple, Flavescens Caloplaca
- filamenteuse (ressemblant ?? des cheveux), par exemple, Eph??be lanata
- foliac??s (feuilles), par exemple, Hypogymnia physodes
- fruticuleux (ramifi??), par exemple, Cladonia evansii, Subtenuis C, et Australis Usnea
- leprose (poudre), par exemple, Lepraria incana
- squamuleux (compos?? de petites structures semblables ?? des ??cailles, manquant un cortex inf??rieur), par exemple, Normandina pulchella
- lichens g??latineux, dans lequel les cyanobact??ries produisent une polysaccharide qui absorbe et retient l'eau.
Reproduction et de dispersion
Beaucoup de lichens reproduisent de fa??on asexu??e, soit par reproduction v??g??tative ou par la dispersion des diaspores contenant des cellules d'algues et fongiques. sor??dies (singuliers soredium) sont de petits groupes de cellules d'algues entour??s de filaments fongiques qui se forment dans des structures appel??es soralia, ?? partir de laquelle l'sor??dies peuvent ??tre dispers??es par le vent. Une autre forme de diaspore sont isidies, excroissances allong??es du thalle qui se d??tachent pour la dispersion m??canique. Lichens fruticuleux en particulier peuvent facilement fragmenter. En raison de l'absence relative de diff??renciation dans le thalle, la ligne entre la formation diaspore et la reproduction v??g??tative est souvent floue. Beaucoup de lichens se d??composent en fragments quand ils s??chent, se dispersant par l'action du vent, ?? renouer avec la croissance d??s le retour de l'humidit??.
De nombreux champignons de lichens semblent se reproduire sexuellement d'une mani??re typique de champignons, produisant des spores qui sont sans doute le r??sultat de la fusion sexuelle et m??iose. Apr??s la dispersion, ces spores fongiques doivent rencontrer un partenaire d'algues compatible avant un lichen fonctionnel peut former. Cela peut ??tre une forme commune de reproduction basidiolichens, qui forment fructifications ressemblant ?? leurs parents nonlichenized. Parmi les ascolichens, spores sont produites dans les organes produisant des spores, les trois types de corps de spores les plus communs sont l'apoth??cies, p??rith??ces et les pycnides.
Pour la reproduction, lichens poss??dent isidies, sor??dies, et subissent la fragmentation simple. Ces structures sont ??galement compos??es d'un hyphes enroul?? autour de cyanobact??ries. (Eichorn, Evert, et Raven, 2005) Alors que les structures reproductrices sont toutes compos??es des m??mes composants (mycobionte et photobionte), ils sont tous uniques dans d'autres fa??ons. Isidies sont de petites excroissances sur l'ext??rieur du lichen. Sor??dies sont propagules poudreuses qui sont lib??r??s ?? partir du haut du thalle. Afin d'??tablir le lichen, les propagules de sor??dies doivent contenir ?? la fois l'photobionte et mycobionte.
Croissance et la long??vit??
Lich??nom??trie
Lich??nom??trie est une technique utilis??e pour d??terminer l'??ge des surfaces rocheuses expos??es sur la base de la taille des thalles de lichen. Pr??sent?? par Beschel dans les ann??es 1950, la technique a trouv?? de nombreuses applications.
??cologie
Lichens doivent rivaliser avec des plantes pour l'acc??s ?? la lumi??re du soleil, mais ?? cause de leur petite taille et de la croissance lente, ils prosp??rent dans des endroits o?? les plantes sup??rieures ont de la difficult?? croissante. Les lichens sont souvent le premiers ?? se installer dans des endroits qui ne ont pas le sol, constituant la seule v??g??tation dans certains environnements extr??mes tels que ceux trouv??s ?? des altitudes de haute montagne et dans les hautes latitudes. Certaines survivent dans les conditions difficiles de d??serts, et d'autres sur le sol gel?? des r??gions arctiques.
Un avantage majeur de ??cophysiologique lichens, ce est qu'ils sont poikilohydrique (poikilo - variable hydrique - relatives ?? l'eau), ce qui signifie que si elles ont peu de contr??le sur l'??tat de leur hydratation, ils peuvent tol??rer des p??riodes irr??guli??res et longues s??v??re dessiccation. Comme certains mousses , h??patiques, foug??res , et quelques-uns " plantes de r??surrection ", sur la dessiccation, lichens entrer une suspension m??tabolique ou la stase (connu sous le nom cryptobiose) dans lequel les cellules des symbiotes des lichens sont d??shydrat??s ?? un degr?? qui interrompt l'activit?? biochimique plus. Dans cet ??tat cryptobiotique, lichens peuvent survivre extr??mes plus larges de la temp??rature, le rayonnement et la s??cheresse dans les environnements difficiles qu'ils habitent souvent.
Les lichens ne ont pas de racines et ne ont pas besoin de puiser r??servoirs d'eau continus comme la plupart des plantes sup??rieures, ainsi ils peuvent se d??velopper dans des endroits impossibles pour la plupart des plantes, comme la roche nue, sol st??rile ou de sable, et diverses structures artificielles telles que les murs, les toits et monuments. Beaucoup de lichens poussent aussi ??piphytes (??pi - sur la surface, phyte - plante) sur les plantes, en particulier sur les troncs et les branches des arbres. En grandissant sur les plantes, les lichens ne sont pas les parasites; ils ne consomment pas ne importe quelle partie de la plante, ni l'empoisonnent. Certains lichens terricoles, comme les membres du sous-genre Cladina (lichens des rennes), cependant, produire produits chimiques all??lopathiques qui se infiltrent dans le sol et inhiber la germination des graines et la croissance des jeunes plants v??g??taux. La stabilit?? (ce est-?? long??vit??) de leur substrat est un facteur majeur de l'habitat de lichen. La plupart des lichens poussent sur des surfaces rocheuses stables ou l'??corce des vieux arbres, mais beaucoup d'autres se d??veloppent sur le sol et de sable. Dans ces derniers cas, les lichens sont souvent une partie importante de la stabilisation des sols; en effet, dans certains ??cosyst??mes d??sertiques, graines de plantes vasculaires (ult??rieure) ne peuvent pas se ??tablir, sauf dans les endroits o?? les cro??tes de lichens stabilisent le sable et aident ?? retenir l'eau.
L' Agence spatiale europ??enne a d??couvert que les lichens peuvent survivre sans protection dans l'espace. Dans une exp??rience men??e par Leopoldo Sancho de l'Universit?? Complutense de Madrid, deux esp??ces de lichens Rhizocarpon geographicum et Xanthoria elegans-??taient scell??es dans une capsule et lanc?? sur une fus??e russe Soyouz le 31 mai 2005. Une fois en orbite les capsules ont ??t?? ouverts et les lichens ont ??t?? directement expos??s au vide de l'espace avec ses temp??ratures tr??s fluctuants et du rayonnement cosmique. Apr??s 15 jours, les lichens ont ??t?? ramen??s ?? terre et se sont r??v??l??s ??tre en pleine sant?? avec aucun dommage visible de leur temps en orbite.
En grandissant sur des surfaces min??rales, certains lichens se d??composent lentement leur substrat par chimiquement d??gradants et de perturber physiquement les min??raux, contribuant au processus de intemp??ries par lequel les roches sont progressivement transform??s en sol. Bien que cette contribution aux intemp??ries est g??n??ralement b??nigne, elle peut causer des probl??mes pour les structures en pierre artificielle. Par exemple, il ya un probl??me de croissance de lichen en cours sur Mount Rushmore National Memorial qui n??cessite l'emploi de conservateurs montagne-escalade pour nettoyer le monument.
Les lichens peuvent ??tre mang??s par certains animaux, tels que rennes, vivant dans l'Arctique r??gions. Le les larves d'un certain nombre de esp??ces de l??pidopt??res se nourrissent exclusivement de lichens. Il se agit notamment Fantassin commune et Marbr?? de beaut??. Cependant, les lichens sont tr??s faibles en prot??ines et riche en glucides, les rendant impropres ?? certains animaux. Les lichens sont ??galement utilis??s par la Polatouche pour la nidification, la nourriture et une source d'eau pendant l'hiver.
Pollution ATMOSPHERIQUE
Si lichens sont expos??s aux polluants atmosph??riques en tout temps, sans aucune parties de feuillus, ils sont incapables d'??viter l'accumulation de polluants. Manquent aussi stomates et un cuticule, lichens peuvent absorber a??rosols et des gaz sur la surface du thalle ensemble ?? partir de laquelle ils peuvent facilement diffuser vers la couche de photobionte. Parce que les lichens ne poss??dent pas les racines, leur principale source de la plupart des ??l??ments est l'air, et donc des niveaux ??l??mentaires dans lichens refl??tent souvent la composition cumul?? de l'air ambiant. Les processus par lesquels les d??p??ts atmosph??riques se produit comprennent brouillard et ros??e, absorption gazeuse, et le d??p??t sec. Par cons??quent, de nombreuses ??tudes environnementales avec lichens soulignent leur faisabilit?? aussi efficace biomoniteurs de qualit?? atmosph??rique.
Tous les lichens ne sont pas ??galement sensibles aux polluants de l'air, de sorte que diff??rentes esp??ces de lichens montrent diff??rents niveaux de sensibilit?? aux polluants atmosph??riques sp??cifiques. La sensibilit?? d'un lichen ?? la pollution de l'air est directement li??e aux besoins ??nerg??tiques de la mycobionte, de sorte que plus la d??pendance de la mycobionte sur le photobionte, plus la sensibilit?? du lichen est ?? la pollution atmosph??rique. Lors de l'exposition ?? la pollution atmosph??rique, le photobionte peut utiliser l'??nergie m??tabolique pour la r??paration des structures cellulaires qui seraient autrement utilis??es pour l'entretien de l'activit?? photosynth??tique, laissant ainsi moins d'??nergie m??tabolique disponible pour le mycobionte. La modification de l'??quilibre entre l'photobionte et mycobionte peut conduire ?? la rupture de l'association symbiotique. Par cons??quent, la baisse de lichen peut r??sulter non seulement de l'accumulation de substances toxiques, mais aussi de fournitures nutriments modifi??s qui favorisent une symbiote sur l'autre.
Evolution et la pal??ontologie
L'??volution de lichens et le phylum Ascomycota est complexe et mal compris, mais parce qu'il ya quinze classes diff??rentes de ascomyc??tes, les scientifiques croient g??n??ralement que diff??rents lichens ont ??volu?? ind??pendamment les uns des autres ?? travers l'??volution analogue. Champignons lich??nis??s ont continu?? ?? ??voluer, d??velopper diff??remment de ceux qui ne font pas lichens.
Lich??nisation est une ancienne strat??gie nutritionnelle pour les champignons. Les habitats extr??mes qui habitent lichens ne sont pas habituellement propice ?? la production de fossiles. Les plus anciens fossiles de lichens dans lequel les deux partenaires symbiotiques ont ??t?? r??cup??r??s ?? la date de d??but du D??vonien Rhynie chert, vieux d'environ 400 millions d'ann??es. Le fossile un peu plus ??g??s Spongiophyton a ??galement ??t?? interpr??t??e comme un lichen des raisons morphologiques et isotopiques, bien que la base isotopique est d??cid??ment fragile. Il a ??t?? sugg??r??-bien que pas encore prouv??-que le fossile encore plus ancienne Nematothallus ??tait un lichen.
Il a ??galement ??t?? dit que Fossiles d'Ediacara ??taient lichens ;, si cette affirmation est controvers??e. Une preuve suppl??mentaire a ??t?? mobilis??e pour une interpr??tation de lichen Dickinsonia. fossiles de lichen comme constitu??es de cellules cocco??des et minces filaments, conserv??s dans marine phosphorite de la Formation Doushantuo en Chine m??ridionale. Ces fossiles sont pens??s pour ??tre vieille de 551 ?? 635.000.000 ann??es (appartenant ?? la ??re N??oprot??rozo??que). La d??couverte de ces fossiles sugg??rent que les champignons symbiotiques ont ??tabli des partenariats avec photoautotrophes bien avant l'??volution des plantes vasculaires. Winfrenatia, une symbiose de lichen zygomycetous anticip??e, lesquelles peuvent avoir impliqu?? le parasitisme contr??l??, est une impression trouv?? en Ecosse, appartenant ?? l'??poque du d??but du D??vonien. Il ya aussi plusieurs exemples de lichens fossilis??s dans l'ambre embarqu??s. Le fossile Anzia se trouve dans des morceaux d'ambre en Europe du Nord et remonte ?? environ 40 millions d'ann??es. Fossilis?? Lobaria vient du comt?? de Trinity en Californie du Nord, Etats-Unis et remonte au d??but jusqu'au milieu du Mioc??ne .
En 1995, Gargas et ses coll??gues ont propos?? qu'il y avait au moins cinq origines ind??pendantes de lich??nisation; trois dans les basidiomyc??tes et au moins deux des ascomyc??tes. Cependant, Lutzoni et al. (2000) indiquent que lich??nisation probablement ??volu?? plus t??t et a ??t?? suivie par de multiples pertes ind??pendants. Certains champignons non-lichen formation peuvent avoir secondairement perdu la capacit?? de former une association de lichens. En cons??quence, lich??nisation a ??t?? consid??r??e comme une strat??gie nutritionnelle grand succ??s.
Les lichens sont une composante des ??cosyst??mes terrestres d??but, et l'??ge estim?? de la plus ancienne lichen fossiles terrestre est de 400 Ma. (2009) Des ??tudes r??centes sugg??rent que l'??tat ??cologique ancestrale de la Ascomycota ??tait saprobism, et que les ??v??nements de lich??nisation ind??pendants ont eu lieu ?? plusieurs reprises.
Taxonomie et classement
Les lichens sont nomm??s sur la base de la composante fongique, qui joue le r??le principal dans la d??termination de la forme du lichen. Le champignon comprend g??n??ralement la majorit?? de la majeure partie d'un lichen, si dans les lichens filamenteux et g??latineux ce ne est pas toujours le cas. Le champignon de lichen est typiquement un membre de la Ascomycota-rarement un membre de la Basidiomycota, puis appel?? basidiolichens ?? les diff??rencier des ascolichens plus courantes. Autrefois, certains taxonomistes de lichen lichens plac??s dans leur propre division, le Mycophycophyta, mais cette pratique ne est plus accept??e parce que les composants appartiennent ?? s??parer lign??es . Ni les ascolichens ni les basidiolichens forment lign??es monophyl??tiques dans leur phylums fongiques respective, mais ils ne forment plusieurs grands groupes seulement ou principalement des lichens formant dans chaque embranchement. M??me plus inhabituel que basidiolichens est le champignon Geosiphon piriforme, un membre de la Glomeromycota qui est unique en ce qu'elle renferme un symbiote cyanobact??ries int??rieur de ses cellules. Geosiphon ne est g??n??ralement pas consid??r?? comme un lichen, et sa symbiose particuli??re n'a pas ??t?? reconnu depuis de nombreuses ann??es. Le genre est plus ??troitement li??e ?? endomycorhizienne genres.
Le tableau suivant dresse la liste des ordres et familles de champignons qui comprennent des esp??ces de lichen formation.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Utilisations ??conomiques
Nourriture
Les lichens sont mang??s par de nombreuses cultures diff??rentes ?? travers le monde. Bien que certains lichens ne sont consomm??s en p??riode de famine, d'autres sont un aliment de base ou m??me une d??licatesse. Deux obstacles sont souvent rencontr??s en mangeant les lichens: lichen polysaccharides sont g??n??ralement indigeste pour les humains, et les lichens contiennent habituellement l??g??rement toxique compos??s secondaires qui doivent ??tre enlev??s avant de manger. Tr??s peu de lichens sont toxiques, mais ceux riches en l'acide ou vulpinic l'acide usnique sont toxiques. La plupart des lichens toxiques sont jaunes.
Autrefois Mousse d'Islande (Cetraria islandica) ??tait un aliment humaine importante en Europe du Nord, et a ??t?? cuit comme du pain, de la bouillie, du pudding, de la soupe ou la salade. Wila (Bryoria fremontii) ??tait un aliment important dans certaines parties de l'Am??rique du Nord, o?? il a ??t?? g??n??ralement pitcooked. Peuples du Nord en Am??rique du Nord et de la Sib??rie mangent traditionnellement partiellement dig??r?? rennes lichens (Cladina spp.) apr??s le supprimer ?? partir de la rumen de caribou ou renne qui ont ??t?? tu??s. La tripe de roche (Umbilicaria spp. Et Lasalia spp.) Est un lichen qui a souvent ??t?? utilis?? comme un aliment d'urgence en Am??rique du Nord, et une esp??ce, Umbilicaria esculenta, est utilis?? dans une vari??t?? d'aliments traditionnels cor??ens et japonais.
D'autres utilisations
Beaucoup de lichens produisent des compos??s secondaires, y compris les pigments qui r??duisent quantit??s nocives de la lumi??re du soleil et puissantes toxines qui r??duisent herbivores ou tuent les bact??ries. Ces compos??s sont tr??s utiles pour l'identification des lichens, et ont eu une importance ??conomique des colorants tels que cudbear primitives ou antibiotiques .
Il ya des rapports datant pr??s de 2000 ans de lichens ??tant utilis?? pour extraire des couleurs pourpres et rouges. D'une grande importance historique et commercial sont lichens appartenant ?? la famille Roccellaceae, commun??ment appel?? mauvaises herbes de orchella ou orseille. Orc??ine et d'autres colorants de lichens ont ??t?? largement remplac??s par des versions synth??tiques. Le pH indicateur d??cisif est un colorant extrait du lichen genre Rocella tinctoria par ??bullition
Extraits du nombre Esp??ces Usnea ont ??t?? utilis??s pour traiter les plaies en Russie dans le milieu du XXe si??cle. Historiquement en Europe, Lobaria pulmonaria ??t?? recueillis en grandes quantit??s comme "Pulmonaire?? et, en raison de son apparence du poumon comme, a ??t?? vendu comme un rem??de pour les maladies pulmonaires. De m??me Peltigera leucophlebiaa été utilisé comme un remède supposé pour le muguet, en raison de la ressemblance de son céphalodies à l'apparition de la maladie.
La substance olivétol se trouve être naturellement présents dans certaines espèces de lichens. Ceci est une propriété qu'elle partage avec la plante de cannabis, qui produit en interne la substance apparentée acide olivetolic (avant de l'utiliser à biosynthesise tétrahydrocannabinol (THC)).
Lichen est utilisé dansle modélisme ferroviaire et d'autres passe-temps de modélisation en tant que matériau pour la fabrication des arbres et des arbustes.
Un article publi?? dans PLoS ONEindique qu'unesérine protéase isolé à partir de certaines espèces de lichen dégradeles prions.
