Parasaurolophus
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Parasaurolophus Plage temporelle: Cr??tac?? sup??rieur, 76.5-73Ma | |
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P. cyrtocristatus, Field Museum of Natural History | |
Classification scientifique | |
Uni: | Animalia |
Embranchement: | Chordata |
Classe: | Reptilia |
Super: | Dinosauria |
Ordre: | ??? Ornithischia |
Famille: | ??? Hadrosauridae |
Sous-famille: | ??? Lambeosaurinae |
Genre: | ??? Parasaurolophus Parcs, 1922 |
Esp??ce | |
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Parasaurolophus (pron .: / ˌ p ??r ə s ɔː r ɒ l ə fa ə s / PARR -ə-scie ROL -ə-fəs ou / ˌ p ??r ə ˌ s ɔr ə l oʊ fa ə s / PARR -ə- Sawr de LOH -fəs; ce qui signifie ??l??zard pr??s aigrettes?? en r??f??rence ?? Saurolophus) est un genre de ornithopode dinosaure qui vivait dans ce qui est maintenant l'Am??rique du Nord au cours de la Cr??tac?? sup??rieur P??riode, il ya environ 76,5 ?? 73.000.000 ann??es. Ce ??tait un herbivore qui marchait ?? la fois comme bip??de et un quadrup??de. Trois esp??ces sont reconnues: P. walkeri (le tapez esp??ces), P. tubicen et le P. court aigrettes cyrtocristatus. Vestiges sont connus ?? partir Alberta ( Canada ), et Nouveau-Mexique et Utah ( ??tats-Unis ). Le genre a ??t?? d??crite pour la premi??re en 1922 par William Parcs ?? partir d'un cr??ne et squelette partiel en Alberta.
Parasaurolophus ??tait hadrosaurid, partie d'une diversit?? famille de dinosaures du Cr??tac?? connus pour leur gamme de parures de t??te bizarres. Ce genre est connu pour sa grande cr??te cr??nienne ??labor??, qui, ?? ses plus grandes formes d'un long tube incurv?? saillie vers le haut et l'arri??re de la cr??ne. Charonosaurus de la Chine , qui peut avoir ??t?? son plus proche parent, avait un cr??ne semblable et potentiellement une cr??te similaire. La cr??te a ??t?? beaucoup discut??e par les scientifiques; le consensus est que les principales fonctions comprenaient la reconnaissance visuelle des deux esp??ces et le sexe, la r??sonance acoustique, et thermor??gulation. Il est l'un des rares hadrosaurids, connus ?? partir de seulement une poign??e de bons sp??cimens.
Description
Comme la plupart des dinosaures, le squelette de Parasaurolophus est incompl??tement connue. La longueur de la tapez sp??cimen de P. walkeri est estim?? ?? 9,5 m (31 pi), et son poids est estim?? ?? 2,5 tonnes (2,8 tonnes courtes). Son cr??ne est environ 1,6 m (5 pi 3 po) de longueur, y compris la cr??te, alors que le cr??ne de type de P. tubicen est plus de 2 m (6 pi 7 po) de long, indiquant un plus grand animal. Son seul membre ant??rieur connu a ??t?? relativement courte pour un hadrosaurid, avec un court mais large omoplate. Le f??mur mesure 103 cm (41 po) de long dans P. walkeri est robuste et de sa longueur par rapport aux autres hadrosaurids. Le bras et os du bassin ont ??t?? ??galement fortement construites.
Comme d'autres hadrosaurids, il ??tait capable de marcher sur deux jambes soit ou quatre. Il a probablement pr??f??r?? chercher de la nourriture ?? quatre pattes, mais a couru sur deux. Le ??pines neurales de la vert??bres ??taient grands, comme cela ??tait courant dans lambeosaurines; plus haut sur les hanches, ils ont augment?? la hauteur du dossier. impressions de la peau sont connus pour P. walkeri, montrant ??chelles tuberculeux comme uniformes mais pas de grandes structures.
La caract??ristique la plus notable ??tait la cr??te cr??nienne, qui sortait de l'arri??re de la t??te et a ??t?? constitu?? de la pr??maxillaire et os du nez. Le P. Type walkeri sp??cimen a une encoche dans les ??pines neurales pr??s du lieu o?? la cr??te aurait frapp?? le dos, mais cela peut ??tre une pathologie particuli??re ?? cet individu. William Parks, qui a nomm?? le genre, l'hypoth??se qu'un ligament couru de la cr??te ?? l'encoche pour soutenir la t??te. Bien que cette id??e semble peu probable, Parasaurolophus est parfois restaur?? avec un lambeau de peau de la cr??te au cou. La cr??te ??tait creux, avec des tubes distincts menant de chaque narine ?? la fin de la cr??te avant de renverser la direction et de redescendre la cr??te et dans le cr??ne. Les tubes ont ??t?? simples dans P. walkeri et plus complexe dans P. tubicen, o?? certains tubes ??taient aveugles et d'autres se sont r??unis et s??par??s. Alors que P. walkeri et P. tubicen avait de longues cr??tes avec seulement une l??g??re courbure, P. cyrtocristatus avait une courte cr??te avec un profil plus circulaire.
Classification
Comme son nom l'indique, Parasaurolophus a d'abord pens?? ??tre ??troitement li??e ?? Saurolophus en raison de sa cr??te superficiellement similaire. Toutefois, il a rapidement ??t?? r????valu?? en tant que membre de la lambeosaurine sous-famille des hadrosaurids- Saurolophus est un hadrosaurine. Il est g??n??ralement interpr??t??e comme une ramification s??par??e des lambeosaurines, distinct du casque ?? aigrettes Corythosaurus, Hypacrosaurus, et Lambeosaurus. Son plus proche parent connu semble ??tre Charonosaurus, un lambeosaurine avec un cr??ne similaire (mais pas encore complet cr??te) de l' Amur r??gion du nord de la Chine, et les deux peuvent former un clade Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, avec son court, rond cr??te, peut ??tre le plus basal des trois esp??ces de Parasaurolophus connus, ou il peut repr??senter sp??cimens subadultes ou femelles de P. tubicen.
D??couverte et nommage
Signification ??l??zard ?? cr??te pr??s", le nom Parasaurolophus est d??riv?? du grec para / παρα "?? c??t??" ou, saurus / σαυρος "l??zard" "proche" et lophos / λοφος "cr??te". C'est bas?? sur ROM 768, un cr??ne et le squelette partielle manquant la plupart de la queue et les pattes arri??res-dessous des genoux, qui a ??t?? trouv?? par une partie du champ de la Universit?? de Toronto en 1920 pr??s de Sand Creek le long de la La rivi??re Red Deer en Alberta, Canada. Ces roches sont maintenant connus comme la Campanien-??ge Cr??tac?? sup??rieur Formation de Dinosaur Park. William Parcs nomm?? le sp??cimen P. walkeri en l'honneur de Sir Byron Edmund Walker, pr??sident du conseil d'administration de la Mus??e royal de l'Ontario. Parasaurolophus vestiges sont rares en Alberta, avec une seule autre cr??ne partiel du (probablement) la Formation Dinosaur Park, et trois sp??cimens de Dinosaur Park manquant cr??nes, pouvant appartenir au genre. Dans certaines listes fauniques, il est fait mention d'une ??ventuelle P. dans le mat??riau walkeri Formation de Hell Creek Montana, une unit?? de roche Maastrichtien tard. Cet ??v??nement ne est pas not?? par Sullivan et Williamson dans leur examen du genre 1999, et n'a pas ??t?? pr??cis?? lors de ailleurs.
En 1921, Charles H. Sternberg a r??cup??r?? un cr??ne partiel ( PMU.R1250) de ce qui est maintenant connu sous le nom l??g??rement plus jeune Formation Kirtland dans Comt?? de San Juan, au Nouveau-Mexique. Ce sp??cimen a ??t?? envoy?? ?? Uppsala, Su??de , o?? Carl Wiman a d??crit comme une seconde esp??ces, P. tubicen, en 1931. L'??pith??te sp??cifique est d??riv?? du latin tǔbǐcěn "trompettiste". Une seconde, presque complet P. tubicen cr??ne ( NMMNH P-25100) a ??t?? trouv?? dans le Nouveau-Mexique en 1995. Utilisation tomodensitom??trie de ce cr??ne, Robert Sullivan et Thomas Williamson a donn?? un genre traitement monographique en 1999, couvrant les aspects de son anatomie et de la taxonomie, et les fonctions de sa cr??te. Williamson publi?? plus tard un examen ind??pendant de la d??pouille, en d??saccord avec les conclusions taxonomiques.
John Ostrom d??crit un autre bon sp??cimen ( FMNH P27393) du Nouveau-Mexique que P. cyrtocristatus en 1961. Il comprend un cr??ne partiel avec une courte, cr??te arrondie, et la plupart des squelette postcr??nien sauf pour les pieds, le cou, et des parties de la queue. Son nom sp??cifique est d??riv?? du latin curtus "raccourci" et cristatus "hupp??". Le sp??cimen a ??t?? trouv?? dans sa partie sup??rieure de la Formation Fruitland ou, plus probablement, la base de la formation sus-jacente Kirtland. La gamme de cette esp??ce a ??t?? ??largi en 1979, quand David B. et Weishampel James A. Jensen a d??crit un cr??ne partiel avec une cr??te similaire ( BYU 2467) dans le Campanien-??ge Formation des Kaiparowits Garfield County, Utah. Depuis lors, un autre cr??ne a ??t?? trouv?? dans l'Utah avec le court / tour P. cyrtocristatus cr??te morphologie.
Esp??ce
Le esp??ce type P. walkeri, de l'Alberta, est connu par un seul sp??cimen d??finitives de la Dinosaur Park Formation, bien que d'autres de la Dinosaur Park appartient probablement ?? elle. Elle diff??re de P. tubicen en ayant tubes simples dans sa cr??te, et de P. cyrtocristatus en ayant une longue cr??te non arrondie et un plus bras de avant-bras. Il a v??cu il ya entre 76,5 et 75,3 millions ann??es.
P. tubicen, du Nouveau-Mexique, est connu ?? partir des restes d'au moins trois personnes. Ce est la plus grande esp??ce, avec plus de passages d'air complexes dans sa cr??te que P. walkeri, et une cr??te plus droite que P. cyrtocristatus. P. tubicen ne est connue que de la De-na-zin membres de la Formation Kirtland, et a v??cu il ya environ 73,4 ?? 73.000.000 ann??es, ce qui rend les esp??ces plus r??centes.
P. cyrtocristatus, ?? partir de la Kaiparowits et Fruitland Formations du Nouveau-Mexique et l'Utah, est connu ?? partir de trois ??chantillons possibles. Il a v??cu il ya 75,5 ?? 74.500.000 ann??es, et est la plus petite esp??ce, avec une cr??te arrondie courte. Sa petite taille et la forme de sa cr??te ont conduit plusieurs scientifiques ?? sugg??rer qu'il repr??sente mineurs ou femelles de P. tubicen, si P. tubicen v??cu au moins un million d'ann??es apr??s. Comme l'a not?? Thomas Williamson, le mat??riau de type P. cyrtocristatus est d'environ 72% la taille de P. tubicen, pr??s de la taille ?? laquelle d'autres lambeosaurines sont interpr??t??s pour commencer montrant d??finitif dimorphisme sexuel dans leurs cr??tes (~ 70% de la taille adulte). Cependant, cette position a ??t?? rejet??e dans des ??tudes r??centes de lambeosaurines.
Pal??o??cologie
Parasaurolophus walkeri, de la Formation de Dinosaur Park, ??tait membre d'un diversifi??e et bien document?? la faune d'animaux pr??historiques, y compris les dinosaures bien connus tels que l' cornes Centrosaurus et Chasmosaurus; autres duckbills Gryposaurus et Corythosaurus; tyrannosaurid Gorgosaurus; et blind?? Edmontonia, Euoplocephalus et Anodontosaurus. Ce ??tait un constituant rare de cette faune. La Formation de Dinosaur Park est interpr??t?? comme un r??glage bas-relief des rivi??res et plaines inondables qui sont devenus plus mar??cageux et influenc?? par marins conditions au fil du temps que le Voie maritime int??rieure de l'Ouest transgress?? vers l'ouest. Le climat ??tait plus chaud aujourd'hui l'Alberta, sans gel, mais avec des saisons humides et s??ches. Conif??res ??taient apparemment la dominante plantes couvert, avec une sous-??tage de foug??res , foug??res arborescentes, et angiospermes.
Certains des hadrosaures moins communs dans la Formation de Dinosaur Park du parc provincial Dinosaur, comme Parasaurolophus, peuvent repr??senter les restes de personnes d??c??d??es lors de la migration ?? travers la r??gion. Ils pourraient ??galement avoir eu un habitat plus des hautes terres o?? ils ont peut-??tre imbriqu??e ou nourris. La pr??sence de Parasaurolophus et Kritosaurus dans les sites de fossiles de latitude nord peut repr??senter ??changes fauniques entre biomes contraire distinctes nord et sud dans Cr??tac?? sup??rieur en Am??rique du Nord. Les deux taxons sont rares en dehors du biome sud, o??, avec Pentaceratops, ils sont pr??dominent membres de la faune.
Au Nouveau-Mexique et l'Utah, l'esp??ce P. cyrtocristatus partag?? son environnement avec les cornes c??ratopsiens Utahceratops, Kosmoceratops, et Pentaceratops, et la coelurosaur Ornithomimus et le tyrannosaure Teratophoneus.
La derni??re et la plus grande des esp??ces Parasaurolophus, P. tubicen, a v??cu au Nouveau-Mexique aux c??t??s de la grande sauropode Alamosaurus , bec de canard Kritosaurus, Pentaceratops cornes, blind??s Nodocephalosaurus, Saurornitholestes, et la tyrannosaurid Bistahieversor. La Formation de Kirtland est interpr??t?? comme plaines inondables apparaissant apr??s une retraite de la Voie maritime int??rieure de l'Ouest. Les conif??res sont les plantes dominantes et chasmosaurin?? cornes dinosaures ??taient apparemment plus commun que hadrosaurids.
Pal??obiologie
Alimentation
En hadrosaurid, Parasaurolophus ??tait un grand herbivore bip??de / quadrup??de, manger des plantes avec un cr??ne sophistiqu??e qui a permis un mouvement de broyage analogue ?? la mastication. Son dents ??taient continuellement remplac??es; ils ont ??t?? emball??s dans des batteries dentaires contenant des centaines de dents, seulement une poign??e de qui ??taient en cours d'utilisation ?? tout moment. Il a utilis?? son bec au mat??riel v??g??tal de culture, qui se est tenue dans les m??choires par un joue comme organe. La v??g??tation aurait pu ??tre prise depuis le sol jusqu'?? une hauteur d'environ 4 m??tres (13 pieds). Comme l'a not?? Bob Bakker, lambeosaurines ont des becs plus ??troites que hadrosaurines, ce qui implique que Parasaurolophus et ses parents pourrait nourrir plus s??lective que leurs homologues sans cr??te large bec.
Cr??te cr??nienne
De nombreuses hypoth??ses ont ??t?? avanc??es quant ?? ce qui fonctionne de la cr??te cr??nienne de Parasaurolophus effectu??es, mais la plupart ont ??t?? discr??dit??es. Il croit maintenant qu'il peut avoir eu plusieurs fonctions: affichage visuel pour identifier les esp??ces et le sexe, amplification du son pour la communication et la thermor??gulation. Il ne est pas clair ce qui ??tait le plus important ?? quel moment dans l'??volution de la cr??te et ses voies nasales internes.
Les diff??rences entre les esp??ces et les stades de croissance
Comme pour les autres lambeosaurines, on pense que la cr??te cr??nienne de Parasaurolophus chang?? avec l'??ge et est un caract??ristique dimorphisme sexuel chez les adultes. James Hopson, l'un des premiers chercheurs ?? d??crire cr??tes de lambeosaurine en termes de telles distinctions, a sugg??r?? que P. cyrtocristatus, avec sa petite cr??te, ??tait la forme f??minine de P. tubicen. Thomas Williamson a sugg??r?? que ce ??tait la forme juv??nile. Aucune des deux hypoth??ses est devenu largement accept??. Comme seulement six bonnes cr??nes et une bo??te cr??nienne pour mineurs soient connus, du mat??riel suppl??mentaire qui contribuera ?? dissiper ces relations potentielles. Williamson a not?? que dans tous les cas, juv??nile Parasaurolophus avait probablement petites cr??tes arrondies comme P. cyrtocristatus, qui a probablement augment?? plus rapidement que les individus approch??s la maturit?? sexuelle. R????tudier r??cente d'une bo??te cr??nienne juv??nile pr??c??demment affect??e ?? Lambeosaurus, d??sormais assign?? ?? Parasaurolophus, fournit la preuve que d'une petite cr??te tubulaire ??tait pr??sent chez les juv??niles. Ce sp??cimen conserve une petite hausse du torchage os frontaux qui ??tait similaire mais plus petit que ce qui est vu de sp??cimens adultes; chez les adultes, les frontaux form?? une plate-forme qui a soutenu la base de la cr??te. Ce sp??cimen indique ??galement que la croissance de la cr??te de Parasaurolophus et le profil du visage d'individus juv??niles diff??raient de la Corythosaurus - Hypacrosaurus - mod??le Lambeosaurus, en partie parce que la cr??te de Parasaurolophus n'a pas la osseuse mince ??de fat 'qui constitue la partie sup??rieure du la cr??te des trois autres lambeosaurines.
Hypoth??ses rejet??es sur la fonction
De nombreuses suggestions rapides ax??s sur les adaptations pour un mode de vie aquatique, ?? la suite l'hypoth??se que hadrosaurids ??taient amphibie, une ligne commune de la pens??e jusqu'?? ce que les ann??es 1960. Ainsi, Alfred Sherwood Romer a propos?? il a servi de tuba, Martin Wilfarth que ce ??tait une pi??ce jointe pour un mobile trompe utilis??s comme un tube de respiration ou pour la cueillette de nourriture, Charles M. Sternberg qu'il a servi comme airtrap pour garder l'eau hors de la les poumons, et Ned Colbert qu'il a servi comme un r??servoir d'air pour des s??jours prolong??s sous-marins.
D'autres propositions sont plus de nature physique. Comme mentionn?? ci-dessus, William Parks a sugg??r?? qu'il ??tait jointe ?? la vert??bre avec ligaments ou des muscles, et aid?? ?? d??placer et ?? soutenir la t??te. Othenio Abel propos?? il a ??t?? utilis?? comme une arme dans le combat entre les membres de la m??me esp??ce, et Andrew Milner a sugg??r?? qu'il pourrait ??tre utilis?? comme un d??flecteur de feuillage, comme la cr??te du casque (appel?? 'casque') du casoar . D'autres propositions faites logement organes sp??cialis??s de la fonction majeure. Halszka Osm??lska sugg??r?? qu'il occupe glandes ?? sel, et John Ostrom sugg??r?? qu'il log??s zones ??largi pour tissu olfactif et beaucoup am??lior??es sens de l'odorat des lambeosaurines, qui ne avaient pas les capacit??s d??fensives ??videntes. Une suggestion inhabituelle, faite par cr??ationniste Duane Gish, ce est que la cr??te log?? glandes chimiques qui lui ont permis de jeter des jets de ??feu?? chimique sur les ennemis, semblable ?? la moderne-jour scarab??e bombardier.
La plupart de ces hypoth??ses ont ??t?? discr??dit??es ou rejet??e. Par exemple, il n'y a pas de trou ?? la fin de la cr??te pour une fonction de la plong??e en apn??e. Il n'y a pas de cicatrices musculaires pour une trompe et il est douteux que l'animal avec un bec aurait besoin d'un. Comme un sas propos??, il ne aurait pas gard?? hors de l'eau. Le r??servoir d'air propos?? aurait ??t?? insuffisant pour un animal de la taille de Parasaurolophus. Autres hadrosaurids eu de grandes t??tes sans avoir besoin de grandes cr??tes creux pour servir de points de fixation pour soutenir les ligaments. En outre, aucune des propositions expliquer pourquoi la cr??te a une telle forme, pourquoi les autres devraient avoir lambeosaurines cr??tes qui ressemblent tr??s diff??rent, mais remplir une fonction analogue, comment hadrosaurids sans cr??te ou solides ?? aigrettes se entendaient sans ces capacit??s, ou pourquoi certains hadrosaurids eu solide cr??tes. Ces consid??rations impact particuli??rement hypoth??ses fond??es sur l'augmentation des capacit??s des syst??mes d??j?? pr??sents dans l'animal, comme la glande de sel et olfaction hypoth??ses, et indiquent que ce ne ??taient pas les fonctions primaires de la cr??te. En outre, les travaux de la cavit?? nasale de lambeosaurines montre que nerfs olfactifs et tissu sensoriel correspondant ??taient en grande partie en dehors de la partie des voies nasales ?? la cr??te, de sorte que l'expansion de la cr??te avait peu ?? voir avec le sens de l'odorat.
Fonctions sociales
Au lieu de cela, sociale et fonctions physiologiques se sont pris en charge comme fonction (s) de la cr??te, se concentrant sur et visuelle identification auditive et de communication. Comme un grand objet, la cr??te a une valeur clairement comme un signal visuel, et d??finit cet animal en dehors de ses contemporains. La grande taille de hadrosaurid?? orbites et la pr??sence de anneaux scl??ros??s dans les yeux impliquent vision aigu?? et habitudes diurnes, la preuve que la vue ??tait important de ces animaux. Si, comme ce est souvent illustr??, un volant de la peau se ??tendait de la cr??te du cou ou du dos, l'affichage visuel propos?? aurait ??t?? encore plus voyante. Comme cela est sugg??r?? par d'autres cr??nes lambeosaurine, la cr??te de Parasaurolophus susceptibles permis ?? la fois l'identification des esp??ces (comme le s??parant de Corythosaurus ou Lambeosaurus) et l'identification sexuelle par la forme et la taille.
Fonction Sounding
Cependant, l'aspect ext??rieur de la cr??te ne correspond pas ?? l'anatomie interne complexe des voies nasales, ce qui sugg??re une autre fonction a repr??sent?? l'utilisation de l'espace int??rieur. Carl Wiman a ??t?? le premier ?? proposer, en 1931, que les passages servi une fonction de signalisation auditive, comme un crumhorn; Hopson et David B. Weishampel revisit?? cette id??e dans les ann??es 1970 et 1980. Hopson trouv?? qu'il existe des preuves anatomique qui avaient hadrosaurids audience forte. Il existe au moins un exemple, dans le Corythosaurus est associ??e, d'une mince ??trier (reptilienne os de l'oreille) en place, qui, combin?? avec un grand espace pour un tympan implique une sensible oreille moyenne. En outre, le hadrosaurid lagena est allong?? comme un de crocodiliens, indiquant que la partie auditive du l'oreille interne a ??t?? bien d??velopp??. Weishampel sugg??r?? que P. walkeri ??tait capable de produire des fr??quences de 48 ?? 240 Hz, et P. cyrtocristatus (interpr??t??e comme une forme de cr??te juv??nile) de 75 ?? 375 Hz. Bas?? sur la similitude des hadrosaurid oreilles internes ?? celles des crocodiles , il a ??galement propos?? que hadrosaurids adultes sont sensibles aux hautes fr??quences, tels que leur prog??niture pourrait produire. Selon Weishampel, cela est compatible avec les parents et les enfants ?? communiquer.
La mod??lisation informatique d'un sp??cimen bien conserv??s de P. tubicen, avec des passages d'air plus complexes que ceux de P. walkeri, a permis la reconstruction du possible sonner sa cr??te produite. Le chemin principal r??sonne ?? environ 30 Hz, mais le sinus anatomie compliqu??e et provoque des pics et des vall??es dans le son.
Fonction de refroidissement
La grande surface de contact et vascularisation de la cr??te sugg??re ??galement une fonction de thermor??gulation. PE Wheeler premier sugg??r?? cette utilisation en 1978 comme un moyen de garder le cerveau cool. Teresa Maryańska et Osm??lska ??galement propos?? thermor??gulation ?? peu pr??s au m??me moment, et Sullivan et Williamson ont plus d'int??r??t. David Evans de discussion des fonctions de cr??te lambeosaurine 2006 a ??t?? favorable ?? l'id??e, au moins comme un facteur initial pour l'??volution de l'expansion de cr??te.