Psittacosaurus
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| Psittacosaurus Plage temporelle: Cr??tac?? inf??rieur, 130-100Ma | |
|---|---|
 | |
| P. de la fonte, Mus??e des enfants d'Indianapolis | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | ??? Ornithischia |
| Sous-ordre: | ??? Ceratopsia |
| Famille: | ??? Psittacosaurid??s |
| Genre: | ??? Psittacosaurus Osborn, 1923 |
| Esp??ce-type | |
| Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923 | |
| Esp??ce | |
Esp??ces de Psittacosaurus
| |
| Synonymes | |
Protiguanodon | |
Psittacosaurus (pron .: / ˌ s ɪ t ə k ə s ɔr ə s / SIT--ə kə- DORS -əs; du grec pour " perroquet l??zard ??) est un genre de psittacosaurid ceratopsian dinosaures du d??but du Cr??tac?? P??riode de ce qui est maintenant l'Asie , environ 130 ?? 100 il ya des millions d'ann??es. Il est connu pour ??tre la plupart des esp??ces de dinosaure riche genre. Neuf ?? onze esp??ces sont reconnues de fossiles trouv??s dans diff??rentes r??gions de la Chine moderne, la Mongolie et la Russie, avec une possible esp??ces suppl??mentaires en provenance de Tha??lande.
Toutes les esp??ces de Psittacosaurus ??taient gazelle -sized bip??des herbivores caract??ris??es par un niveau ??lev??, puissant bec sur la m??choire sup??rieure. Au moins une esp??ce avaient de longues structures, plume-comme sur sa queue et le bas du dos, peut servir une fonction d'affichage. Psittacosaurs ??taient extr??mement d??but c??ratopsiens. Bien que ils ont d??velopp?? de nombreuses nouvelles adaptations, ils ont partag?? de nombreuses caract??ristiques anatomiques avec c??ratopsiens ult??rieurs tels que Protoceratops et Triceratops .
Psittacosaurus ne est pas aussi familier au grand public que ses Triceratops parent ??loign??, mais il est l'un des genres le dinosaure le plus compl??tement connu. Les fossiles de plus de 400 personnes ont ??t?? recueillies ?? ce jour, y compris de nombreux squelettes complets. La plupart des classes d'??ge diff??rentes sont repr??sent??es, de nouveau-n??s jusqu'?? l'??ge adulte, ce qui a permis plusieurs ??tudes d??taill??es des taux de croissance et Psittacosaurus reproduction biologie . L'abondance de ce dinosaure dans le registre fossile a conduit ?? la cr??ation de la Psittacosaurus biochrone pour les s??diments du Cr??tac?? inf??rieur de Asie de l'Est.
Description
Diff??rentes esp??ces de Psittacosaurus varient en taille et les caract??ristiques sp??cifiques de la cr??ne et le squelette, mais partagent la m??me forme g??n??rale du corps. Les esp??ces les plus connues, P. mongoliensis, atteint 2 m (6,5 pi) de longueur. Le poids maximum de corps d'adulte ??tait probablement plus de 20 kilogrammes (44 livres) dans P. mongoliensis. Plusieurs esp??ces sont approch??s P. mongoliensis taille (P. major, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), tandis que d'autres ??taient un peu plus petit (P. sinensis, P. meileyingensis). P. ordosensis ??tait l'esp??ce la plus petits connus, 30% plus petits que P. mongoliensis. La plus grande ??taient P. lujiatunensis et P. sibiricus, bien que ni ??tait significativement plus grand que P. mongoliensis.
Le cr??ne de Psittacosaurus a ??t?? tr??s modifi?? par rapport ?? d'autres ornithischiens dinosaures de son temps. Le cr??ne ??tait extr??mement grand en hauteur et de courte longueur, avec une presque ronde le profil de certaines esp??ces. La partie en face de l' orbite (orbite) ne ??tait que de 40% de la longueur totale du cr??ne, plus courte que toute autre ornithischian connue. Les m??choires inf??rieures de psittacosaurs sont caract??ris??s par une nervure verticale en forme de bulbe vers le bas le centre de chaque dent. Les deux m??choires sup??rieure et inf??rieure arbor?? un bec prononc??, form?? ?? partir des os du rostre et pr??dentaire, respectivement. Le noyau osseuse du bec peut avoir ??t?? gain??es de k??ratine pour fournir une surface de coupe nette pour le recadrage usine mat??riel. Comme le sugg??re le nom g??n??rique, le court cr??ne et bec superficiellement ressemblaient ?? ceux de perroquets modernes. Cr??nes Psittacosaurus partag?? plusieurs adaptations avec plus c??ratopsiens d??riv??s, tels que l'os rostrale unique ?? l'extr??mit?? de la m??choire sup??rieure et le ??vas??e jugal (joue) os. Il n'y avait toujours aucun signe de la collerette cervicale osseuse ou cornes faciales ??minents qui se d??velopper dans c??ratopsiens plus tard. Cornes osseuses ne d??passent du cr??ne de P. sibiricus, mais ceux-ci sont consid??r??s comme un exemple de ??volution convergente.
Psittacosaurus squelettes postcr??niens ??taient plus typique d'un bip??de ornithischian ??g??n??rique??. Dans P. mongoliensis, similaire ?? d'autres esp??ces, les membres ant??rieurs ??taient seulement 58% ?? condition que les membres post??rieurs et leur amplitude de mouvement indique que les mains ne pouvaient ni ??tre mis en rotation ?? l'avant-bras ( pronation), ni de brouillage utilis?? dans la mode, pour g??n??rer une force de propulsion, ce qui sugg??re que ces animaux ??taient totalement bip??de dans la vie. Il y avait seulement quatre chiffres sur le manus (??main??), par opposition ?? cinq dans la plupart des autres ornithischiens (y compris toutes les autres c??ratopsiens). Dans l'ensemble, l'arri??re-pied ?? quatre doigts ??tait tr??s semblable ?? de nombreux autres petits ornithischiens.
Pal??obiologie
Mod??les d'activit?? quotidiens
Les comparaisons entre le anneaux scl??rales de Psittacosaurus et les oiseaux et les reptiles modernes sugg??rent que cela peut avoir ??t?? cathemeral, actif toute la journ??e et la nuit ?? de courts intervalles.
R??gime
Psittacosaurs avait des dents auto-aff??tant qui auraient ??t?? utiles pour recadrage et trancher mat??riel v??g??tal difficile. Contrairement c??ratopsiens plus tard, ils ne ont pas de dents adapt??es pour le broyage ou de m??cher leur nourriture. Au lieu de cela, ils ont utilis?? gastrolithes, pierres ingestion de porter les aliments lors de son passage dans le syst??me digestif. Gastrolithes, parfois au nombre de plus de cinquante ans, se trouvent parfois dans les cavit??s abdominales de psittacosaurs, et peuvent avoir ??t?? stock??es dans un g??sier, que chez les oiseaux modernes.
Contrairement ?? de nombreux autres dinosaures, psittacosaurs avaient cr??nes akin??tiques: ce est-??-dire, les m??choires sup??rieure et inf??rieure chacun se est comport?? comme une seule unit??, sans joints internes. La seule commune ??tait l'articulation de la m??choire elle-m??me, et psittacosaurs pourrait glisser leurs m??choires inf??rieures avant et en arri??re sur le joint, permettant une action de cisaillement. Contrairement ?? la plupart c??ratopsiens, leur bec ne forment pas des conseils courbes, mais ??taient plut??t arrondi et aplati. Si les m??choires ont ??t?? align??es, les becs pourraient ??tre utilis??s pour recadrer objets, mais si la m??choire inf??rieure a ??t?? r??tract?? de sorte que le bec inf??rieur ??tait ?? l'int??rieur de la partie sup??rieure du bec, les m??choires peuvent ont servi une fonction nutcracking. Une alimentation fruits ?? coque ou graines riches serait ??galement correspondent bien avec les gastrolithes souvent vu dans les squelettes de psittacosaur bien conserv??s.
T??gument
Le t??gument, ou le corps couverture, des Psittacosaurus est connu partir d'un ??chantillon chinois, qui vient probablement de la Formation Yixian du Liaoning. Le sp??cimen, qui ne est pas encore class??e ?? une esp??ce particuli??re, a ??t?? ill??galement export??es de la Chine, en violation de la loi chinoise, mais a ??t?? achet?? par un Allemand mus??e et des dispositions sont prises pour renvoyer le sp??cimen ?? la Chine.
La plupart des corps ??tait couvert de ??chelles. De plus grandes ??chelles ont ??t?? dispos??s dans des motifs irr??guliers, avec de nombreuses petites ??chelles occupant les espaces entre eux, de fa??on similaire ?? impressions de la peau connues par les autres, comme c??ratopsiens Chasmosaurus. Une s??rie de ce qui semble ??tre, poils tubulaires creux, environ 16 centim??tres (6,4 po) de long, ont ??galement ??t?? pr??serv??, dispos??s en une rang??e en bas de la dorsale surface (sup??rieure) de la queue. Selon certains scientifiques. "?? l'heure actuelle, il ne existe aucune preuve convaincante qui montre ces structures d'??tre homologue ?? la structure diff??rente plumes et protoplumes de th??ropodes dinosaures. "Comme les structures ne se trouvent que dans une seule ligne sur la queue, il est peu probable qu'ils ont ??t?? utilis??s pour thermor??gulation, mais ils peuvent avoir ??t?? utile pour communication ?? travers une sorte de affichage.
Taux de croissance
Plusieurs Psittacosaurus mineurs ont ??t?? trouv??s. Le plus petit est un P. mongoliensis hatchling conserv??e dans le Mus??e am??ricain d'histoire naturelle (AMNH), qui ne est que de 11 ?? 13 centim??tres (4-5 pouces) de long, avec un cr??ne 2,8 centim??tres (1 po) de longueur. Un autre cr??ne de nouveau-n??s ?? l'AMNH est ?? seulement 4,6 centim??tres (1,8 pouces) de long. Les deux sp??cimens sont de Mongolie. Les mineurs d??couverts dans la Formation de Yixian sont environ le m??me ??ge que les grandes sp??cimen AMNH. Psittacosaurus adultes mongoliensis approch?? de 2 m??tres (6,5 pi) de longueur.
Un examen histologique de P. mongoliensis a d??termin?? le taux de ces animaux de la croissance. Les plus petits sp??cimens de l'??tude ont ??t?? estim??es sur trois ans et de moins de 1 kg (2,2 lb), tandis que la plus grande ??taient neuf ans et pesait pr??s de 20 kg (44 lb). Cela indique une croissance relativement rapide par rapport ?? la plupart des reptiles et mammif??res marsupiaux, mais plus lent que modernes oiseaux et les mammif??res placentaires. Une ??tude de d??termination de l'??ge effectu??e sur les fossilis??s restes de Psittacosaurus mongoliensis en utilisant comptage des cernes de croissance sugg??rent que la long??vit?? de la ceratopsian de base ??tait de 10 ?? 11 ans.
la fonction du membre
Des ??tudes men??es par Phil Senter en 2007 men??es sur Psittacosaurus neimongoliensis et Psittacosaurus mongoliensis conclu que les membres ant??rieurs de ces taxons (et probablement ceux des autres esp??ces Psittacosaurus) ??taient trop courts pour atteindre le sol et pourraient ??tre ni pronation ni g??n??rent force propulsive de locomotion, ce qui sugg??re que Psittacosaurus ??tait enti??rement bip??de. Les membres ant??rieurs ??taient ??galement trop courte pour ??tre utilis?? dans le creusement ou apporter de la nourriture ?? la bouche, et Senter sugg??r?? que si Psittacosaurus n??cessaire pour creuser des d??pressions dans le sol, il peut avoir utilis?? ses membres post??rieurs ?? la place. Les membres ant??rieurs pourraient ??tre utilis??s pour la saisie ?? deux mains d'objets ou de gratter le corps, mais en raison de leur flexibilit?? extr??mement limit??e et atteignent, ils pourraient ne ont ??t?? utilis??s pour saisir des objets tr??s proches de le ventre ou sur les c??t??s de l'animal et auraient ray?? que le ventre, le flanc et les genoux. M??me si les mains ne pouvaient pas atteindre la bouche, Psittacosaurus pourrait avoir encore les ont utilis??s pour transporter du mat??riel de nidification ou de la nourriture ?? un emplacement souhait??.
Les soins parentaux et le gr??garisme
Un sp??cimen extr??mement bien conserv??s trouv??s dans la formation Yixian de Province du Liaoning, en Chine fournit une partie de la meilleure preuve de soins parentaux chez les dinosaures. Ce sp??cimen est constitu?? d'un Psittacosaurus d'adultes (non attribu?? ?? une esp??ce en particulier), qui est ??troitement associ?? ?? 34 squelettes articul??s mineurs, tout conserv?? dans trois dimensions. Le jeune Psittacosaurus, tous ?? peu pr??s le m??me ??ge, sont ??troitement li??s dans un groupe sous l'adulte, bien que tous les 34 cr??nes sont positionn??s au-dessus de la masse des corps, comme ils l'auraient ??t?? dans la vie. Ceci sugg??re que les animaux ??taient vivants au moment de l'inhumation, qui doit avoir ??t?? extr??mement rapide, peut-??tre en raison de l'effondrement d'un terrier.
Les os des mineurs sont tr??s petites mais sont bien ossifi??e. Cela a ??t?? consid??r?? comme une preuve de soins parentaux vaste, que le jeune doit avoir ??t?? dans le nid assez longtemps pour que leurs os deviennent ossifi??e. Une trouvaille s??par??e d'un troupeau de six personnes Psittacosaurus tu??s par une coul??e de boue volcanique indique la pr??sence d'au moins deux groupes d'??ge de deux embrayages distincts. Cette d??couverte a ??t?? prise comme preuve pour le groupe fid??lit?? et le gr??garisme ??tendant au-del?? du nid; plus t??t cette preuve pour tout ceratopsian. M??me les tr??s jeunes dents de psittacosaur semblent us??s, indiquant qu'ils m??chaient leur propre nourriture et ont peut-??tre ??t?? pr??coces, m??me si cela ne exclut pas la poursuite de soins parentaux.
Comportement aquatique possible
Ford et Martin (2010) ont propos?? que Psittacosaurus ??tait semi-aquatique, la natation avec sa queue comme un crocodile, et pataugeoire et coups de pied. Ils ont fond?? leur interpr??tation sur des preuves, y compris: l'lacustre (lac) cadre s??dimentaire de nombreux sp??cimens; la position des narines et les yeux; interpr??tations des mouvements des bras et des jambes; Queues de longue chevrons (et avec les poils sur la queue interpr??t?? comme pouvant peau couverte, formant une fin), offrant une surface de propulsion; et la pr??sence de gastrolithes, interpr??t?? comme ballast. Ils ont en outre sugg??r?? que certaines esp??ces de Psittacosaurus ??taient plus terrestre que d'autres.
Pr??dation
Un autre fossile de la Formation de Yixian fournit une preuve directe de Psittacosaurus comme animal de proie. Un squelette de Repenomamus robustus, une grande triconodonte mammif??re, est conserv??e avec les restes d'un Psittacosaurus mineurs dans sa cavit?? abdominale. Plusieurs des os du mineur sont toujours articul??es, indiquant que le carnivore mammif??re aval?? sa proie en gros morceaux. Ce sp??cimen est remarquable en ce qu'il se agit du premier exemple connu de M??sozo??que mammif??res qui se nourrissent sur les dinosaures vivants. Forte pr??dation sur Psittacosaurus juv??nile peut avoir entra??n?? R-s??lection, la production de plus nombreuse prog??niture pour contrer cette perte.
Pathologie
Sur plus de 400 sp??cimens Psittacosaurus connues, un seul a ??t?? publi?? avec toute sorte de pathologie . Le sp??cimen en question, compos?? d'un squelette complet des adultes et attribu?? provisoirement ?? P. mongoliensis, a ??t?? trouv?? dans les couches inf??rieures de la Formation de Yixian. Il n'y a aucun signe d'un fracture osseuse, mais des signes tr??s nets d'une infection peut ??tre vu ?? proximit?? du point milieu de la droite p??ron??. L'os pr??sente une grande fosse ronde, preuve de n??crose due ?? un manque de sang alimentation de la r??gion. Le puits est entour?? par une quantit?? massive de gonflement le long du tiers inf??rieur de l'os. Cette grande quantit?? d'os d??pos?? autour de la l??sion indique que l'animal a surv??cu pendant un certain temps en d??pit de la blessure et d'infection ult??rieure. Comme psittacosaurids ??taient des animaux bip??des, une blessure similaire ?? un roulement de poids os dans la jambe aurait probablement ??t?? fatale. Contrairement ?? la f??mur et tibia, le p??ron?? ne est pas un os de poids, donc cet animal aurait encore ??t?? capable de marcher dans une certaine mesure. La source de la blessure reste inconnue.
Provenance
Psittacosaurus est connu par plus de 400 sp??cimens, dont plus de 75 ont ??t?? attribu??s ?? l'esp??ce type, P. mongoliensis. Tous les fossiles d??couverts jusqu'?? pr??sent Psittacosaurus ont ??t?? trouv??s dans S??diments du Cr??tac?? inf??rieur en Asie du sud, Sib??rie au nord de la Chine, ou peut-??tre aussi loin au sud que la Tha??lande. L'??ge le plus commun de formations g??ologiques portant fossiles Psittacosaurus est de la fin Barr??mien travers Albien du Cr??tac?? inf??rieur, soit environ 125 ?? 100 Ma ( Il ya des millions d'ann??es). Beaucoup terrestres s??dimentaires formations de cet ??ge en Mongolie et le nord de la Chine ont produit des fossiles de Psittacosaurus, conduisant son utilisation que dans la d??finition de ce biochrone Psittacosaurus pour cette p??riode dans la r??gion.
Les premi??res esp??ces connues est P. lujiatunensis, a trouv?? dans les lits les plus bas de la Formation Yixian. Plus de 200 sp??cimens attribu??s ?? ce genre ont ??t?? r??cup??r??s ?? partir de ces et d'autres lits du Yixian, l'??ge de qui fait l'objet de beaucoup de d??bats. Bien que de nombreuses ??tudes ant??rieures utilisant datation radiom??trique mis le Yixian dans la p??riode jurassique , des dizaines de millions d'ann??es en dehors de la plage temporelle pr??vue de Psittacosaurus, travail le plus r??cent remonte ?? d??but du Cr??tac??. Utilisation argon-argon sortir, une ??quipe de scientifiques chinois dat?? le plus bas lits dans la formation ?? environ 128 Ma, et la plus ??lev??e ?? environ 122 Ma. Une ??tude chinoise plus r??cente, en utilisant l'uranium-plomb datant, sugg??re que les couches inf??rieures sont plus jeunes, environ 125 Ma, tout en convenant avec un ??ge de 122 Ma pour les couches sup??rieures. Ce travail indique que le Yixian est Aptien au d??but de l'??ge, ou peut-??tre la fin Barr??mien Aptien au d??but.
Taxonomie
Psittacosaurus a ??t?? nomm?? en 1923 par Henry Fairfield Osborn, pal??ontologue et pr??sident de la Mus??e am??ricain d'histoire naturelle (AMNH) dans un article publi?? sur Octobre 19. Le nom g??n??rique est compos?? des grecs mots ψιττακος / psittakos (??perroquet??) et / σαυρος sauros (??l??zard??), sugg??r??s par le superficiellement comme un perroquet bec de ces animaux et leur reptilienne nature.
Esp??ces de Psittacosaurus
Dix-sept esp??ces ont ??t?? renvoy??es au genre Psittacosaurus, bien que seulement neuf ?? onze sont consid??r??s comme valables aujourd'hui. Ce est le plus grand nombre d'esp??ces valides actuellement assign??es ?? un genre de dinosaure unique (non compris les oiseaux ). En revanche, la plupart des autres genres de dinosaures sont monosp??cifiques, contenant une seule esp??ce connue. La diff??rence est tr??s probablement due ?? bizarreries de l'enregistrement fossile. Alors que Psittacosaurus est connu de centaines de sp??cimens de fossiles, la plupart des autres esp??ces de dinosaures sont connus de beaucoup moins, et beaucoup sont repr??sent??s par un seul sp??cimen. Avec une taille tr??s ??lev??e de l'??chantillon, la diversit?? des Psittacosaurus peut ??tre analys??e de fa??on plus compl??te que celle de la plupart des genres de dinosaure, r??sultant de la reconnaissance de plusieurs esp??ces. Plus existant genres animaliers sont repr??sent??s par plusieurs esp??ces, ce qui sugg??re que cela peut avoir ??t?? le cas pour les dinosaures ??teints genres ainsi, bien que la plupart de ces esp??ces ne aient pas ??t?? conserv??s. En outre, la plupart des dinosaures sont connus uniquement de os et ne peut ??tre ??valu??e ?? partir d'un point de vue morphologique, alors que les esp??ces existantes ont souvent la morphologie du squelette tr??s semblables, mais diff??rent par d'autres moyens qui ne seraient normalement pas conserv??s dans les archives fossiles, tels que le comportement, ou coloration. Par cons??quent la diversit?? des esp??ces r??elle peut ??tre beaucoup plus ??lev?? que actuellement reconnu dans ce domaine et d'autres genres de dinosaures.
- Esp??ces de Psittacosaurus valides
- Psittacosaurus mongoliensis - la Mongolie, la Chine du Nord
- Sinensis Psittacosaurus - Chine du nord-
- Psittacosaurus meileyingensis - centre-nord de la Chine
- Psittacosaurus xinjiangensis - nord-ouest de la Chine
- Psittacosaurus neimongoliensis - centre-nord de la Chine
- Psittacosaurus ordosensis - centre-nord de la Chine
- Psittacosaurus mazongshanensis - nord-ouest de la Chine
- Psittacosaurus sibiricus - Russie (sud Sib??rie)
- Psittacosaurus lujiatunensis - Chine du nord-
- Psittacosaurus majeure - Chine du nord-
- Psittacosaurus gobiensis - Mongolie int??rieure
- Esp??ces de Psittacosaurus possibles
- ? Psittacosaurus sattayaraki - Tha??lande
Classification
Psittacosaurus est le genre type de la famille Psittacosaurid??s, qui a ??galement ??t?? nomm?? par Osborn en 1923. seule autre genre, Hongshanosaurus, est actuellement class?? dans cette famille aux c??t??s Psittacosaurus. Psittacosaurids ??taient basale ?? c??ratopsiens presque tous connus, ?? l'exception Yinlong et peut-??tre le Chaoyangsauridae. Alors que Psittacosaurid??s ??tait une branche pr??coce de l'arbre g??n??alogique de ceratopsian, Psittacosaurus se ??tait probablement pas directement ancestrale ?? d'autres groupes de c??ratopsiens. Tous les autres c??ratopsiens conserv?? le cinqui??me doigt de la main, un plesiomorphy ou un trait primitif, alors que toutes les esp??ces de Psittacosaurus avaient seulement quatre chiffres sur la main. En outre, la fen??tre ant??orbitaire, une ouverture dans le cr??ne entre l'orbite de l'oeil et narine, a ??t?? perdu au cours de l' ??volution des Psittacosaurid??s, mais se trouve encore dans la plupart des autres c??ratopsiens et en fait la plupart des autres archosaurs. Il est consid??r?? comme hautement improbable que le cinqui??me chiffre ou fen??tre ant??orbitaire seraient ??voluer une seconde fois.
Bien que de nombreuses esp??ces de Psittacosaurus ont ??t?? nomm??s, leurs relations les uns aux autres ne ont pas encore ??t?? pleinement explor??es et aucun consensus scientifique existe sur le sujet. Plusieurs analyses phylog??n??tiques ont ??t?? publi??s, d'??tre le plus d??taill?? ceux de Alexander Averianov et ses coll??gues en 2006, Hai-Lu You et ses coll??gues en 2008, et Paul Sereno en 2010.
Averianov et al. (2006):
| Psittacosaurus |
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You et al. (2008):
| Psittacosaurus |
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Sereno (2010):
| Psittacosaurus |
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Il a ??t?? sugg??r?? que P. lujiatunensis est basale ?? toutes les autres esp??ces. Cela serait coh??rent avec son apparence plus t??t dans le registre fossile.
