Triceratops
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| Triceratops Plage temporelle: Cr??tac?? sup??rieur, 68-65.5Ma | |
|---|---|
 | |
| T. horridus squelette mont?? avec des membres-posture moderne, Mus??e d'histoire naturelle du comt?? de Los Angeles | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | ??? Ornithischia |
| Sous-ordre: | ??? Ceratopsia |
| Famille: | ??? Ceratopsidae |
| Tribu: | ??? Triceratopsini |
| Genre: | ??? Triceratops Marsh, 1889 |
| Esp??ce-type | |
| ??? Triceratops horridus Marsh, 1889 | |
| Esp??ce | |
??? T. horridus Marsh, 1889 | |
| Synonymes | |
Agathaumas? Cope, 1872 | |
Triceratops (pron .: / t r aɪ s ɛr ə t ɒ p s / r??par- SERR -ə-dessus) est un genre d' herbivores ceratopsid dinosaure qui a v??cu au cours de la Maastrichtien stade tardif de la fin du Cr??tac?? P??riode, autour de 68 ?? 65,5 il ya des millions d'ann??es (Mya) dans ce qui est maintenant l'Am??rique du Nord . Ce ??tait l'un des derniers genres de dinosaures non-aviaires ?? compara??tre devant le Cr??tac??-Pal??og??ne de l'??v??nement d'extinction. Le terme Triceratops, qui signifie litt??ralement ??face ?? trois cornes", est d??riv?? du grec τρί- (tri) qui signifie ??trois??, κέρας (Keras) signifie ??corne??, et ὤψ (OPS) qui signifie ??visage??.
Ayant une grande osseuse jabot et trois cornes sur son grand corps ?? quatre pattes, et les similitudes de prestidigitation avec le moderne rhinoc??ros, Triceratops est l'un des plus reconnaissables de tous les dinosaures et le plus connu ceratopsid . Il a partag?? le paysage avec et a ??t?? la proie par le redoutable Tyrannosaurus , mais il est moins certain que les deux ont fait la bataille de la mani??re souvent repr??sent?? dans les expositions mus??ales traditionnelles et images populaires.
L'emplacement exact du genre Triceratops au sein du groupe de ceratopsid a ??t?? d??battue par les pal??ontologues . Deux esp??ces , T. horridus et T. prorsus, sont consid??r??s valides bien que de nombreuses autres esp??ces ont ??t?? nomm??es. Des recherches r??centes sugg??rent que la contemporain Torosaurus, un ceratopsid longtemps consid??r?? comme un genre distinct, repr??sente Triceratops sous sa forme mature, bien que cela soit contest??.
Triceratops a ??t?? document??e par de nombreux vestiges recueillis depuis le genre a ??t?? d??crite pour la premi??re en 1889, y compris au moins un squelette individu complet. Pal??ontologue John Scannella observ??: "Il est difficile de sortir dans la Enfer Creek Formation et non tr??buchent sur un Triceratops intemp??ries sur une colline. "Quarante-sept cr??nes complets ou partiels ont ??t?? d??couverts dans tout ce domaine au cours de la d??cennie 2000-2010. Sp??cimens ?? des stades de la vie de nouveau-n??s ?? l'adulte ont ??t?? trouv??s.
La fonction des fioritures et trois cornes faciales distinctives a longtemps inspir?? d??bat. Traditionnellement, ces ont ??t?? consid??r??es comme des armes d??fensives contre les pr??dateurs. Des th??ories plus r??centes, en notant la pr??sence de vaisseaux sanguins dans les os du cr??ne de c??ratopsid??s, trouvent qu'il est plus probable que ces caract??ristiques ont ??t?? principalement utilis??s dans l'identification, parades et de dominance affiche, tout comme les bois et cornes de moderne rennes, ch??vres de montagne, ou scarab??es rhinoc??ros. La th??orie trouve un appui suppl??mentaire si Torosaurus repr??sente la forme mature de Triceratops, car cela signifierait le volant a ??galement d??velopp?? trous ( fenestrae) comme des individus atteint la maturit??, ce qui rend la structure plus utile pour l'affichage que la d??fense.
Description
Triceratops individuels sont estim??s avoir atteint environ 7,9 ?? 9,0 m (26,0 ?? 29,5 pi) de longueur, de 2,9 ?? 3,0 m (9.5 ?? 9.8 pi) de hauteur et de 6,1 ?? 12,0 tonnes (13,000-26,000 lb) dans poids. La caract??ristique la plus distinctive est leur grande cr??ne, parmi les plus importantes de tous les animaux terrestres. Les plus grandes cr??ne connue (sp??cimen BYU 12183) est estim??e ?? 2,5 m??tres (8,2 pi) de longueur lorsqu'il est complet, et pourrait atteindre pr??s d'un tiers de la longueur de l'animal entier. Elle portait une corne unique sur le museau, au-dessus du narines, et une paire de cornes environ 1 m (3 pi) de long, avec un au-dessus de chaque ??il. A l'arri??re du cr??ne ??tait un temps relativement court, collerette osseuse, orn?? epoccipitals dans certains sp??cimens. La plupart des autres avaient c??ratopsid??s grande fenestrae dans leurs fioritures, tandis que celles de Triceratops ??taient sensiblement solide.
La peau de Triceratops ??tait inhabituel par rapport aux autres dinosaures. impressions de peau de un sp??cimen non encore non d??crites montrent que certaines esp??ces peuvent avoir ??t?? couverte dans les structures de poils, comme similaires ?? la ceratopsian plus primitif Psittacosaurus .
Limbs
Triceratops esp??ces poss??daient une construction robuste, avec des membres forts et des mains courtes trois sabots et les pieds-quatre sabots. Bien que certainement quadrup??de, la posture de ces dinosaures est depuis longtemps l'objet d'un d??bat. ?? l'origine, on croyait que les pattes avant de l'animal devaient ??tre tentaculaire ?? angle du thorax , afin de mieux supporter le poids de la t??te. Cette position peut ??tre vu dans les peintures par Charles Knight et Rudolph Zallinger. Ichnologique preuves sous la forme de trackways de dinosaures ?? cornes, et ces derni??res reconstitutions de squelettes (physiques et num??riques) semblent montrer que Triceratops et autres c??ratopsid??s maintenu une position verticale lors de la locomotion normale, avec les coudes fl??chis et l??g??rement tir?? sa r??v??rence, dans un ??tat interm??diaire entre parfaitement droites et enti??rement tentaculaire (comme dans le rhinoc??ros modernes).
Les mains et les avant-bras de Triceratops conserv?? une structure assez primitive par rapport aux autres dinosaures quadrup??des tels que thyreophorans et beaucoup sauropodes. Dans ces deux groupes, les membres ant??rieurs d'esp??ces quadrup??des ??taient g??n??ralement tourn??s afin que les mains se posent avant avec des palmiers en arri??re (??pronation??) que les animaux marchaient. Triceratops, comme d'autres c??ratopsiens et le quadrup??de connexes ornithopodes, marchaient avec la plupart de leurs doigts pointant hors et loin du corps, l'??tat primitif pour les dinosaures ??galement retenus par formes bip??des comme les th??ropodes . Dans Triceratops, le poids du corps a ??t?? r??alis??e par les seuls trois premiers doigts de la main, tandis que le troisi??me et quatri??me ??taient r??siduelle et manquait de griffes ou sabots.
Classification
Triceratops est le genre le plus connu de la Ceratopsidae , une famille de grande en Am??rique du Nord dinosaures ?? cornes. L'emplacement exact de Triceratops parmi les c??ratopsiens a ??t?? d??battue au cours des ann??es. La confusion provient essentiellement de la combinaison de courtes volants solides (semblable ?? celui de Centrosaurinae), et les cornes longues de front (plus semblables ?? Ceratopsinae , aussi connu comme Chasmosaurid??s). Dans le premier aper??u de dinosaures ?? cornes, RS Lull hypoth??se deux lign??es, l'une des Monoclonius et Centrosaurus conduisant ?? Triceratops, l'autre avec Ceratops et Torosaurus, faisant un Triceratops centrosaurine que le groupe est entendu aujourd'hui. Les r??visions ult??rieures appuy?? ce point de vue, d??crivant formellement le premier groupe, ?? court comme ?? jabot Centrosaurinae (y compris Triceratops), et le deuxi??me groupe, ?? long-volants que Chasmosaurid??s.
En 1949, CM Sternberg a ??t?? le premier ?? se interroger sur cela et favoris?? la place que Triceratops ??tait plus ??troitement li??e ?? Arrhinoceratops et Chasmosaurus sur la base du cr??ne et corne caract??ristiques, faisant un Triceratops ceratopsine (chasmosaurin?? de son utilisation) genre. Il a ??t?? largement ignor??, avec John Ostrom, et plus tard David Norman deux Triceratops placer dans Centrosaurinae.
D??couvertes ult??rieures et les analyses ont confirm?? le point de vue de Sternberg sur la position de Triceratops, avec Lehman d??finir deux sous-familles en 1990 et le diagnostic Triceratops que ceratopsine (chasmosaurin?? de son utilisation) sur la base de plusieurs caract??ristiques morphologiques. En fait, il se inscrit bien dans la sous-famille de ceratopsine, en dehors de sa une caract??ristique d'un jabot raccourcie. Des recherches plus pouss??es par Peter Dodson, y compris un 1990 analyse cladistique et une ??tude de 1993 en utilisant RFTRA (r??sistant ?? l'ajustement analyse th??ta-rho), un technique morphom??trique qui mesure syst??matiquement similitudes dans la forme du cr??ne, renforce le placement Triceratops de la sous-famille de ceratopsine.
Cette classification a trouv?? un soutien suppl??mentaire en 2010 de John et Scannella Jack Horner au Mus??e des Rocheuses (Bozeman, Montana). Apr??s avoir examin?? 38 cr??nes de la formation de Hell Creek, Scanella et Horner conclu que la forme mature de Triceratops ne avait m??me pas un luxe raccourcie. Les sp??cimens ?? long class??s comme Triceratops, affirmaient-ils, repr??sent??s mineurs et les jeunes adultes individus tandis que les individus matures avaient ??t?? mal affect?? ?? un genre distinct, Torosaurus. On savait d??j?? que les fioritures de Triceratops ont augment?? progressivement plus m??ri en tant qu'individus; Scanella et Horner dit que leurs r??sultats ont montr?? que cette croissance pourrait aboutir ?? l'??tendue, associ??e ?? jabot fen??tr??e Torosaurus. Avec le nom Triceratops prenant la priorit?? historique, ils ont annonc?? que les r??f??rences au genre Torosaurus seraient ??limin??s du Mus??e des expositions Rocheuses.
Utilisez en phylog??n??tique
En taxonomie phylog??n??tique, le genre a ??t?? utilis?? comme un point dans la d??finition de Dinosauria de r??f??rence; Dinosaures ont ??t?? d??sign??s comme tous les descendants de la le plus r??cent anc??tre commun de Triceratops et N??ornithes (c.-modernes oiseaux ). En outre, les dinosaures d'oiseaux-croupe, Ornithischia , ont ??t?? d??sign??s comme tous les dinosaures avec un plus r??cent anc??tre commun ?? Triceratops que les oiseaux modernes.
Origines ??volutives
Pendant de nombreuses ann??es apr??s sa d??couverte des origines ??volutives de Triceratops rest??s largement obscure. En 1922, les nouvellement d??couverts Protoceratops a ??t?? consid??r??e comme son anc??tre par Henry Fairfield Osborn, mais plusieurs d??cennies se ??coul??rent avant que des conclusions suppl??mentaires sont venus ?? la lumi??re. Ces derni??res ann??es ont ??t?? fructueux pour la d??couverte de plusieurs dinosaures li??s aux anc??tres de Triceratops. Zuniceratops, le ceratopsian plus ancienne connue avec des cornes de front, a ??t?? d??crit dans les ann??es 1990, et Yinlong, le premier connu Jurassic ceratopsian, en 2005.
Ces nouvelles d??couvertes ont ??t?? essentiels pour illustrer les origines de dinosaures ?? cornes en g??n??ral, sugg??rant une Asie origine dans le Jurassique, et l'apparition de c??ratopsiens vraiment cornes par le d??but de la fin du Cr??tac?? en Am??rique du Nord. Comme Triceratops est de plus en plus av??r?? ??tre un membre de la sous-famille Ceratopsinae long jabot, un anc??tre probable peut ressembl?? Chasmosaurus, qui a prosp??r?? quelque 5 millions d'ann??es plus t??t.
Pal??obiologie
Bien que Triceratops sont couramment pr??sent??s comme pa??tre les animaux, il ya actuellement peu de preuves qu'ils vivaient en troupeaux. Alors que plusieurs autres genres de dinosaures ?? cornes sont connus ?? partir d??p??ts d'ossements conservation des os de deux ?? des centaines ou des milliers de personnes, ?? ce jour il n'y a qu'un d??p??t d'ossements document??e domin?? par Triceratops os: un site dans le sud-Montana avec les restes de trois mineurs. Il peut ??tre significatif que seuls les mineurs ??taient pr??sents.
Pendant de nombreuses ann??es, Triceratops d??couvertes ne ??taient connus que des individus solitaires. Ces vestiges sont tr??s fr??quents; par exemple, Bruce Erickson, un pal??ontologue de la Science Museum of Minnesota, a d??clar?? avoir vu 200 sp??cimens de T. prorsus dans le Formation de Hell Creek Montana. De m??me, Barnum Brown a affirm?? avoir vu plus de 500 cr??nes dans le domaine. Parce que Triceratops dents, des fragments de corne, des fragments de volants et d'autres fragments de cr??ne sont ces fossiles abondantes dans le Stade Lancian faunique de la fin Maastrichtien ( Cr??tac?? sup??rieur, de 68 ?? 65 millions d'ann??es) P??riode de l'ouest de l'Am??rique du Nord, il est consid??r?? comme parmi les herbivores dominants de l'??poque, si ce ne est l'herbivore le plus dominant. En 1986, Robert Bakker estime comme constituant 5 / 6??mes de la grande faune de dinosaures ?? la fin du Cr??tac??. Contrairement ?? la plupart des animaux, des fossiles de cr??ne sont beaucoup plus fr??quents que os postcr??niens pour Triceratops, sugg??rant que le cr??ne avait un potentiel de conservation exceptionnellement ??lev??.
Triceratops ??tait l'un des derniers genres c??ratopsiens ?? compara??tre devant le Cr??tac??-Pal??og??ne de l'??v??nement d'extinction. La connexes Torosaurus et le diminutif plus lointainement li??s Leptoceratops, ??taient ??galement pr??sents, bien que leurs restes ont ??t?? rarement rencontr??.
La dentition et de l'alimentation
Triceratops ??taient herbivores , et en raison de leur faible t??te, leur nourriture principale ??tait probablement faible croissance, m??me se ils ont ??t?? en mesure d'abattre plus hautes plantes avec leurs cornes, bec, et en vrac. Le m??choires ??taient bascul??s avec un bec ??troit et profond, auraient ??t?? mieux ?? saisir et la plumaison que de mordre.
Triceratops des dents dispos??es en groupes appel??s batteries, de 36 ?? 40 colonnes de dents, de chaque c??t?? de chaque m??choire de 3 ?? 5 dents superpos??es par colonne, en fonction de la taille de l'animal. Cela donne une gamme de 432 ?? 800 dents, dont une fraction seulement ??taient utilis??s ?? un moment donn?? (remplacement d'une dent est continue et se est produite dans toute la vie de l'animal). Ils fonctionnent par cisaillement dans une orientation verticale ?? quasi-verticale. La grande taille et de nombreuses dents de Triceratops sugg??re qu'ils mangeaient de grandes quantit??s de mati??re v??g??tale fibreuse, certains sugg??rant palmiers et cycas, et d'autres sugg??rant foug??res , qui a ensuite grandi dans les prairies.
Fonctions des cornes et collerette
Il ya eu beaucoup de sp??culations sur les fonctions de chef des parures de Triceratops. Les deux th??ories principales ont tourn?? autour de l'utilisation en combat, ou l'affichage dans la cour, cette derni??re pens??e maintenant ??tre la fonction premi??re la plus probable.
D??s le d??but, Lull postul?? que les fioritures ont pu servir de points d'ancrage pour les muscles de la m??choire pour aider ?? m??cher en permettant augmentation de la taille et donc la puissance pour les muscles. Cela a ??t?? mis en avant par d'autres auteurs au fil des ans, mais des ??tudes ult??rieures ne trouverez pas une preuve de grandes attaches musculaires sur les os jabot.
Triceratops longtemps pens?? avoir ??t?? ??ventuellement utilis?? leurs cornes et de volants au combat avec les pr??dateurs tels que Tyrannosaurus , l'id??e ??tant d'abord discut??e par CH Sternberg en 1917 et 70 ans plus tard par Robert Bakker. Il est prouv?? que Tyrannosaurus a eu sur la base de marques de dents tyrannosaure partiellement cicatris??es front agressive rencontres avec Triceratops, sur une corne de front et Triceratops squamosal; la corne mordu est ??galement cass??, avec une nouvelle croissance osseuse apr??s la pause. Quel animal a ??t?? l'agresseur ne est pas connu. Depuis les blessures gu??ries Triceratops, il est fort probable que les Triceratops surv??cu ?? la rencontre et a r??ussi ?? surmonter le Tyrannosaurus. Pal??ontologiste Peter Dodson estime que si Tyrannosaurus attaqu?? un taureau Triceratops, les Triceratops avait la main sup??rieure et aurait r??ussi ?? se d??fendre en infligeant des blessures mortelles ?? l'Tyrannosaurus utilisant ses cornes ac??r??es. Tyrannosaurus est ??galement connu pour avoir nourri de Triceratops. La preuve en comprend un Triceratops fortement marqu?? de dents iliaque et sacrum.
En plus de lutter contre les pr??dateurs utilisant des cornes, Triceratops sont classiquement repr??sent??s engager dans un combat avec des cornes verrouill??es. Bien que des ??tudes montrent que cette activit?? serait possible, si la diff??rence de celle de l'actuelle jours b??tes ?? cornes, il ya d??saccord quant ?? savoir si ils l'ont fait. Bien que des piq??res, des trous, des l??sions, et d'autres dommages sur les cr??nes de Triceratops (et les cr??nes des autres c??ratopsid??s) sont souvent attribu??s ?? corne dommages en combat, une ??tude r??cente ne trouve aucune preuve pour cor pouss??e causant des blessures ces formes de dommages (par exemple, il ne existe aucune preuve d'infection ou de gu??rison). Au lieu de cela, non pathologique la r??sorption osseuse, les maladies osseuses ou inconnus, sont sugg??r??s comme causes. Une nouvelle ??tude a compar?? les taux de l??sions du cr??ne d'incidence et de r??action p??riost??e dans Triceratops et Centrosaurus et a montr?? que ceux-ci ??taient compatibles avec Triceratops utilisant ses cornes dans le combat et le volant ??tant adapt?? comme une structure de protection, tandis que les taux de pathologie inf??rieurs ?? Centrosaurus peuvent indiquer visuelle plut??t que l'utilisation physique de l'ornementation cr??nienne, ni une forme de combat ax?? sur le corps plut??t que de la t??te. Les chercheurs ont ??galement conclu que le dommage constat?? sur les exemplaires de l'??tude a ??t?? souvent trop localis?? pour ??tre caus??e par une maladie osseuse.
La grande collerette peut aussi avoir contribu?? ?? augmenter la surface du corps ?? r??guler la temp??rature corporelle. Une th??orie similaire a ??t?? propos?? ce qui concerne les plaques de St??gosaure , bien que cette seule utilisation ne serait pas tenir compte de la variation bizarre et extravagante vu dans diff??rents membres de la Ceratopsidae . Cette observation est tr??s ??vocatrice de ce qui est ?? pr??sent consid??r?? comme la fonction principale, affichage.
La th??orie de leur utilisation dans l'affichage sexuelle a d'abord ??t?? propos?? par Davitashvili en 1961 et a gagn?? l'acceptation ?? la hausse depuis. Preuve que l'affichage visuel est important, soit dans la cour ou dans un autre comportement social, peut ??tre vu dans le fait que les dinosaures ?? cornes diff??rent sensiblement dans leurs parures, faisant chaque esp??ce tr??s particuli??re. En outre, les cr??atures de la vie moderne avec ces ??crans de cornes et les ornements les utiliser dans un comportement similaire. Une ??tude r??cente de la plus petite cr??ne de Triceratops, d??termin?? ?? ??tre un mineur, montre le volant et les cornes d??velopp??s ?? un ??ge tr??s pr??coce, ant??rieurs d??veloppement sexuel et donc probablement importants pour la communication visuelle et la reconnaissance des esp??ces en g??n??ral.
D??couverte et identification
Le sp??cimen premi??re nomm??s d??sormais attribu??s ?? Triceratops est une paire de cornes frontales attach?? ?? un toit cr??nien, trouv?? pr??s de Denver, Colorado au printemps de 1887. Ce sp??cimen a ??t?? envoy?? ?? Othniel Charles Marsh, qui croyait que le la formation dont il est issu dat??e du Plioc??ne , et que les os appartenait ?? un nombre particuli??rement important et inhabituel bisons , qu'il nomma Bison alticornis. Il a r??alis?? qu'il y avait des dinosaures ?? cornes par la prochaine ann??e, qui a vu sa publication du genre Ceratops de restes fragmentaires, mais il croyait encore B. alticornis d'??tre un Plioc??ne mammif??re . Il a fallu un tiers et beaucoup plus compl??te cr??ne pour changer d'avis. Le sp??cimen, recueilli en 1888 par John Bell Hatcher de la Formation de Lance Wyoming, a ??t?? initialement d??crit comme une autre esp??ce de Ceratops. Apr??s r??flexion, Marsh a chang?? d'avis et il a donn?? le nom Triceratops g??n??riques, acceptant son alticornis Bison comme une autre esp??ce de Ceratops (il serait plus tard ??tre ajout?? ?? Triceratops). La nature robuste du cr??ne de l'animal a veill?? ?? ce que de nombreux exemples ont ??t?? conserv??s comme des fossiles , permettant des variations entre les esp??ces et les individus ?? ??tudier. Triceratops reste ont ensuite ??t?? trouv??s dans les ??tats am??ricains de Montana et Dakota du Sud (en plus de Colorado et du Wyoming), et les canadiens de provinces Saskatchewan et Alberta.
Un sp??cimen ant??rieures, ??galement r??cup??r??s de la Formation de Lance, a ??t?? nomm?? Agathaumas sylvestris par Edward Drinker Cope en 1872. A l'origine identifi?? comme un hadrosaure, ce sp??cimen se compose uniquement des restes post-cr??niens et ne est provisoirement consid??r?? comme un exemple de Triceratops.
Esp??ce
Dans les premi??res d??cennies apr??s Triceratops a ??t?? d??crite, divers cr??nes ont ??t?? recueillies, qui varie ?? un degr?? plus ou moins grande de la Triceratops d'origine, nomm?? T. horridus par Marsh (?? partir de la latine horridus; "rude, rugueux", sugg??rant la texture rugueuse de ces os appartenant aux sp??cimen type, plus tard identifi?? comme un individu ??g??). Cette variation ne est pas surprenant, ??tant donn?? que les cr??nes de Triceratops sont de grands objets en trois dimensions, venant de personnes de diff??rents ??ges et des deux sexes, et qui ont ??t?? soumis ?? diff??rents montants et les directions de la pression au cours de fossilisation. D??couvreurs nommeraient ces esp??ces distinctes (??num??r??s ci-dessous), et est venu avec plusieurs r??gimes phylog??n??tiques pour la fa??on dont ils ??taient li??s les uns aux autres.
Dans la premi??re tentative de comprendre les nombreuses esp??ces, Lull trouv?? deux groupes, m??me se il n'a pas dit comment il les distingue: l'une compos??e de T. horridus, T. prorsus, et T. brevicornus; l'autre de T. elatus et T. calicornis. Deux esp??ces (T. dentel?? et T. flabellatus) se tenaient en dehors de ces groupes. En 1933, et sa r??vision de l'embl??me 1907 Hatcher-Marsh-Lull monographie de tous c??ratopsiens connus, il a conserv?? ses deux groupes et deux esp??ces non affili??s, avec une troisi??me lign??e de T. obtusus et T. hatcheri qui a ??t?? caract??ris??e par une tr??s petite corne nasale. T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus ??tait maintenant consid??r??e comme la lign??e la plus conservatrice, avec une augmentation de la taille du cr??ne et une diminution de la taille des cornes nasale, et T.-elatus - T. calicornis a ??t?? d??fini par les grandes cornes frontales et petite corne nasale. CM Sternberg fait une modification, ajoutant T. eurycephalus et sugg??rant qu'il relie les deuxi??me et troisi??me lign??es rapproch??s qu'ils ne l'??taient au T. lign??e horridus. Ce mod??le a ??t?? suivi jusqu'?? ce que les grandes ??tudes des ann??es 1980 et 1990.
Avec le temps, l'id??e que les cr??nes diff??rents pourraient ??tre repr??sentatif de la variation individuelle dans une (ou deux) des esp??ces a gagn?? en popularit??. En 1986, Ostrom et Wellnhofer publi?? un document dans lequel ils ont propos?? qu'il y avait une seule esp??ce, Triceratops horridus. Une partie de leur raisonnement ??tait que, g??n??ralement, il ya seulement une ou deux esp??ces de tout animal de grande taille dans une r??gion (exemples modernes ??tant le ??l??phant et de la girafe dans l'Afrique moderne). Pour leurs r??sultats, Lehman a ajout?? les vieilles lign??es Lull-Sternberg combin??es ?? maturit?? et dimorphisme sexuel, ce qui sugg??re que le T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus lign??e ??tait compos?? de femmes, le T.calicornis - lign??e T.elatus ??tait compos??e d'hommes et le T. obtusus - T. lign??e hatcheri ??tait pathologiques vieux m??les. Son raisonnement ??tait que les hommes avaient plus grand, plus droite et les grandes cornes cr??nes et femmes avaient plus petits cr??nes avec plus courte, cornes vers l'avant.
Ces r??sultats ont ??t?? contest??s quelques ann??es plus tard par Catherine Forster, qui r??analys?? mat??riau Triceratops plus compl??te et a conclu que les restes appartenaient ?? deux esp??ces, T. horridus et T. prorsus, bien que le cr??ne distinctif de T. (??Nedoceratops") hatcheri diff??re assez pour justifier un genre distinct. Elle a constat?? que T. horridus et plusieurs autres esp??ces appartenaient ensemble, et T. prorsus et T. brevicornus ??tait seul, et comme il y avait beaucoup plus de sp??cimens dans le premier groupe, elle a sugg??r?? que cela signifiait les deux groupes ??taient deux esp??ces. Il est encore possible d'interpr??ter les diff??rences comme repr??sentant une seule esp??ce avec dimorphisme sexuel.
En 2009, John Scannella et Denver Fowler pris en charge la s??paration des T. prorsus et T. horridus, et a not?? que les deux esp??ces sont ??galement s??par??s stratigraphiquement dans la formation de Hell Creek, indiquant qu'ils ne vivaient pas ensemble en m??me temps.
Esp??ces valides
- T. horridus (Marsh, 1889) (?? l'origine Ceratops) ( esp??ce type)
- T. prorsus (Marsh, 1890)
Les synonymes et les esp??ces douteuses
Les esp??ces suivantes sont consid??r??es nomina dubia ("noms douteux??), et sont bas??s sur les restes qui sont trop pauvres ou incompl??te ?? distinguer des esp??ces Triceratops pr??-existants.
- T. albertensis ( CM Sternberg, 1949)
- T. alticornis ( Marsh, 1887 [?? l'origine Bison ])
- T. brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. prorsus)
- T. calicornis (Marsh, 1898) (= T. horridus)
- T. elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus)
- T. eurycephalus ( Schlaikjer, 1935)
- T. flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus)
- T. galeus (Marsh, 1889)
- T. hatcheri (Lull, 1907) (contentieux, voir Nedoceratops ci-dessous)
- T. (ingens Lull, 1915)
- T. maximus ( Brown, 1933)
- T. mortuarius ( Cope, 1874) (nomen dubium; origine Polyonax mortuarius)
- T. obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus)
- T. dentel?? (Marsh, 1890) (= T. horridus)
- T. sulcatus (Marsh, 1890)
- T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; origine Agathaumas sylvestris)
Nedoceratops
Le papier qui d??crit Nedoceratops faisait initialement partie de OC Marsh magnum opus, son Ceratopsidae monographie. Malheureusement, Marsh est mort (1899) avant que le travail a ??t?? achev??, et John Bell Hatcher se est efforc?? de remplir la section Triceratops. Il est mort de typhus en 1904, ?? l'??ge de 42 ans, laissant encore inachev??e le papier. Il est tomb?? ?? Richard Swann Lull pour compl??ter la monographie en 1905, la publication de la description de Hatcher d'un cr??ne s??par??ment et lui donnant le nom Diceratops hatcheri; Diceratops signifie ??deux visage ?? cornes."
Depuis le papier Diceratops avait ??t?? ??crit par Hatcher et Lull avait seulement contribu?? le nom et le papier publi?? apr??s la mort de Hatcher, Lull ne ??tait pas aussi convaincus du caract??re distinctif de Diceratops, pensant qu'il principalement pathologique . En 1933, Lull avait eu des doutes sur Diceratops ??tant un genre distinct et il le mettre dans un sous-genre de Triceratops: Triceratops (Diceratops), y compris T. obtusus; attribuer en grande partie ?? ses diff??rences ??tant que d'une personne ??g??e.
Parce que le nom Diceratops ??tait d??j?? en cours d'utilisation pour un hym??nopt??re (Foerster, 1868), Andrey Sergue??evitch Ukrainsky a donn?? son nom l'animal Nedoceratops actuels en 2007. Ignorant que Ukrainsky avait d??j?? rebaptis?? l'animal, Oct??vio Mateus a invent?? un nouveau nom pour lui en 2008, Diceratus. Diceratus est donc un synonyme junior de Nedoceratops.
Avis a vari?? sur la validit?? d'un genre distinct pour hatcheri. John et Scannella Jack Horner consid??r?? comme une ??tape interm??diaire de croissance entre Triceratops et Torosaurus. Andrew Farke, dans son 2011 redescription du seul cr??ne connue, a conclu que ce ??tait une personne ??g??e de sa propre valide taxon, Nedoceratops hatcheri.
Torosaurus
Torosaurus est un genre de ceratopsid abord identifi?? ?? partir d'une paire de cr??nes en 1891, deux ans apr??s l'identification de Triceratops. Le genre Torosaurus ressemble Triceratops en ??ge g??ologique, la distribution, l'anatomie et la taille physique et il a ??t?? reconnu comme un proche parent. Ses caract??ristiques sont un cr??ne allong?? et la pr??sence de deux fenestrae, ou des trous, dans le volant. Les pal??ontologues enqu??te dinosaure ontogen??se (croissance et le d??veloppement des individus au cours de la dur??e de vie) dans le Formation de Hell Creek Montana, ont r??cemment pr??sent?? des preuves que les deux repr??sentent un seul genre.
John Scannella, dans un document pr??sent?? ?? Bristol , au Royaume-Uni lors de la conf??rence de la Society of Vertebrate Paleontology (2009 25 Septembre) reclass?? Torosaurus comme particuli??rement individus matures Triceratops, repr??sentant peut-??tre un seul sexe. Jack Horner, le mentor de Scannella au Montana State University, a not?? que cr??nes c??ratopsiens composent d'os m??taplasique. Une caract??ristique de l'os m??taplasique est qu'il se allonge et se raccourcit au fil du temps, l'extension et la r??sorption de former de nouvelles formes. Vari??t?? significative ne est observ??e m??me dans les cr??nes d??j?? identifi??s comme Triceratops, Horner a d??clar??, "o?? l'orientation de la corne est r??tro chez les juv??niles et transmettre chez les adultes". Environ 50% de tous les cr??nes de Triceratops subadultes ont deux zones minces dans le volant qui correspondent ?? la mise en place de ??trous?? dans cr??nes Torosaurus, ce qui sugg??re que les trous d??velopp??s pour compenser le poids qui aurait autrement ??t?? ajout?? comme ??ch??ance individus Triceratops ont augment?? plus fioritures. Un document d??crivant en d??tail ces r??sultats a ??t?? publi?? en Juillet 2010 par Scannella et Horner. Dans ce document, ils ont fait valoir que formellement Torosaurus, ainsi que les Nedoceratops contemporains similaires, ??taient synonyme de Triceratops. Farke (2011) en d??saccord avec leurs conclusions. Il a trouv?? Nedoceratops ??tre distincts et les changements propos??s n??cessaire pour ????ge?? d'un Triceratops dans un Torosaurus sans pr??c??dent parmi les c??ratopsid??s, exigeant plus de epoccipitals, la r??version de la texture de l'os de l'adulte ?? immature retour ?? l'adulte, et la croissance tardive des trous dans le jabot.
Ojoceratops et Tatankaceratops
Dans un article ult??rieur, pal??ontologue Nick Longrich a fait valoir que la synonymie de Triceratops et Torosaurus ne pouvait pas ??tre pris en charge sans de meilleures formes interm??diaires que Scannella et Horner initialement pr??vue. Longrich convenu que Nedoceratops est un synonyme de Triceratops, et a sugg??r?? que l'a r??cemment d??crit Ojoceratops ??tait indiscernable de T. sp??cimens horridus pr??c??demment attribu??s ?? l'esp??ce T. d??funte dentel??. Longrich sugg??r?? qu'un autre nouveau genre ?? l'??poque, Tatankaceratops, poss??d?? un ??trange m??lange de caract??ristiques de sp??cimens adultes et juv??niles Triceratops. Longrich not?? que cela pourrait repr??senter une esp??ce Triceratops nains ou simplement un Triceratops ??chantillon avec un trouble du d??veloppement qui provoquait l'arr??t de la croissance pr??matur??ment.
