Bipédie

La bipédie est un mode de locomotion terrestre (en) par lequel un organisme se meut préférentiellement sur deux membres postérieurs. Il s'agit de l'une des caractéristiques physiques d’Homo sapiens, il la partage avec d'autres espèces mais sa bipédie a ceci de particulier qu'elle est permanente comme chez certains dinosaures disparus ou actuels comme les oiseaux. Un animal ou une espèce est considéré (ou dit) bipède s'il passe autant ou plus de temps sur deux membres postérieurs que par tout autre moyen lorsqu'il marche ou court.

La bipédie chez les animaux

Une autruche, l'un des animaux bipèdes les plus rapides.

La bipédie caractérise également les oiseaux ainsi que certains dinosaures. Elle est également envisagée pour certains marsupiaux tels que les kangourous et les rats-kangourous, même si ces animaux utilisent deux pattes ainsi que leur queue comme points d'appui lorsqu'ils se tiennent érigés. Les chimpanzés, les gibbons et quelques autres espèces de mammifères, tel le pangolin géant, adoptent parfois la bipédie pour leurs déplacements.

Une forme de bipédie tout à fait singulière a également été observée chez deux espèces de poulpe, Octopus marginatus et Octopus aculeatus. Ces animaux semblent marcher au fond de l'eau sur deux de leurs tentacules, les autres étant repliés pour tromper les prédateurs en simulant l'apparence d'algues ou de noix de coco^[1],[2].

Dans certaines circonstances, des animaux habituellement quadrupèdes peuvent aussi adopter une station bipède^[3]. Le suricate et certains chiens de prairie américains, les marmottes, les ours, peuvent se tenir ou se déplacer debout de manière prolongée. Le lézard Jésus-Christ ou basilic (Basiliscus plumifrons) est susceptible de courir sur l'eau sur de courtes distances^[4].

La bipédie humaine et son origine

Homo sapiens est le bipède le plus répandu sur Terre. Il a des origines communes avec les grands singes actuels comme l'orang-outan ou le gorille, qui sont également capables de se mouvoir sur leurs deux membres postérieurs.

Le débat sur l'origine de la bipédie entre dans le cadre de celui plus large sur le « chaînon manquant » - passage d'hominoïde à hominidé - et par antinomie sur ce qui nous différencie des autres animaux. Dans ce contexte, on oppose généralement bipèdes à quadrupèdes. La bipédie est apparue dans le cadre de l'évolution en mosaïque^[5].

La date généralement admise pour la séparation entre les ancêtres des singes et de l'homme est comprise entre 9 et 7 millions d'années. Peu de fossiles de cette période ont été mis au jour. La transition a été beaucoup plus rapide (moins d'un demi million d'années) qu'on ne l'a pensé pendant longtemps.

Les primates bipèdes et les hominidés fossiles ont des pieds préhensiles (par l'hallux qui devient opposé par migration proximale au cours de la croissance fœtale), pratiquant la bipédie occasionnelle. La biologiste de l'évolution Christine Tardieu, spécialiste de morphologie fonctionnelle et biomécanique, rappelle que l'homme ne nait pas bipède. Il le devient par différentes adaptations : migration du trou occipital, en arrière de la tête dans le prolongement de la colonne vertébrale chez les quadrupèdes, vers le centre, sous le crâne ; colonne vertébrale avec quatre courbures spécifiques ; raccourcissement et élargissement du bassin ; perte de la capacité préhensile du pied (l'hallux reste aligné chez le fœtus humain, ce phénomène est appelé pédomorphose)^[6].

Hypothèses géographiques de la bipédie : théorie de la savane ou du relief

L'hypothèse de la savane a été pendant longtemps la théorie la plus couramment enseignée et acceptée. On la relie souvent à celle de la Main Outil.

L'ancêtre de l'homme aurait appris à marcher parce que la forêt reculait au profit de la savane. Mis à part le fait qu'il n'y aurait plus eu d'arbres sur lesquels grimper, la station debout aurait alors eu de multiples avantages :

• surveillance du territoire au-dessus des hautes herbes ;
• meilleure régulation de la température du corps, la position debout présentant moins de surface au soleil et plus de surface au vent ;
• l'absence de pilosité serait également apparue pour aider à la régulation de la température (moins de couverture pour le corps) ;
• transport d'outils et/ou armes, imposé par le nomadisme de la vie de savane (Hypothèse de la Main Outil). La mâchoire chez l'homme ne suffit plus à transporter la nourriture et à la mettre à l'abri comme chez certains félins.

Certains arguments ont été avancés contre cette théorie : si les traits distinctifs des humains viennent de l'adaptation à la savane, on devrait trouver au moins certaines de ces adaptations chez d'autres mammifères de la savane^[6]. Cependant, on n'en retrouve aucune parmi ceux-là, même chez les autres descendants d'ancêtres communs, comme les vervets, les babouins ou d'autres. Aucun autre animal de la savane n'a évolué vers une absence de pilosité pour réguler sa température : les poils fournissent au contraire une protection contre le soleil. Ils sont essentiels pour les primates quel que soit leur environnement : les jeunes en bas-âge s'accrochent à eux pendant que leur mère vaque à ses occupations.

Une autre objection est que la position debout en zone découverte expose davantage à d'éventuels prédateurs et que la taille des premiers hominidés ne dépasse pas celle des herbes de la savane.

Inversement, les ancêtres de l'homme vivant au Pliocène dans la vallée du grand rift, caractérisé par son relief accidenté (colline, falaise, montagne, gorge) qui offre de nouveaux abris et des pièges naturels pour les proies, auraient pu renoncer à l’arboricolisme et adopter la marche bipède pour escalader ces reliefs, utilisant une ou deux mains pour se stabiliser : c'est la théorie du relief^[7]. Plusieurs objections peuvent être opposées à cette théorie : elle ne se limite qu'à la vallée du grand rift alors que de tels reliefs accidentés sont plutôt rares ; des hominidés plus anciens comme Toumaï (-7 Ma) et Orrorin (-6 Ma) ont déjà une pratique de la bipédie^[8].

La bipédie apprise dans les arbres ?

De nombreuses observations corroborent les faits : les chimpanzés (Pan troglodytes), qui passent moins de 3 % de leur temps debout selon une longue étude de Kevin Hunt publiée en 1994^{[réf. incomplète]}, le font principalement sur les grosses branches dans les arbres même. Il recherchait des exemples de bipédie facultative chez les singes. Son article initia une école de pensée selon laquelle la bipédie peut être apprise dans les arbres. D'autres études ont depuis montré que les orang-outans montrent les mêmes tendances, ainsi que d'autres singes. Les scientifiques indiquent que la vie dans les arbres est propre à développer l'équilibre nécessaire à la bipédie.

La théorie de l'alimentation en position accroupie

Cette théorie a été défendue en 2003 par le zoologue Jonathan Kingdon. Des modifications anatomiques seraient apparues initialement dans un autre but que la bipédie. Cette préadaptation à la bipédie serait principalement liée à la facilitation d'une alimentation en position accroupie (ramassage d'insectes, de vers...) par le changement des pieds devenus plus plats^[9].

La théorie du transport de nourriture ou d'outils

La théorie présentée pour la première fois par Gordon Hewes en 1961^[10] suggère que l'homme se serait redressé pour porter de la nourriture ou des outils dans ses mains^[11].

La théorie de la sélection sexuelle

Cette théorie a été proposée par l'anthropologue Maxime Sheets-Johnstone^[12]. La position debout aurait permis aux mâles de montrer leur pénis et, à l'inverse, aux femelles de cacher leurs organes génitaux.

Richard Dawkins reprend cette idée de sélection sexuelle, mais en faisant simplement de la position debout un avantage dans la reproduction parce qu'elle serait devenue attractive pour les femelles et objet d'imitation plus ou moins réussie chez les mâles, en fonction de leurs aptitudes^[13].

Théorie de la bipédie initiale

Les tenants de la théorie de la bipédie initiale considèrent que les premiers mammifères étaient bipèdes et que ce caractère anatomique se serait maintenu dans la lignée humaine, tandis que la plupart des autres lignées, y compris celle des singes, développaient un mode de locomotion quadrupède.

Cette théorie est aujourd'hui un concept radical que la plupart des scientifiques n'acceptent pas^[14].

La bipédie en économie d'énergie

Certains pensent que la bipédie permet d'économiser de l'énergie lors de la marche pour chercher des aliments, comme le suggère l'étude comparative entre la marche bipède humaine et la locomotion sur les articulations de chimpanzés (consommation énergétique humaine correspondant à un 1/4 de l'énergie nécessaire aux chimpanzé)^[15],[16].

La bipédie apprise dans l'eau ?

Publiée pour la première fois en 1960 par Sir Alister Hardy FRS, la Théorie du primate aquatique a été récemment relancée par l'accumulation d'études et de preuves (photos, films) de provenances variées, montrant des singes marchant dans l'eau. La plupart des particularités de la physiologie humaine seraient courantes chez les mammifères aquatiques et très rares chez ceux terrestres. Nos ancêtres auraient donc vécu pendant longtemps en habitat inondé, semi-aquatique, ce qui résoudrait la majeure partie des questions de physiologie humaine restées jusque-là sans réponse. Le début de ces évolutions serait contemporain de la divergence entre les grands singes et les humains.

Toutefois cette hypothèse reste controversée et est loin de faire l'unanimité chez les paléoanthropologues.

Quel est le premier hominidé bipède ?

Le squelette d'un hominidé datant de 3,8 à 4 Ma a été découvert en Éthiopie. Cela fait de ce dernier le plus ancien connu si l'on exclut Orrorin tugenensis et Sahelanthropus tchadensis. Cette découverte a été annoncée par l'équipe du paléontologue américain Bruce Latimer en 2005^[17].

Le lieu de la découverte est situé à 60 km de celui où avait été trouvé en 1974 la célèbre Lucy, dans le nord-est éthiopien. Ce lieu a été inondé il y a 7 Ma, devenant la Mer d'Afar. On a retrouvé avec Lucy des fossiles de crocodiles, de tortues de mer et de pinces de crabes, le tout au bord d'une plaine inondable près de ce qui à l'époque était la côte de l'Afrique. Les habitants se seraient retrouvés soudainement dans des environnements semi-aquatiques variés : forêts inondées, marais, mangroves, lagons, etc.

Plus tard, leurs descendants ayant acquis des caractéristiques adaptées à la vie aquatique seraient retournés sur le continent et auraient remonté le Nil vers le sud. On a trouvé plus au sud des fossiles d'autres Australopithèques, plus récents et presque toujours près de milieux aquatiques.

D'un autre côté, Richmond et Détroit affirment prouver que Lucy était encore en partie quadrupède :

« Ici nous apportons la preuve que des fossiles attribués à Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) et Australopithecus afarensis (AL-288-1 ou Lucy) conservent une morphologie spécialisée du poignet associée à une forme de quadrupédie. La morphologie distale du radius diffère de celle des derniers hominiens et des primates anthropoïdes non "quadrupèdes", suggérant que la quadrupédie avec appui sur les jointures est une particularité dérivée du clade des grands singes africains et des humains. Ceci enlève les arguments morphologiques pour l'existence d'un clade chimpanzés-gorille, et suggère que des hominiens bipèdes se sont développés à partir d'un ancêtre marchant "à quatre pattes" et qui était déjà en partie terrestre^[18] »

Dans le même numéro de Nature, M. Collard et L.C. Aiello discutent ces résultats^[19] : A. afarensis aurait pu avoir des vestiges de marche sur les jointures (des membres antérieurs) tout en étant déjà devenu bipède. Des recherches récentes ont montré qu'on ne pouvait pas accorder autant de crédit qu'on le pensait aux inférences phylogénétiques basées sur les fossiles. D'autres rappellent que les os sont relativement plastiques au cours d'une vie. On ne s'explique pas non plus que Australopithecus africanus, un descendant possible de Australopithecus afarensis, ait perdu ce trait si celui-ci était phylogénétique. Si Lucy marchait sur les jointures, ses ossements présentent aussi la déformation du radius impliquée par la bipédie ainsi que d'autres traits allant dans le même sens. En 2011, une étude 3D sur des empreintes d’Australopithecus afarensis vieilles de 3,7 Ma sur le site de Laetoli suggère au contraire une bipédie bien verticale affirmée^[20].

Robotique

Un robot bipède français a été conçu spécialement pour l'étude de la marche et la course^[21]. La société Honda s'est également illustrée dans la réalisation de robots bipèdes avec notamment le projet ASIMO.

Notes

Sources

• (en) Aquatic Ape Theory, Elaine Morgan
• (en) Wading for Food: The Driving Force of the Evolution of Bipedalism?, Algis Kuliukas MSc (Human Evolution & Behaviour, UCL, 2001). Article soumis à Nutrition and Health, août 2002. Abstract.
• (en) Stride lengths, speed and energy costs in walking of Australopithecus afarensis: using evolutionary robotics to predict locomotion of early human ancestors, William I. Sellers, Gemma M. Cain, Weijie Wang, Robin H. Crompton. The Royal Society
• Mutants : On Genetic Variety and the Human Body ('Mutants : sur la variété génétique et le corps humain), par Armand Marie Leroi. (livre en anglais sur les mutations, et la rapidité avec laquelle elles peuvent se produire (et une race évoluer))

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