Troodon
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| Troodon Plage temporelle: Cr??tac?? sup??rieur, 75mA | |
|---|---|
 | |
| T. dents formosus, Mus??e des enfants d'Indianapolis | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | Saurischia |
| Famille: | ??? Troodontidae |
| Sous-famille: | ??? Troodontinae Gilmore, 1924 |
| Genre: | ??? Troodon Leidy, 1856 |
| Esp??ce-type | |
| ??? Troodon formosus Leidy, 1856 | |
| Esp??ce | |
??? T. formosus Leidy, 1856 | |
| Synonymes | |
Polyodontosaurus Gilmore, 1932 | |
Troodon (pron .: / t r oʊ . ə r?? ɒ n / -Don de troh; Troodon dans les sources anciennes) est un genre de relativement petites, oiseau -comme dinosaures de la Cr??tac?? sup??rieur p??riode ( ??ge Campanien, environ 75 Mya). Il comprend au moins une esp??ce, Troodon formosus, bien que de nombreux fossiles, pouvant repr??senter plusieurs esp??ces ont ??t?? class??es dans ce genre. Ces esp??ces variaient grandement, avec des restes fossiles r??cup??r??s d'aussi loin au nord que Alaska et aussi loin au sud que Wyoming et m??me peut-??tre Texas et Nouveau Mexique. D??couvert en 1855, T. formosus a ??t?? parmi les premiers dinosaures trouv??s dans l'Am??rique du Nord .
Le nom du genre est grec pour "blessant dent??, se r??f??rant aux dents, qui ??taient diff??rents de ceux de la plupart des autres th??ropodes connus au moment de leur d??couverte. Les dents portent ??minents dentelures, orient??s apicale. Ces dentelures "blessantes", cependant, sont morphom??triquement plus semblable ?? ceux des reptiles herbivores, et sugg??rent un r??gime alimentaire omnivore ??ventuellement. Un squelette partiel Troodon a ??t?? d??couvert avec des marques de piq??res conserv??s.
Description
Troodon ??taient petits dinosaures, jusqu'?? 2,4 m??tres (7,9 pi) de longueur et jusqu'?? 50 kg (110 lb) de la masse. Il ??tait de taille comparable ?? Deinonychus et Unenlagia. Troodon comprend les plus grandes troodontid??s connus. Ils avaient tr??s longues, minces membres post??rieurs, ce qui sugg??re que ces animaux ??taient capables de fonctionner rapidement. Ils avaient de grandes griffes, en forme de faucille r??tractables sur les secondes orteils, qui ont ??t?? soulev??es hors du sol lors de l'ex??cution.
Leurs yeux ??taient tr??s grandes (sugg??rant peut-??tre une partie mode de vie nocturne), et l??g??rement orient?? vers l'avant, donnant un certain degr?? de Troodon perception de la profondeur. Leurs cr??nes lumi??re contenue une capsule similaire ?? ceux trouv??s dans les dinosaures d'autruche.
Cerveau et l'oreille interne
Troodon avait certains des plus grands cerveaux connus de ne importe quel groupe de dinosaures, par rapport ?? leur masse corporelle (comparable ?? oiseaux modernes). Le ratio Troodon cerveau ?? cerveau volume ??tait de 31,5% ?? 63% de la distance entre un reptile proportion non aviaires ?? une une v??ritable aviaire. Dans Troodon formosus "la sinus transverse probablement drain?? dans un veine c??r??brale moyenne qui est sorti le cerveau dans la cr??te pr??sente sur le dorsale bord de la foramen trijumeau. "Troodon avaient l'appui de sa cr??te membrane tympanique qui ??taient ossifi??e au moins dans leur dorsale et r??gions ventrales et leurs parties restantes soit cartilagineux ou trop d??licats pour ??tre conserv??s. Le entretoise metotic de Troodon a ??t?? "lat??ralement hypertrophi??". Cette condition ressemble ?? celle de Dromaeosaurus et les oiseaux primitifs comme Archaeopteryx et Hesperornis.
Histoire et classement
Le nom a ??t?? orthographi?? Troodon (avec un tr??ma) par Joseph Leidy en 1856, qui a ??t?? officiellement modifi?? ?? son statut actuel par Sauvage en 1876. Le Type sp??cimen de Troodon a caus?? des probl??mes avec classification, selon le genre entier est bas??e uniquement sur une seule dent de la Judith rivi??re Formation. Troodon a ??t?? historiquement une classification tr??s instable et a ??t?? l'objet de nombreuses synonymies contradictoires avec sp??cimens th??ropodes similaires.
La dent Troodon a ??t?? class?? comme un "lacertilian" ( l??zard ) par Leidy, mais r??affect?? comme dinosaure megalosaurid par Nopcsa en 1901 (Megalosauridae ayant historiquement ??t?? un taxon de poubelle pour la plupart des dinosaures carnivores). En 1924, Gilmore a sugg??r?? que la dent appartenait ?? la herbivores pachycephalosaur Stegoceras, et que Stegoceras ??tait en fait un synonyme junior de Troodon (la similitude des dents troodontid?? ?? ceux de dinosaures herbivores continue ?? mener de nombreux pal??ontologues de croire que ces animaux ??taient omnivores). La classification des Troodon comme pachycephalosaur a ??t?? suivie depuis de nombreuses ann??es, au cours de laquelle la famille Pachycephalosauridae ??tait connu comme Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg a rejet?? la possibilit?? que Troodon ??tait pachycephalosaur raison de sa ressemblance forte aux dents d'autres dinosaures carnivores. Avec Troodon d??sormais class?? comme un th??ropode, la famille Troodontidae ne pouvait plus ??tre utilis?? pour les dinosaures de d??me-dirig??, donc Sternberg nomm?? une nouvelle famille pour eux, Pachycephalosauridae.
Le premier sp??cimen actuellement affect??s au Troodon qui ne ??tait pas une dent a ??t?? nomm?? Stenonychosaurus par Sternberg en 1932, bas?? sur un pied, des fragments d'une part, et certains des vert??bres caudales Alberta. Une caract??ristique remarquable de ces vestiges est la griffe ??largie sur le deuxi??me orteil, qui est maintenant reconnu comme caract??ristique de Deinonychosauria. Sternberg initialement class??e Stenonychosaurus comme un membre de la famille Coeluridae. Plus tard, en 1951, Sternberg sp??cul?? que depuis Stenonychosaurus avait une "tr??s particuli??re pes "et" Troodon dents tout aussi inhabituelles ", ils peuvent ??tre ??troitement li??es. Malheureusement, aucun sp??cimen comparables ??taient disponibles ?? ce moment pour tester l'id??e.
Un squelette plus complet de Stenonychosaurus a ??t?? d??crit par Dale Russell en 1969 de la Formation de Dinosaur Park, qui a finalement form?? la base scientifique pour une c??l??bre sculpture de Stenonychosaurus grandeur nature accompagn?? de sa fiction, descendant humano??de, le ??dinosauro??des". Stenonychosaurus est devenu un th??ropode bien connu dans les ann??es 1980, lorsque les pieds et bo??te cr??nienne ont ??t?? d??crits plus en d??tail. Avec Saurornithoides, il a form?? la famille Saurornithoididae. Sur la base de diff??rences dans la structure de la dent, et le caract??re extr??mement fragmentaire des sp??cimens originaux Troodon, saurornithoidids ont ??t?? pens??s pour ??tre proches parents tout Troodon a ??t?? consid??r?? comme un possible par rapport douteuse de la famille. Phil Currie, l'examen des sp??cimens pertinant en 1987, a montr?? que les diff??rences suppos??es dans la structure des dents et de la m??choire chez les troodontid??s et saurornithoidids ont ??t?? fond??es sur l'??ge et la position de la dent dans la m??choire, plut??t que d'une diff??rence dans les esp??ces. Il reclass?? Stenonychosaurus inequalis ainsi que Polyodontosaurus grandis et Bakkeri Pectinodon comme synonymes juniors de Troodon formosus. Currie a ??galement fait Saurornithoididae un synonyme junior de Troodontidae. En 1988, Gregory S. Paul est all?? plus loin et a inclus Saurornithoides mongoliensis dans le genre Troodon comme T. mongoliensis, mais ce reclassement, ainsi que de nombreux autres synonymizations unilat??rales de genres bien connus, n'a pas ??t?? adopt??e par d'autres chercheurs. La classification de Currie de tout le mat??riel de troodontid?? nord-am??ricain dans la seule esp??ce Troodon formosus est devenu largement adopt?? par d'autres pal??ontologues , et tous les sp??cimens fois appel??s Stenonychosaurus ??t?? appel?? Troodon dans la litt??rature scientifique ?? travers le d??but du 21e si??cle.
Cependant, le concept que tous troodontid??s nord-am??ricains du Cr??tac?? sup??rieur appartiennent ?? une esp??ce a commenc?? ?? ??tre interrog?? d??s apr??s 1987 papier de Currie a ??t?? publi??, y compris par Currie lui-m??me. Currie et ses coll??gues (1990) ont not?? que, alors qu'ils croyaient que les troodontid??s Judith rivi??re ??taient tous T. formosus, fossiles troodontid?? d'autres formations, comme le Formation Hell Creek et Formation Lance, pourrait appartenir ?? des esp??ces diff??rentes. En 1991, George Olshevsky affect?? les fossiles Lance de formation, qui avait d'abord ??t?? nomm??s Pectinodon bakkeri mais plus tard en synonymie avec Troodon formosus aux esp??ces Troodon bakkeri, et plusieurs autres chercheurs (y compris Currie) sont revenus ?? garder les fossiles Dinosaur Park de formation s??par??e que Troodon inequalis (anciennement Stenonychosaurus).
En 2011, Zanno et ses coll??gues ont examin?? l'histoire ?? rebondissements de la classification des troodontid?? au Cr??tac?? sup??rieur en Am??rique du Nord. Ils ont suivi Longrich (2008) dans le traitement Pectinodon bakkeri comme un genre valide, et a not?? que il est probable que de nombreux sp??cimens du Cr??tac?? sup??rieur actuellement assign??es ?? Troodon formosus repr??sentent presque certainement de nombreuses nouvelles esp??ces, mais un examen plus approfondi des sp??cimens est n??cessaire. Parce que l'holotype de T. formosus est une seule dent, ce qui peut rendre un Troodon dubium nomen.
Distribution
Troodon est connu d'apr??s le Formation de Judith River et la partie sup??rieure Formation de Two Medicine de Montana, le Judith Groupe de rivi??re Alberta, le Formation de Horseshoe Canyon de l'Alberta, et de la Formation du-Prince Creek Alaska. Il existe certaines preuves que Troodon favoris?? les climats plus froids, comme cela semble avoir ??t?? particuli??rement abondantes dans le nord et m??me arctiques domaines et pendant des intervalles plus frais, comme le d??but Maastrichtien. Troodon possibles dents ont ??t?? trouv??s dans le bas Formation de Javelina Texas et l'Naashoibito membres de la Formation Kirtland dans Nouveau Mexique.
Il semble peu probable que tous ces fossiles, qui viennent de localit??s des centaines ou des milliers de miles de distance, s??par??s par des millions d'ann??es de temps, repr??sentent une seule esp??ce de Troodon. Cependant, une ??tude plus approfondie et plus de fossiles sont n??cessaires pour d??terminer combien d'esp??ces de Troodon existaient.
Pal??obiologie
Troodon est pens?? pour avoir ??t?? un pr??dateur comme les autres th??ropodes. Ce point de vue est soutenu par sa griffe en forme de faucille sur le pied et apparemment bonne la vision binoculaire.
Dents Troodon, cependant, sont diff??rents de la plupart des autres th??ropodes . Une ??tude comparative de l'appareil d'alimentation indique que Troodon aurait pu ??tre un omnivore. Les m??choires rencontr??s dans une large en forme de U, symphyse similaire ?? celui d'une iguane, une esp??ce de l??zard adapt??es ?? un mode de vie herbivore. En outre, les dents de Troodon portaient grandes dentelures dont chacun est appel?? un denticules. Il ya des fosses aux intersections des denticules, et les points des denticules pointent vers la pointe, ou apex, de chaque dent. Les dents montrent des facettes d'usure sur leurs c??t??s. Holtz (1998) a ??galement not?? que les caract??ristiques utilis??es pour soutenir une habitude pr??dateur Troodon - les mains de pr??hension, grand cerveau et de la vision st??r??oscopique, sont toutes les caract??ristiques partag??es avec le herbivores / omnivores primates et omnivores Procyon (raton laveur).
Une ??tude a ??t?? bas??e sur le nombre de dents Troodon qui ont ??t?? recueillies ?? partir des d??p??ts du Cr??tac?? sup??rieur du nord de l'Alaska. Ces dents sont beaucoup plus grandes que celles recueillies ?? partir de sites plus au sud, fournissant des preuves que les populations du nord de l'Alaska Troodon ont augment?? ?? une plus grande taille moyenne des corps. L'??tude sugg??re que l'Alaska Troodon s ont pu avoir acc??s ?? de grands animaux comme une proie parce qu'il n'y avait pas de tyrannosaurid??s dans leur habitat pour fournir la concurrence pour les ressources. Cette ??tude fournit ??galement une analyse des proportions et des mod??les d'un grand ??chantillon de dents Troodon usure. Il propose que les traces d'usure de toutes les dents Troodon sugg??rent un r??gime d'aliments mous - incompatibles avec la mastication des os, exosquelettes invert??br??s, ou des articles de plantes difficiles. Cette ??tude ??met l'hypoth??se un r??gime alimentaire compos?? principalement de viande
??tudes de d??termination de l'??ge effectu??es sur les restes fossilis??s de Troodon utilisant comptage des cernes de croissance sugg??rent que ce dinosaure atteint sa taille adulte probablement dans 3-5 ans.
Pathologie
Un os pari??tal catalogu??e comme TMP 79.8.1 appel?? Troodon formosus porte une "ouverture pathologique??. En 1985, Phil Currie ??mis l'hypoth??se que cette ouverture a ??t?? caus??e par un kyste, mais en 1999 Tanke et Rothschild interpr??t?? comme une possible morsure. Un ??chantillon de nouveau-n??s peuvent avoir souffert d'un malformation cong??nitale r??sultant dans la partie avant de sa m??choire ??tant torsad??. Dans une ??tude de 2001 men??e par Bruce Rothschild et d'autres pal??ontologues, 21 os du pied vis??es ?? Troodon ont ??t?? examin??s pour des signes de fracture de stress, mais aucun n'a ??t?? trouv??.
Reproduction
oeufs de dinosaures et des nids ont ??t?? d??couverts par John R. Horner en 1983 dans la Formation de Two Medicine du Montana. Varriccho et al. (2002) ont d??crit huit de ces nids trouv??s ?? ce jour. Ce sont toutes de la collection de la Mus??e des Rocheuses et de leurs num??ros d'accession sont MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) a trouv?? des os isol??s et squelettes partiels de la hypsilophodont Orodromeus tr??s pr??s des nids dans le m??me horizon et d??crit les oeufs que ceux de Orodromeus. Horner et Weishampel (1996) ont r??examin?? les embryons conserv??s dans les oeufs et ont d??termin?? qu'ils ??taient ceux de Troodon, pas Orodromeus. Varricchio et al. (1997) a fait cette d??termination avec encore plus de certitude quand ils ont d??crit un squelette partiel d'un adulte Troodon (MOR 748) en contact avec un embrayage d'au moins cinq ??ufs (MOR 750), probablement dans une position de couvaison.
Varricchio et al. (1997) d??crit la structure exacte de nids Troodon. Ils ont ??t?? construits ?? partir des s??diments, ils ont ??t?? plat en forme, ?? environ 100 cm de diam??tre int??rieur, et avec un rebord sur??lev?? prononc??e encerclant les oeufs. Les nids plus compl??tes avaient entre 16 (nombre minimum de 246 MOR) et 24 (MOR) 963 ??ufs. Les ??ufs sont en forme de larmes allong??s, avec les extr??mit??s plus coniques fait vers le bas et ancr??es ?? mi-chemin dans le s??diment. Les oeufs sont dress??es ?? un angle de sorte que, en moyenne, la moiti?? sup??rieure est plus proche du centre du nid. Il n'y a aucune preuve que la mati??re v??g??tale ??tait pr??sent dans le nid.
Varricchio et al. (1997) ont pu extraire suffisamment de preuves dans les nids de d??duire plusieurs caract??ristiques de biologie de la reproduction Troodon. Les r??sultats sont que Troodon semble avoir un type de reproduction qui est interm??diaire entre les crocodiles et les oiseaux, comme la phylog??nie pr??dirait. Les ??ufs sont statistiquement regroup??s par paires, ce qui sugg??re que l'animal avait deux oviductes fonctionnels, comme des crocodiles, plut??t que, comme chez les oiseaux. Crocodiles pondent beaucoup d'??ufs qui sont petites proportionnelle ?? la taille du corps adulte. Oiseaux pondent moins, plus grande, les ??ufs. Troodon ??tait interm??diaire, pondant un oeuf d'environ 0,5 kg pour un adulte de 50 kg. Ce est 10 fois plus grande que les reptiles de la m??me masse, mais deux ??ufs Troodon sont ?? peu pr??s ??quivalent ?? l'??uf de 1,1 kg pr??vu pour un 50 kg oiseau.
Varricchio et al. ??galement trouv?? des preuves pour la pose it??rative, o?? l'adulte pourrait jeter une paire d'oeufs tous les un ou deux jours, puis assur?? ??closion simultan??e en retardant couvaison jusqu'?? ce que tous les oeufs ont ??t?? pondus. MOR 363 a ??t?? trouv?? avec 22 oeufs vides (hachur??es), et les embryons trouv??s dans les ??ufs de MOR 246 ??taient dans des ??tats tr??s similaires de d??veloppement, ce qui implique que tous les jeunes ??clos simultan??ment. Les embryons ont un degr?? avanc?? de d??veloppement du squelette, ce qui implique qu'ils ??taient pr??coces ou m??me superprecocial. Les auteurs ont estim?? de 45 ?? 65 jours total de nid adultes pr??sents pour la ponte, couvaison, et l'??closion. Les auteurs ne ont trouv?? aucune preuve que le jeune est rest?? dans le nid apr??s l'??closion et a sugg??r?? que ils se sont dispers??s comme des crocodiles nouveau-n??s ou oiseaux m??gapodes place.
Varricchio et al. (2008) ont examin?? l'histologie osseuse de Troodon sp??cimen MOR 748 et a constat?? qu'il ne avait pas les motifs de la r??sorption osseuse qui pourrait indiquer qu'il ??tait un ponte femelle. Ils ont ??galement mesur?? le rapport du volume total d'oeufs dans les embrayages Troodon ?? la masse corporelle de l'adulte. Ils graphiquement corr??lations entre ce ratio et le type de strat??gies parentales utilis??es par les oiseaux et les crocodiles existantes et a constat?? que le rapport de Troodon ??tait conforme ?? celle des oiseaux o?? seul le m??le adulte couve les ??ufs. De cela, ils ont conclu que les femmes Troodon ont probablement pas les couvent les ??ufs, que les hommes ont fait, et cela peut ??tre un caract??re partag?? entre les dinosaures et les oiseaux maniraptoran basales.
Le ??dinosauro??des"
En 1982, Dale Russell, alors conservateur des fossiles de vert??br??s au Mus??e national du Canada en Ottawa , conjectur?? une possible voie d'??volution pour Troodon, si elle ne avait pas p??ri dans le Cr??tac??-Pal??og??ne de l'??v??nement d'extinction il ya 65 millions d'ann??es, ce qui sugg??re qu'il pourrait avoir ??volu?? en ??tres intelligents semblables dans le plan du corps ?? l'homme. Au fil du temps g??ologique, Russell a not?? qu'il y avait eu une augmentation constante de la quotient de enc??phalisation ou EQ (le poids relatif du cerveau par rapport ?? d'autres esp??ces avec le m??me poids corporel) chez les dinosaures. Russell avait d??couvert le premier cr??ne troodontid??, et a not?? que, tandis que son EQ ??tait faible par rapport ?? l'homme, ce ??tait six fois plus ??lev?? que celui des autres dinosaures. Russell a sugg??r?? que si la tendance dans l'??volution Troodon avait continu?? ?? pr??sent, son bo??tier cerveau pourrait maintenant mesurer 1 100 cm 3; comparable ?? celle d'un humain.
Troodontid??s avaient doigts semi-manipulation, capables de saisir et tenir des objets dans une certaine mesure, et la vision binoculaire. Russell propos?? que son "dinosauro??des", comme membres de la famille de troodontid??, aurait eu de grands yeux et trois doigts ?? chaque main, dont l'un aurait ??t?? partiellement opposition. Russell a ??galement ??mis l'hypoth??se que le ??dinosauro??des" aurait eu un bec ??dent??. Comme avec la plupart des reptiles modernes (et les oiseaux), il a con??u de son appareil g??nital comme internes. Russell sp??cul?? que il aurait fallu un nombril, comme un placenta facilite le d??veloppement d'une grande bo??te cr??nienne. Cependant, il ne aurait pas poss??d?? glandes mammaires, et aurait nourri ses petits, comme certains le font les oiseaux, sur les aliments r??gurgit??s. Il a sp??cul?? que sa langue aurait sonn?? un peu comme le chant des oiseaux.
Toutefois, l'exp??rience de pens??e de Russell a ??t?? accueillie avec la critique d'autres pal??ontologues depuis les ann??es 1980, dont beaucoup font remarquer que son dinosauro??des est trop anthropomorphique. Gregory S. Paul (1988) et Thomas R. Holtz, Jr., consid??re qu'il est ??suspecte humaine?? (Paul, 1988) et Darren Naish a fait valoir qu'un grand-cerveau troodontid??, tr??s intelligent conserverait un plan de corps de th??ropode plus standard, avec une posture horizontale et longue queue, et serait probablement manipuler des objets avec le museau et les pieds ?? la mani??re d'un oiseau, plut??t que ??mains?? ressemblant ?? des humains.
