Eucaryote

Les cellules eucaryotes Plage temporelle: il ya 1,6 ?? 2100000000 ann??es (peut-??tre d??s il ya 2,7 milliards d'ann??es) - Pr??sent Had'n Arch??en Prot??rozo??que Pha.
Eucaryotes et quelques exemples de leur diversit??
Classification scientifique
Domaine:	Eucaryotes Whittaker & Margulis, 1978
Royaumes
Animalia - Animaux Champignons Amibes Plantae - Plantes Chromalveolata Rhizaria Excavata
Alternative phylog??nie
Unikonta Opisthokonta M??tazoaires (les animaux) Mesomycetozoa Choanozoa Eumycota (champignons) Amoebozoa Bikonta Apusozoa Rhizaria Excavata Archaeplastida (plantes, au sens large) Chromalveolata

Un eucaryote (pron .: / JU k ??r Je . oʊ t / Ewing KARR -ee-OHT ou / JU k ??r Je ə t /) Est un organisme dont les cellules contiennent des structures complexes enferm??s dans membranes. Eucaryotes peuvent plus officiellement ??tre nomm?? en tant que taxon Eukarya ou Eucaryotes. La structure li??e ?? la membrane qui fixe d??finissant des cellules eucaryotes en dehors de des cellules procaryotes est le noyau, ou enveloppe nucl??aire, dans lequel le mat??riel g??n??tique est effectu??e. La pr??sence d'un noyau donne eucaryotes leur nom, qui vient du grec ευ (UE, ??bon??) et κάρυον (Karyon, ??noix?? ou ??noyau??). La plupart des cellules eucaryotes contiennent ??galement d'autres membranaire organites tels que les mitochondries , chloroplastes et la L'appareil de Golgi. Tous les grands organismes complexes sont des eucaryotes, y compris les animaux , les plantes et les champignons . Le groupe comprend ??galement plusieurs organismes unicellulaires.

La division cellulaire chez les eucaryotes est diff??rente de celle dans les organismes sans noyau ( Procaryote). Elle consiste ?? s??parer les dupliqu?? chromosomes, par des mouvements dirig??s par les microtubules. Il existe deux types de processus de division. En mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules g??n??tiquement identiques. En m??iose, qui est n??cessaire dans la reproduction sexu??e, une cellule diplo??de (ayant deux instances de chaque chromosome, un de chaque parent) subit recombinaison de chaque paire de chromosomes parentaux, puis deux ??tapes de la division cellulaire, ce qui entra??ne quatre cellules haplo??des ( gam??tes). Chaque gam??te a juste un compl??ment de chromosomes, chacun un m??lange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux.

Eucaryotes semble ??tre monophyl??tique, et ainsi compense l'un des trois domaines de la vie. Les deux autres domaines, bact??ries et Archaea, sont procaryotes et ne ont aucune des caract??ristiques ci-dessus. Eucaryotes repr??sentent une infime minorit?? de tous les ??tres vivants; m??me dans un corps humain, il ya 10 fois plus de microbes que de cellules humaines. Toutefois, en raison de leur beaucoup plus grande taille leur biomasse collective dans le monde est estim?? ?? peu pr??s ??gale ?? celle de procaryotes.

caract??ristiques cellulaires

Les cellules eucaryotes sont g??n??ralement beaucoup plus grands que ceux de les procaryotes. Ils ont une vari??t?? de membranes et de structures internes, appel??es organelles, et un cytosquelette compos??e de microtubules, microfilaments, et filaments interm??diaires, qui jouent un r??le important dans la d??finition de l'organisation et de la forme de la cellule. Eucaryote ADN est divis?? en plusieurs faisceaux lin??aires appel??s les chromosomes, qui sont s??par??es par une broche de microtubules pendant la division nucl??aire.

D??tail du syst??me et de ses composants endomembrane

Membrane interne

Cellules eucaryotes comprennent une vari??t?? de structures membranaires, collectivement d??nomm??s endomembranaire syst??me. Compartiments simples, appel??s ou v??sicules vacuoles, peuvent se former par bourgeonnement autres membranes. De nombreuses cellules ing??rent la nourriture et d'autres mat??riaux ?? travers un processus de endocytose, o?? la membrane externe invagine puis pince off pour former une v??sicule. Il est probable que la plupart des autres organelles li??es ?? la membrane sont en fin de compte d??riv??s de ces v??sicules.

Le noyau est entour?? d'une double membrane (commun??ment appel??e enveloppe nucl??aire), avec des pores qui permettent mati??re ?? se d??placer dans et hors. Diverses extensions tubeless et semblables ?? des feuilles de la forme de membrane nucl??aire ce qu'on appelle la r??ticulum endoplasmique ou ER, qui est impliqu?? dans le transport des prot??ines et de la maturation. Il comprend le RE rugueux o?? ribosomes sont attach??s ?? synth??tiser des prot??ines, qui entrent dans l'espace int??rieur ou de la lumi??re. Par la suite, ils entrent g??n??ralement v??sicules qui bourgeonnent hors du RE lisse. Dans la plupart des eucaryotes, ces v??sicules de prot??ines porteurs sont lib??r??s et encore modifi??s en piles de v??sicules aplaties, appel??s Organismes ou dictyosomes Golgi.

Les v??sicules peuvent ??tre sp??cialis??es ?? des fins diverses. Par exemple, lysosomes contiennent des enzymes qui d??composent le contenu des vacuoles alimentaires, et peroxysomes sont utilis??s pour briser le peroxyde, qui est toxique autrement. Beaucoup protozoaires ont vacuoles contractiles, qui collectent et expulser l'exc??s d'eau, et extrusomes, qui expulsent mat??riau utilis?? pour d??tourner les pr??dateurs ou la capture des proies. Chez les plantes sup??rieures, la plupart du volume d'une cellule est repris par une vacuole centrale, qui maintient sa pression osmotique principalement.

structure de mitochondries:
1) Membrane interne
2) Membrane externe
3) Crista
4) Matrice

Les mitochondries et les plastes

Les mitochondries sont des organites pr??sents dans presque tous les eucaryotes. Ils sont entour??s de deux membranes (chacun un bicouche phospholipidique), l'int??rieur de laquelle est pli??e en invaginations appel??es cr??tes, o?? respiration a??robie a lieu. Les mitochondries contiennent leur propre ADN. Ils sont maintenant g??n??ralement consid??r??s comme ayant d??velopp?? ?? partir de procaryotes endosymbiotiques, probablement prot??obact??ries. Les quelques protozoaires qui manquent mitochondries ont ??t?? trouv??s pour contenir organites mitochondrie d??riv??s, tels que hydrog??nosomes et mitosomes; et donc probablement perdu les mitochondries secondairement.

Les plantes et les diff??rents groupes d' algues ont aussi plastes. Encore une fois, ceux-ci ont leur propre ADN et ??labor??s ?? partir de endosymbiotes, dans ce cas, cyanobact??ries. Ils prennent g??n??ralement la forme de chloroplastes, qui, comme les cyanobact??ries contiennent chlorophylle et produire des compos??s organiques (tels que glucose ) par photosynth??se . D'autres sont impliqu??s dans la conservation des aliments. Bien que plastes ont probablement eu une origine unique, tous les groupes ne contenant plastidiales sont ??troitement li??s. Au lieu de cela, certains eucaryotes ont eux obtenu ?? partir d'autres par endosymbiose secondaire ou l'ingestion.

Endosymbiotiques origines ont ??galement ??t?? propos??s pour le noyau, pour lequel voir ci-dessous, et pour eucaryote flagelles, cens?? avoir d??velopp?? ?? partir de spiroch??tes. Ce ne est g??n??ralement pas accept??, ?? la fois d'un manque de preuve cytologique et la difficult?? ?? concilier cela avec la reproduction cellulaire.

Structures du cytosquelette

Coupe longitudinale ?? travers le flagelle des Chlamydomonas reinhardtii

De nombreux eucaryotes ont des projections cytoplasmiques mobiles longs et minces, appel?? flagelles, ou semblables structures appel??es cils. Flagelles et cils sont parfois appel??s undulipodia, et sont diversement impliqu??s dans le mouvement, l'alimentation, et la sensation. Elles sont compos??es essentiellement de tubuline. Ce sont enti??rement distincte de flagelles procaryotes. Ils sont pris en charge par un faisceau de microtubules provenant d'une basale du corps, ??galement appel?? cin??tosome ou centriole, caract??ristique dispos?? comme neuf doublets entourant deux maillots. Flagelles peut ??galement avoir des poils, ou mastigon??mes et ??chelles reliant les membranes et les tiges internes. Leur int??rieur est continue avec la cellule de cytoplasme.

Microfilamental structures compos??es par actine et des prot??ines de liaison d'actine, par exemple, α- actinine, fimbrine, filamine sont pr??sents dans les couches corticales et faisceaux submembraneous, ainsi. prot??ines de moteur de microtubules, par exemple, dyn??ine ou kin??sine et l'actine, par exemple, myosines fournissent caract??re dynamique du r??seau.

Les centrioles sont souvent pr??sents m??me dans des cellules et des groupes qui ne ont pas de flagelles. Ils se produisent g??n??ralement dans les groupes d'un ou de deux, appel??e kinetids, qui donnent lieu ?? diverses racines microtubulaires. Ceux-ci forment une composante principale de la structure du cytosquelette, et sont souvent assembl??s au cours de plusieurs divisions cellulaires, avec un flagelle retenu de la m??re et une autre d??rive. Les centrioles peut ??galement ??tre associ??e ?? la formation d'une broche lors de la division nucl??aire.

Importance des structures du cytosquelette est soulign?? dans la d??termination de la forme des cellules, ainsi que leurs composants essentiels ??tant de r??ponses migrateurs comme chimiotactisme et chimiokin??se. Certains protistes ont divers autres organites des microtubules soutenu. Ceux-ci comprennent le radiolaires et Heliozoa, qui produisent axopodia utilis?? dans flottation ou pour capturer leurs proies, et la haptophytes, qui ont un organite flagelle comme particuli??re appel??e haptonema.

la paroi cellulaire

Les cellules de plantes, les champignons et la plupart des Chromalveolates ont une paroi cellulaire, une couche relativement rigide ?? l'ext??rieur du membrane cellulaire, la cellule fournissant un support structurel ??, la protection, et un m??canisme de filtrage. La paroi cellulaire emp??che ??galement une expansion excessive lorsque l'eau p??n??tre dans la cellule.

Chez les plantes, le principal polysaccharides constituant les parois cellulaires primaires de plantes terrestres sont cellulose, h??micellulose, et la pectine. La cellulose microfibrilles sont li??s par l'interm??diaire d'attaches h??micellulosiques pour former le r??seau de l'h??micellulose de la cellulose, qui est noy??e dans la matrice de pectine. L'h??micellulose la plus courante dans la paroi cellulaire primaire est xyloglucane.

Les diff??rences entre les cellules eucaryotes

Il ya beaucoup de diff??rents types de cellules eucaryotes, si les animaux et les plantes sont les eucaryotes les plus familiers, et fournissent donc un excellent point de d??part pour comprendre la structure eucaryote. Les champignons et les nombreux protistes ont quelques diff??rences importantes, cependant.

cellule animale

Structure d'une cellule animale typique

Structure typique d'une cellule v??g??tale

Une cellule animale est une forme de cellule eucaryote qui fait beaucoup tissus animaux . La cellule animale est distinct des autres eucaryotes, et plus particuli??rement des cellules v??g??tales , comme ils manquent les parois des cellules et chloroplastes. Ils ont aussi plus petit vacuoles. En raison de l'absence d'un rigide la paroi cellulaire, des cellules animales peut adopter une vari??t?? de formes. Un cellule phagocytaire peut m??me engloutir d'autres structures.

Il ya beaucoup de diff??rents types de cellules. Par exemple, il existe environ 210 types de cellules distinctes dans le corps humain adulte.

Cellule v??g??tale

Plante cellules sont tout ?? fait diff??rente de celle des cellules des autres organismes eucaryotes. Leurs caract??ristiques sont:

• Un grand central vacuole (ferm?? par une membrane, la tonoplaste), qui maintient la cellule de turgescence et contr??le le mouvement des mol??cules entre le cytosol et s??ve
• Un primaire la paroi cellulaire contenant cellulose, h??micellulose et pectine, d??pos?? par la protoplastes ?? l'ext??rieur de la membrane cellulaire; Cela contraste avec la parois cellulaires des champignons , qui contiennent la chitine, et la enveloppes cellulaires des procaryotes, dans lequel peptidoglycanes sont les principales mol??cules structurelles
• Le plasmodesmes, reliant pores dans la paroi cellulaire qui permettent ?? chaque cellule v??g??tale pour communiquer avec d'autres cellules adjacentes; ce est diff??rent du syst??me fonctionnellement analogue de jonctions communicantes entre les cellules animales.
• Plastids, en particulier chloroplastes contenant chlorophylle, le pigment qui donne plantes leur couleur verte et leur permet d'effectuer la photosynth??se
• Les plantes sup??rieures, y compris conif??res et plantes ?? fleurs (angiospermes) ne ont pas la flagelles et centrioles qui sont pr??sents dans les cellules animales

La cellule fongique

Les cellules fongiques hyphes
1- 2- hyphes mur septum 3- 4- mitochondrie Vacuole 5- cristal Ergost??rol 6- ribosome 7- 8- r??ticulum endoplasmique Nucleus corps 9- 10- membrane lipidique plasma 11- Appareil Spitzenk??rper 12 Golgi

Les cellules fongiques sont les plus semblables ?? des cellules animales, avec les exceptions suivantes:

• Une paroi de cellule qui contient chitine
• Moins d??finition entre les cellules; la hyphes de champignons sup??rieurs ont des parois poreuses appel?? des cloisons, qui permettent le passage du cytoplasme, des organelles, et, parfois, des noyaux. Champignons primitifs ont peu ou pas de cloisons, de sorte que chaque organisme est essentiellement une supercellule multinucl???? g??ant; Ces champignons sont d??crits comme coenocytic.
• Seule la plus primitive champignons, chytrides, ont flagelles.

D'autres cellules eucaryotes

Les eucaryotes sont un groupe tr??s diversifi??, et leurs structures cellulaires sont ??galement diverses. Beaucoup ont des parois cellulaires; beaucoup ne ont pas. Beaucoup ont chloroplastes, d??riv??s de l'endosymbiose primaire, secondaire, voire tertiaire; et beaucoup le font pas. Certains groupes ont des structures uniques, tels que la cyanelles du glaucophytes, la haptonema du haptophytes, ou la ejectisomes du cryptomonades. D'autres structures, comme pseudopodes, se trouvent dans divers groupes eucaryotes sous diff??rentes formes, comme le lobose amoebozoans ou l'Reticulose foraminif??res.

Reproduction

Division nucl??aire est souvent coordonn??e avec la division cellulaire. Ceci a lieu g??n??ralement par mitose, un processus qui permet ?? chaque noyau fille pour recevoir un exemplaire de chaque chromosome. Dans la plupart des eucaryotes, il existe ??galement un proc??d?? de reproduction sexu??e, impliquant g??n??ralement une alternance entre g??n??rations haplo??des, dans lequel une seule copie de chaque chromosome est pr??sent, et g??n??rations diplo??des, dans lequel deux sont pr??sents, se produisant par la fusion nucl??aire (syngamie) et m??iose. Il existe des variations consid??rables dans ce mod??le, cependant.

Les eucaryotes ont une surface plus petite par rapport au volume que les procaryotes, et ont donc des taux m??taboliques inf??rieurs et de plus longs temps de g??n??ration. Dans certains organismes pluricellulaires, des cellules sp??cialis??es pour le m??tabolisme auront ??largie des surfaces, telles que Vili intestinaux.

Classification

Une hypoth??se de relations eucaryotes. Le Opisthokonta groupe comprend ?? la fois les animaux (Metazoa) et les champignons. Plantae (plantes) sont plac??s dans Archaeplastida.

M??me retour ?? l'Antiquit?? les deux clades de animaux et plantes ont ??t?? reconnus. Ils ont eu la rang taxonomique des Uni (biologie) par Linn?? . Bien qu'il comprenait les champignons avec des plantes avec quelques r??serves, il a r??alis?? plus tard qu'ils sont tout ?? fait distincte et justifient un royaume s??par??, dont la composition ne ??tait pas tout ?? fait clair jusqu'?? ce que les ann??es 1980. Les divers eucaryotes unicellulaires ont ??t?? plac??s ?? l'origine avec des plantes ou des animaux quand ils sont devenus connus. Le biologiste allemand Georg A. Goldfuss invent?? le mot protozoaires en 1830 de se r??f??rer ?? des organismes tels que cili??s et coraux, et ce groupe a ??t?? ??largi jusqu'?? ce qu'il englobe tous les eucaryotes unicellulaires, et compte tenu de leur propre royaume, le Protistes par Ernst Haeckel en 1866. Les eucaryotes ainsi venu ?? ??tre compos?? de quatre royaumes:

• Royaume Protistes
• Uni Plantae
• Uni champignons
• Uni Animalia

Les protistes ont ??t?? comprises comme des ??formes primitives", et donc une ann??e ??volutif, unis par leur nature unicellulaire primitive. Le d??senchev??trement des divisions profondes dans la arbre de vie se est seulement vraiment aller avec le s??quen??age de l'ADN, conduisant ?? un syst??me de domaines plut??t que royaumes que de niveau sup??rieur rang mises de l'avant par Carl Woese, unissant tous les royaumes eucaryotes sous le domaine eucaryote. Dans le m??me temps, travailler sur l'arbre de protistes intensifi??e, et est toujours activement aujourd'hui. Plusieurs autres classifications ont ??t?? transmis, mais il n'y a pas de consensus dans le domaine.

Un classement produite en 2005 pour la Soci??t?? internationale de Protistologists, qui refl??te le consensus du temps, divis?? les eucaryotes en six ??supergroupes?? pr??tendument monophyl??tiques. Bien que le classement publi?? d??lib??r??ment n'a pas utilis?? les rangs taxonomiques formelles, d'autres sources ont trait?? chacun des six comme un royaume s??par??.

Cependant, dans la m??me ann??e (2005), des doutes ont ??t?? exprim??s quant ?? savoir si certains de ces supergroupes ??taient monophyl??tique, en particulier le Chromalveolata, et un examen en 2006 a not?? le manque de preuves pour plusieurs des pr??tendus six supergroupes.

Phylog??nie

arbres ARNr construits durant les ann??es 1980 et 1990 ont laiss?? la plupart des eucaryotes dans un groupe non r??solue "couronne" (pas techniquement un v??ritable couronne), qui ??tait habituellement divis??e par la forme de la cr??tes mitochondriales; voir eucaryotes couronne. Les quelques groupes que le manque mitochondries ramifi?? s??par??ment, et ainsi de l'absence ??tait consid??r??e comme primitive; mais ce est maintenant consid??r?? comme un art??fact long branche attraction, et ils sont connus pour leur ont perdu secondairement.

En 2011, il est largement admis que le Rhizaria appartiennent ?? la stram??nopiles et Alveolata, dans un clade surnomm?? le Harosa, de sorte que Rhizara ne est pas l'un des principaux groupes d'eucaryotes; ??galement que le Amoeboza et Opisthokonta sont chacun monophyl??tique et forment un clade, souvent appel?? le unikonts. Au-del?? de cela, il ne semble pas y avoir un consensus.

Il a ??t?? estim?? qu'il pourrait y avoir 75 lign??es distinctes des eucaryotes. La plupart de ces lign??es sont protistes.

Les tailles de g??nome eucaryote connus varient de 8,2 m??gabases (MB) Babesia bovis ?? 112,000-220,050 Mb dans la dinoflagell??s Prorocentrum micans ce qui sugg??re que le g??nome de la cellule eucaryote ancestrale a subi des variations consid??rables au cours de son ??volution. Le dernier anc??tre commun de tous les eucaryotes est soup??onn?? d'avoir ??t?? un protiste phagotrophic avec un noyau, au moins un centriole et cil, les mitochondries a??robie facultative, le sexe ( m??iose et syngamie), un sommeil kyste avec une paroi de cellule de la chitine et / ou la cellulose et peroxysomes. Plus tard endosymbiose conduit ?? la propagation de plastes dans certains lignages.

Chromalveolata + Rhizaria

Certaines analyses d??monter l'Chromalveolata + Rhizaria, montrant des relations ??troites avec l'Archaeplastida. Par exemple, en 2007, Burki et al. A produit un arbre de la forme ci-dessous.

Bikonts et unikonts

Dans une autre analyse, le Hacrobia sont pr??sent??s imbriqu?? dans l'Archaeplastida, qui forment ensemble un clade avec la plupart des Excavata, avant de rejoindre le clade SAR de stram??nopiles, Alveolata et Rhizaria. Ensemble, tous ces groupes constituent le bikonts, Amoebozoa et la formation de la Opisthokonta unikonts.

La division des eucaryotes en deux clades primaires, unikonts et bikonts, d??riv?? d'un organisme uniflagellar ancestrale et un organisme biflagellar ancestrale, respectivement, avait ??t?? sugg??r?? plus t??t.

Une ??tude 2012 a produit une division quelque peu similaire, tout en notant que les termes "unikonts" et "bikonts" ne ont pas ??t?? utilis??s dans le sens originel.

Expanded Chromalveolata

D'autres analyses placent le supergroupe SAR dans un Chromalveolata ??largi, m??me si elles diff??rent sur le placement des cinq groupes qui en r??sultent. Rogozin et al. En 2009 a produit l'arbre ci-dessous, o?? le cycle primaire est entre le Archaeplastida et tous les autres eucaryotes.

Plus couramment l'Chromalveolata ??largi est pr??sent?? comme plus ??troitement li??e ?? la Archaeplastida, produire un arbre de la forme ci-dessous.

Vues alternatifs

Un article publi?? en 2009 qui re-examin?? les donn??es utilis??es dans certaines des analyses pr??sent??es ci-dessus ainsi que l'ex??cution de nouvelles, fortement sugg??r?? que le Archaeplastida sont polyphyl??tique. La phylog??nie enfin propos?? dans le papier est illustr?? ci-dessous.

Il ya aussi des petits groupes d'eucaryotes - y compris le genre Collodictyon, la telonemids et biliphytes - dont la position est incertaine ou semble tomber en dehors des grands groupes. Globalement, il semble que si des progr??s ont ??t?? r??alis??s, il ya encore des incertitudes tr??s importantes dans l'histoire de l'??volution et de la classification des eucaryotes. Comme l'a dit Roger & Simpson en 2009 "avec le rythme actuel de changement dans notre compr??hension de l'arbre de la vie eucaryote, nous devons proc??der avec prudence."

Origine des eucaryotes

L'arbre des trois domaines et la Eocyte hypoth??se.

Arbre phylog??n??tique montrant la relation entre les eucaryotes et les autres formes de vie. Les eucaryotes sont color??s en rouge, vert arch??es et des bact??ries bleues.

L'origine de la cellule eucaryote est consid??r?? comme une ??tape importante dans l'??volution de la vie, car ils comprennent toutes les cellules complexes et presque tous les organismes multicellulaires. Le calendrier de cette s??rie d'??v??nements est difficile ?? d??terminer; Knoll (2006) sugg??re qu'ils ont d??velopp?? il ya environ 1,6 ?? 2100000000 ann??es. Certains acritarches sont connus d'au moins 1650 millions d'ann??es, et l'algue possible Grypania a ??t?? trouv?? aussi loin que il ya 2,1 milliards ann??es.

Structures organis??es de vie ont ??t?? trouv??s dans schistes noirs de la Formation pal??oprot??rozo??que Francevillian B au Gabon, dat??s ?? l'??ge de 2,1 milliards ann??es. La vie eucaryote pourrait avoir ??volu?? ?? cette ??poque. Fossiles qui sont clairement li??s ?? des groupes modernes commencent ?? appara??tre environ 1,2 milliards d'ann??es, sous la forme d'un algue rouge, bien que des travaux r??cents sugg??rent l'existence d'fossilis?? algues filamenteuses dans le Vindhya bassin datant peut-??tre il ya 1,6 ?? 1700000000 ans.

Biomarkers sugg??rent qu'au moins souches eucaryotes surgi m??me plus t??t. La pr??sence de st??ranes en Australie schistes indique que les eucaryotes ??taient pr??sents dans ces roches dat??es de vieilles de 2,7 milliards d'ann??es.

Relations avec les Archaea

Les eucaryotes sont plus ??troitement li??s ?? Archaea de bact??ries , au moins en termes d'ADN nucl??aire et machinerie g??n??tique, et une id??e controvers??e est de les placer avec Archaea dans le clade Neomura. Cependant, ?? d'autres ??gards, comme la composition de la membrane, les eucaryotes sont similaires aux bact??ries. Trois principales explications de cette ont ??t?? propos??es:

• Les eucaryotes r??sulte de la fusion compl??te de deux ou plusieurs cellules, dans lequel le cytoplasme form?? ?? partir d'une eubact??rie, et le noyau ?? partir d'un archaeon, d'un virus, ou ?? partir d'un pr??-cellule.
• Eucaryotes d??velopp??s ?? partir Archaea, et ont acquis leurs caract??ristiques eubact??riennes de la proto-mitochondrie.
• Eucaryotes et Archaea d??velopp??s s??par??ment ?? partir d'un eubact??rie modifi??.

Il existe ??galement la th??orie Kronocyte de l'origine de la cellule eucaryote. Ce postule qu'une cellule eucaryote primitive ??merg?? du monde pr??-ADN, mais a conserv?? la chimie ?? base d'ARN-t??t ?? partir de laquelle toute vie moderne a ??merg??. Cette cellule primitive est appel?? Kronocyte. Selon cette hypoth??se un Kronocyte base-ARN coexistait avec les Archaea ?? base d'ADN (et probablement eubact??ries) et est devenu la cellule eucaryote moderne apr??s un certain nombre de grands endosymbioses-le premier a ??t?? l'incorporation d'une Archaea qui a introduit m??tabolisme de l'ADN et le noyau, puis l'incorporation d'un alphaproteobacter qui est devenu le mitochondries (et les bact??ries photosynth??tiques trouv??s dans les usines d'aujourd'hui comme les chloroplastes). L'hypoth??se Kronocyte explique le grand nombre de g??nes qui sont aujourd'hui seulement constat?? chez les eucaryotes mais pas chez les Archaea ou bact??ries.

Syst??me de mitochondries et Endomembrane

Les origines du syst??me endomembranaire et les mitochondries ne sont pas claires. L'hypoth??se phagotrophic propose que les membranes de type eucaryote qui ne ont pas de paroi cellulaire proviennent d'abord, avec le d??veloppement de l'endocytose, alors que les mitochondries ont ??t?? acquis par l'ingestion comme endosymbionts. L'hypoth??se syntrophique propose que le proto-eucaryote se est appuy?? sur le proto-mitochondrie pour la nourriture, et ainsi finalement grandi pour entourer. Voici les membranes origine apr??s l'engloutissement de la mitochondrie, en partie gr??ce ?? g??nes mitochondriaux (la hypoth??se de l'hydrog??ne est une version particuli??re).

Dans une ??tude utilisant des g??nomes de construire supertrees, Pisani et al. (2007) sugg??rent que, avec la preuve qu'il n'y a jamais un eucaryote de mitochondrie-moins, les eucaryotes ont ??volu?? ?? partir d'un syntrophie entre un arch??es ??troitement li??e ?? Et un Thermoplasmatales α-prot??obact??rie, probablement un symbiose entra??n??e par le soufre ou de l'hydrog??ne. La mitochondrie et son g??nome est un vestige de la endosymbiote de α-prot??obact??ries.

Les hypoth??ses pour l'origine des eucaryotes

Diff??rent hypoth??ses ont ??t?? propos??es sur la fa??on dont les cellules eucaryotes est entr?? en existence. Ces hypoth??ses peuvent ??tre class??s en deux cat??gories distinctes - mod??les autog??nes et mod??les chim??riques.

Mod??les autog??nes

Un mod??le pour l'origine autog??ne des eucaryotes.

Autog??nes mod??les proposent que l'origine une cellule de proto-eucaryote contenant un noyau d'abord exist??, et plus tard acquis mitochondries . Selon ce mod??le, une grande procaryote d??velopp?? invaginations dans son membrane de plasma de fa??on ?? obtenir suffisamment la superficie totale pour le service de sa le volume cytoplasmique. Comme les invaginations diff??renci??e en fonction, certains sont devenus s??par??s compartiments-donnant lieu ?? la endomembrane syst??me, y compris la reticulum endoplasmique, appareil de Golgi, la membrane nucl??aire et la membrane unique structures telles que lysosomes. Les mitochondries sont propos??es ?? venir de la endosymbiose d'un a??robie prot??obact??rie, et il est suppos?? que toutes les lign??es eucaryotes qui ne ont pas acquis les mitochondries se sont ??teints. Les chloroplastes sont venus ?? propos d'un autre ??v??nement impliquant endosymbiotique cyanobact??ries. Depuis tous les eucaryotes ont mitochondries, mais tous ne ont pas les chloroplastes, les mitochondries sont pens?? avoir venir en premier. Ceci est le la th??orie de l'endosymbiose s??rie.

Certains mod??les proposent que les origines de la double couche organites tels que les mitochondries et chloroplastes dans la cellule eucaryote proto-est due au cloisonnement des ADN des v??sicules qui ont ??t?? form??s ?? partir des invaginations secondaires ou des replis plus d??taill??es de la membrane cellulaire.

Mod??les chim??riques

Mod??les chim??riques affirment que deux cellules procaryotes existaient initialement - un archaeon et un bact??rie . Ces cellules ont subi un processus de fusion soit par une fusion physique ou par endosymbiose, ce qui conduit ?? la formation d'une cellule eucaryote. Dans ces mod??les chim??riques, certaines ??tudes affirment en outre que les mitochondries origine d'un anc??tre bact??rien tandis que d'autres mettent l'accent sur le r??le des processus endosymbiotiques derri??re l'origine des mitochondries.

Selon le proc??d?? de symbiose mutualiste, les hypoth??ses peuvent ??tre class??s comme - la s??rie th??orie endosymbiotique (SET), le hypoth??se de l'hydrog??ne (la plupart du temps un processus de symbiose o?? le transfert d'hydrog??ne a lieu entre les diff??rentes esp??ces), et l'hypoth??se de syntrophie.

Selon la th??orie endosymbiotique s??rie, une union entre un mobiles bact??rie ana??robie (comme Spirochaeta) et un crenarchaeon thermoacidophile (comme Thermoplasma qui est sulfurog??nes dans la nature) ont donn?? lieu ?? la pr??sente eucaryotes de jours. Cette union a cr???? un organisme mobile capable de vivre dans les eaux acides et sulfureuses d??j?? existants. L'oxyg??ne est connue pour sa toxicit?? pour les organismes qui ne ont pas le n??cessaire machinerie m??tabolique. Ainsi, le archaeon fourni la bact??rie avec un environnement tr??s b??n??fique r??duite (soufre et le sulfate ont ??t?? r??duits en sulfure). En microa??rophilie, l'oxyg??ne a ??t?? r??duit ?? l'eau cr??ant ainsi une plate-forme de b??n??fice mutuel. La bact??rie, d'autre part, la n??cessaire contribu?? produits de fermentation et ??lectrons accepteurs ainsi que sa fonction de motilit?? ?? l'arch??e gagnant ainsi une piscine la motilit?? de l'organisme. D'un consortium d'ADN bact??rien et Archaea origine du nucl??aire le g??nome des cellules eucaryotes. Spiroch??tes ont donn?? lieu ?? des caract??ristiques mobiles de cellules eucaryotes. Unifications endosymbiotiques des anc??tres des alpha-prot??obact??ries et les cyanobact??ries, ont conduit ?? l'origine des mitochondries et des plastides respectivement. Par exemple, Thiodendron a ??t?? connu pour avoir son origine par l'interm??diaire d'un ectosymbiotic processus fond?? sur une m??me syntrophie du soufre existant entre les deux types de bact??ries - Desulphobacter et Spirochaeta. Cependant, une telle association bas??e sur la symbiose mobiles ne ont jamais ??t?? observ??e pratiquement. Aussi il ne existe aucune preuve de archaeans et spiroch??tes adapter ?? des environnements ?? base d'acide intenses.

Dans l'hypoth??se d'hydrog??ne, la liaison d'un symbiotique ana??robie et autotrophes archaeon m??thanog??ne (h??te) avec une alpha-prot??obact??rie (le symbiote) a donn?? lieu ?? des eucaryotes. L'h??te utilis?? un atome d'hydrog??ne (H ₂₎ et du dioxyde de carbone (CO ₂₎ pour produire du m??thane tandis que le symbiont, apte ?? la respiration a??robie, expuls?? H ₂ et de CO ₂ en tant que sous-produits du processus de fermentation ana??robie. M??thanog??ne environnement de l'h??te a travaill?? comme un puits de H _2, qui a abouti ?? la fermentation bact??rienne accrue. Transfert de g??nes endosymbiotique (EGT) a agi comme un catalyseur pour l'h??te d'acqu??rir des symbiotes glucides et le m??tabolisme tour h??t??rotrophe dans la nature. Par la suite, le m??thane formant la capacit?? de l'h??te a ??t?? perdue. Ainsi, les origines de l'organite h??t??rotrophes (symbiote) sont identiques aux origines de la eucaryote lign??e. Dans cette hypoth??se, la pr??sence de H ₂ repr??sente la force s??lective qui a forg?? les eucaryotes de procaryotes.

L'hypoth??se de syntrophie est d??velopp?? contrairement ?? l'hypoth??se d'hydrog??ne et propose l'existence de deux ??v??nements symbiotiques. Selon cette th??orie, eukaryogenesis (c. origine des cellules eucaryotes) se est produite bas??e sur la symbiose m??tabolique (syntrophie) entre une arch??e m??thanog??ne et un delta-prot??obact??rie. Cette symbiose syntrophique a d'abord ??t?? facilit??e par H ₂ transfert entre esp??ces diff??rentes dans des environnements ana??robies. Dans les premiers stades, un alpha-prot??obact??rie est devenu membre de cette int??gration, et d??velopp?? plus tard dans la mitochondrie. Le transfert de g??nes ?? partir d'un delta-prot??obact??rie ?? un archaeon conduit ?? l'arch??e m??thanog??ne d??velopper dans un noyau. Le archaeon constitu?? l'appareil g??n??tique tandis que le delta-prot??obact??rie contribu?? ?? la caract??ristiques cytoplasmiques. Cette th??orie comporte deux forces de s??lection qui ont ??t?? n??cessaires pour ??tre consid??r?? ?? l'??poque du noyau ??volution - (a) pr??sence de partitionnement m??tabolique afin d'??viter les effets n??fastes de la co-existence de et anabolique voies cellulaires cataboliques, et (b) la pr??vention de anormale biosynth??se des prot??ines qui se produisent en raison d'une vaste propagation de introns dans les g??nes d'arch??es apr??s l'acquisition de la mitochondrie et la perte de m??thanog??n??se.

Ainsi, l'origine des eucaryotes par des proc??d??s endosymbiotiques a ??t?? largement reconnu et accept?? jusqu'?? pr??sent. Les mitochondries et les plastes ont ??t?? connus pour provenir d'un anc??tre bact??rien durant adaptation parall??le ?? ana??robiose. Cependant, il reste encore un plus grand besoin pour ??valuer la question de savoir combien la complexit?? eucaryote qui est originaire via une mise en ??uvre de ces symbiogenetic th??ories.