Chromatophore
Saviez-vous ...
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Chromatophores sont contenant un pigment r??fl??chissant la lumi??re et les cellules pr??sentes dans amphibiens, poissons , reptiles , des crustac??s , et c??phalopodes. Ils sont en grande partie responsable de la production et de la peau la couleur des yeux dans sang-froid et les animaux sont g??n??r??s dans le cr??te neurale cours le d??veloppement embryonnaire. Chromatophores matures sont regroup??s en sous-classes en fonction de leur couleur (plus exactement " teinte ") sous une lumi??re blanche: xanthophores (jaune), ??rythrophores (rouge), iridophores ( r??fl??chissante / iris??), leucophores (blanc), m??lanophores (noir / marron) et cyanophores (bleu). Le terme peut ??galement se r??f??rer ??, associ??es ?? la membrane des v??sicules de couleur trouv??s dans certaines formes de bact??ries photosynth??tiques.
Certaines esp??ces peuvent rapidement changer de couleur par des m??canismes qui translocation pigment et r??orienter plaques r??fl??chissantes dans les chromatophores. Ce proc??d?? est souvent utilis?? comme un type de camouflage, est appel?? changement de couleur physiologique. C??phalopodes tels que poulpes ont des organes de chromatophores complexes contr??l??s par les muscles pour y parvenir, tout en vert??br??s tels que cam??l??ons g??n??rent un effet similaire en la signalisation cellulaire. Ces signaux peuvent ??tre hormones ou neurotransmetteurs et peuvent ??tre initi??s par des changements d'humeur, la temp??rature, le stress ou des changements visibles dans l'environnement local.
Contrairement animaux ?? sang froid, les mammif??res et les oiseaux ont une seule classe de type de cellule chromatophore comme: la m??lanocytes. L'??quivalent de sang-froid, m??lanophores, sont ??tudi??s par les scientifiques ?? comprendre les maladies humaines et utilis?? comme un outil dans la d??couverte de m??dicaments.
Classification
Invert??br??s cellules pigmentaires portant ont d'abord ??t?? d??crits comme chromoforo dans une revue scientifique italienne en 1819. Le terme a ??t?? adopt?? chromatophore tard que le nom de cellules pigmentaires portant d??riv??es de la cr??te neurale de sang-froid les vert??br??s et les c??phalopodes. Le mot lui-m??me vient du grec mots Khroma (χρωμα) signifie ??couleur??, et phoros (φορος) signifiant "portant". En revanche, le mot chromatocyte (cyte ou κυτε ??tre grec pour ??cellule??) a ??t?? adopt?? pour les cellules responsables de la couleur chez les oiseaux et les mammif??res. Seul un tel type de cellule, le m??lanocyte, a ??t?? identifi?? chez ces animaux.
Ce ne ??tait pas jusqu'?? ce que les ann??es 1960 que la structure et la coloration des chromatophores ont compris assez bien pour permettre le d??veloppement d'un syst??me de sous-classification bas??e sur leur apparence. Ce syst??me de classification persiste ?? ce jour, m??me si des ??tudes plus r??centes ont r??v??l?? que certains biochimiques aspects des pigments peuvent ??tre plus utiles ?? une compr??hension scientifique de la fa??on dont fonctionnent les cellules.
Couleur-production tombe en classes distinctes: biochromes, schemochromes . Les v??ritables biochromes comprennent des pigments, tels que carot??no??des et pt??ridines. Ces pigments absorbent s??lectivement des parties de la spectre de la lumi??re visible qui compose la lumi??re blanche tout en permettant d'autre longueurs d'onde pour atteindre l'oeil de l'observateur. Schemochromes, ??galement appel??s "couleurs", produisent structurelles coloration en r??fl??chissant des longueurs d'onde (couleurs) et la transmission de la lumi??re d'autres, en provoquant des ondes lumineuses se immiscer dans la structure ou par diffusion de lumi??re qui tombe sur eux.
Alors que tous les chromatophores contiennent des pigments ou des structures r??fl??chissantes (sauf quand il ya eu une g??n??tique mutation conduisant ?? un trouble comme l'albinisme ), toutes les cellules non pigment??es contenant sont chromatophores. L'h??me, par exemple, est un biochrome responsable de l'apparition de sang rouge. Il est principalement trouv?? dans globules rouges (??rythrocytes), qui sont produits dans la moelle osseuse pendant toute la vie d'un organisme, plut??t que d'??tre form?? au cours du d??veloppement embryonnaire. Par cons??quent ??rythrocytes sont pas class??s comme chromatophores.
Xanthophores et ??rythrophores
Chromatophores qui contiennent de grandes quantit??s de des pigments jaunes de pt??ridine sont nomm??s xanthophores et ceux avec un exc??s de rouge / carot??no??des oranges appel??s ??rythrophores. On a d??couvert que la pt??ridine et carot??no??des contenant v??sicules sont parfois trouv??s dans la m??me cellule, et que la couleur globale d??pend du rapport de pigments rouges et jaunes. Par cons??quent, la distinction entre ces deux types de chromatophores est essentiellement arbitraire. La capacit?? ?? g??n??rer de pt??ridines guanosine triphosphate est une caract??ristique commune ?? la plupart des chromatophores, mais xanthophores semblent avoir voies biochimiques suppl??mentaires qui se traduisent par une accumulation excessive de pigment jaune. En revanche, les carot??no??des sont m??tabolis?? de l'alimentation et transport??s vers ??rythrophores. Ce fut d'abord d??montr?? par l'??levage des grenouilles vertes normalement sur un r??gime de carot??ne restreinte grillons. L'absence de carot??ne dans l'alimentation de la grenouille signifiait le rouge / orange carot??no??de couleur ??filtre?? ne ??tait pas pr??sent dans ??rythrophores. Il en est r??sult?? la grenouille apparaissant de couleur bleue, au lieu de verte.
Iridophores et leucophores
Iridophores, parfois aussi appel??s guanophores, sont des cellules pigmentaires qui refl??tent la lumi??re en utilisant des plaques de chemochromes cristallins fabriqu??s ?? partir de guanine. Lorsqu'il est allum?? qu'ils g??n??rent couleurs chatoyantes en raison de la diffraction de la lumi??re dans les plaques empil??es. Orientation de la schemochrome d??termine la nature de la couleur observ??e. En utilisant biochromes que des filtres color??s, iridophores cr??ent un effet optique connu sous le nom Tyndall ou La diffusion de Rayleigh, la production lumineuse bleu ou couleurs vertes.
Un type connexe de chromatophore, le leucophore, se trouve dans certains poissons, en particulier dans le tapetum lucidum. Comme iridophores, ils utilisent cristallin purines (souvent guanine) de r??fl??chir la lumi??re. Contrairement iridophores, cependant, ont leucophores cristaux plus organis??s qui r??duisent diffraction. Compte tenu d'une source de lumi??re blanche, ils produisent un brillance blanc. Comme xanthophores et ??rythrophores, dans les poissons la distinction entre iridophores et leucophores ne est pas toujours ??vident, mais g??n??ralement iridophores sont consid??r??s pour g??n??rer iris??es ou m??talliques couleurs tout leucophores produisent des teintes blanches r??fl??chissantes.
M??lanophores
M??lanophores contiennent eum??lanine, un type de la m??lanine, qui appara??t noir ou fonc?? brun en raison de ses qualit??s absorbant la lumi??re. Il est conditionn?? dans des v??sicules appel??es m??lanosomes et r??partis dans toute la cellule. L'eum??lanine est g??n??r?? ?? partir de tyrosine en une s??rie de r??actions chimiques catalys??es. Ce complexe est un produit chimique contenant des unit??s de dihydroxyindole-2-dihydroxyindole et l'acide carboxylique avec une certaine cycles pyrrole. L'enzyme cl?? de la synth??se de m??lanine est tyrosinase. Lorsque cette prot??ine est d??fectueux, pas de m??lanine peut ??tre g??n??r?? r??sultant dans certains types d'albinisme. Dans certaines esp??ces d'amphibiens il ya d'autres pigments emball??s aux c??t??s eum??lanine. Par exemple, une nouvelle profondeur pigment de couleur rouge a ??t?? identifi?? dans les m??lanophores de phyllomedusine grenouilles . Ce fut par la suite identifi?? comme pterorhodin, une pt??ridine dim??re qui se accumule autour de l'eum??lanine. Se il est probable que d'autres esp??ces moins ??tudi??es ont pigments m??lanophores complexes, il est n??anmoins vrai que la majorit?? des m??lanophores ??tudi?? ?? ce jour ne contiennent exclusivement eum??lanine.
Les humains ont une seule classe de cellules pigmentaires, l'??quivalent de mammif??res m??lanophores, pour g??n??rer la peau, les cheveux et la couleur des yeux. Pour cette raison, et parce que le grand nombre et la couleur contrast??e des cellules font g??n??ralement tr??s faciles ?? visualiser, m??lanophores sont de loin le plus largement ??tudi?? chromatophore. Cependant, il ya des diff??rences entre la biologie des m??lanophores et m??lanocytes. En plus de l'eum??lanine, les m??lanocytes peuvent g??n??rer un pigment jaune / rouge appel?? phaeom??lanine.
Cyanophores
En 1995, il a ??t?? d??montr?? que les couleurs bleu ??clatant dans certains types de Les poissons mandarins sont pas g??n??r??s par schemochromes. Au lieu de cela, un biochrome cyan du inconnue nature chimique est responsable. Ce pigment, a trouv?? dans les v??sicules dans au moins deux esp??ces de poissons d'callionymid, est tr??s inhabituel dans le animale royaume, comme tous les autres colorants bleus jusqu'?? pr??sent ??tudi??s sont schemochromatic. Par cons??quent, un nouveau type de chromatophore, le cyanophore, a ??t?? propos??. Bien qu'ils semblent inhabituelle dans leur restriction taxonomique, il peut y avoir cyanophores (ainsi que les types de chromatophores plus inhabituelles) dans d'autres poissons et les amphibiens. Par exemple, chromatophores couleurs vives avec des pigments non d??finies ont ??t?? observ??es ?? la fois grenouilles venimeuses et grenouilles de verre.
Pigment translocation
De nombreuses esp??ces ont la capacit?? de d??placer le pigment ?? l'int??rieur des chromatophores, r??sultant en un changement visible de la couleur. Ce processus, connu sous le nom changement de couleur physiologique, est le plus largement ??tudi?? dans m??lanophores, puisque la m??lanine est le pigment le plus sombre et le plus visible. Dans la plupart des esp??ces avec une couche relativement mince derme, les m??lanophores dermiques ont tendance ?? ??tre plat et couvrir une grande surface. Cependant, chez les animaux avec des couches dermiques ??pais, tels que les reptiles adultes, m??lanophores dermiques forment souvent des unit??s tridimensionnels avec d'autres chromatophores. Ces unit??s cutan??e de chromatophores (DCU) se composent d'un xanthophore sup??rieure ou erythrophore couche, puis une couche de iridophore, et enfin une couche m??lanophore de panier avec des processus couvrant les iridophores.
Les deux types de m??lanophores dermiques sont important dans le changement de couleur physiologique. Appartement m??lanophores dermiques souvent superposer autres chromatophores alors quand le pigment est dispers?? dans toute la cellule de la peau appara??t sombre. Lorsque le pigment est agr??g?? en direction du centre de la cellule, les pigments dans d'autres chromatophores sont expos??s ?? la lumi??re et la peau prend leur teinte. De m??me, apr??s l'agr??gation de m??lanine dans DCU, la peau appara??t en vert gr??ce xanthophore (jaune) le filtrage de la lumi??re diffus??e ?? partir de la couche de iridophore. Sur la dispersion de la m??lanine, la lumi??re ne est plus diffus??e et la peau appara??t sombre. Comme les autres chomatophores biochromatic sont ??galement capables de translocation de pigment, les animaux avec des types de chromatophores multiples peuvent g??n??rer une gamme spectaculaire de couleurs de peau en faisant bon usage de l'effet de la division.,
Le contr??le et la m??canique de la translocation de pigment rapide a ??t?? bien ??tudi?? dans un certain nombre de diff??rentes esp??ces, notamment les amphibiens et les t??l??ost??ens poissons., Il a ??t?? d??montr?? que le processus peut ??tre sous hormonal , contr??le neuronal ou les deux. Neurochimiques connues pour d??placer pigment comprennent noradr??naline, par son r??cepteur sur la surface de m??lanophores. Les hormones primaires impliqu??s dans la r??gulation translocation semblent ??tre les m??lanocortines, la m??latonine et Hormone concentrant m??lanine (MCH), qui sont produites principalement dans l'hypophyse, glande pin??ale et l'hypothalamus, respectivement. Ces hormones peuvent ??galement ??tre g??n??r??s dans un paracrine par les cellules de la peau. A la surface de la m??lanophores a ??t?? d??montr?? que les hormones pour activer sp??cifique Les r??cepteurs aux prot??ines G qui, ?? son tour, la transduction du signal dans la cellule coupl??e. M??lanocortine conduisent ?? la dispersion de pigment, tandis que la m??latonine et les r??sultats de SMI dans l'agr??gation.
M??lanocortine nombreux, SMI et r??cepteurs de la m??latonine ont ??t?? identifi??es dans les poissons et les grenouilles, y compris une homologue de MC1R, un r??cepteur de la m??lanocortine connu pour r??guler peau et la couleur des cheveux chez l'homme. A l'int??rieur de la cellule, l'ad??nosine monophosphate cyclique (cAMP) a ??t?? montr?? pour ??tre un ??l??ment important second messager de translocation de pigment. Gr??ce ?? un m??canisme non encore enti??rement compris, les influences d'AMPc d'autres prot??ines telles que la prot??ine kinase A ?? conduire moteurs mol??culaires portant pigments contenant des v??sicules le long des deux microtubules et microfilaments.,,
adaptation d'arri??re-plan
La plupart des poissons, reptiles et amphibiens subissent un changement de couleur physiologique limit??e en r??ponse ?? un changement dans l'environnement. Ce type de camouflage, connu comme arri??re-plan d'adaptation, appara??t le plus souvent comme un l??ger assombrissement ou un ??claircissement du teint de la peau ?? environ imiter la teinte de l'environnement imm??diat. Il a ??t?? d??montr?? que le processus d'adaptation de fond d??pend vision (il semble que l'animal doit ??tre en mesure de voir l'environnement pour s'y adapter), et que la m??lanine translocation dans m??lanophores est le principal facteur de changement de couleur. Certains animaux, comme les cam??l??ons et anoles, ont une r??ponse d'adaptation de fond fortement d??velopp?? capable de g??n??rer un certain nombre de diff??rentes couleurs tr??s rapidement. Ils ont adapt?? la capacit?? ?? changer de couleur en fonction de la temp??rature, de l'humeur, le niveau de stress et les signaux sociaux, plut??t que de simplement imiter leur environnement.
D??veloppement
Pendant vert??br??s le d??veloppement embryonnaire, sont les chromatophores une d'un certain nombre de types de cellules g??n??r??es dans le cr??te neurale, une bande appari??e de cellules r??sultant en marge de la tube neural. Ces cellules ont la capacit?? de migrer sur de longues distances, ce qui permet aux chromatophores peuplent de nombreux organes du corps, y compris la peau, les yeux, les oreilles et le cerveau. Laissant la cr??te neurale dans les vagues, chromatophores prennent soit une route dorsolat??ral ?? travers le derme, entrant dans la ectoderme ?? travers de petits trous dans la lame basale, ou un itin??raire entre le ventrom??dian somites et le tube neural. L'exception ?? cette r??gle les m??lanophores de l'??pith??lium pigmentaire de la r??tine de l'??il. Ce ne sont pas d??riv??es de la cr??te neurale, au lieu d'une ??vagination du tube neural g??n??re le cupule optique qui, ?? son tour, forme la r??tine .
Quand et comment cellules pr??curseurs de chromatophore multipotentes (appel??s chromatoblasts) d??velopper dans leurs sous-types de fille est un domaine de recherche en cours. Il est connu dans les embryons de poisson z??bre, par exemple, que par les 3 jours apr??s f??condation chacune des classes pr??sentes dans le poisson adulte de cellules - m??lanophores, xanthophores et iridophores - sont d??j?? pr??sents. Des ??tudes utilisant des poissons mutants ont d??montr?? que les facteurs de transcription tels que kit, SOX10 et MITF sont importantes dans le contr??le de la diff??renciation des chromatophore. Si ces prot??ines sont d??fectueux, chromatophores peuvent ??tre r??gional ou totalement absent, r??sultant en une leucistic trouble.
Les applications pratiques
En plus de la recherche fondamentale sur une meilleure compr??hension des chromatophores eux-m??mes, les cellules sont utilis??es ?? des fins de recherche appliqu??e. Par exemple, larves de poisson z??bre sont utilis??s pour ??tudier comment chromatophores organiser et de communiquer pour g??n??rer pr??cision le motif ?? rayures horizontales r??guli??re comme on le voit dans les poissons adultes. Ceci est consid??r?? comme une utile syst??me mod??le pour comprendre la structuration dans le ??volutif champ de la biologie du d??veloppement. Chromatophore biologie a ??galement ??t?? utilis??e pour mod??liser l'??tat ou de la maladie humaine, y compris m??lanome et l'albinisme. R??cemment, le g??ne responsable de la souche sp??cifique de poisson z??bre d'or m??lanophores, SLC24A5, se est trouv?? avoir un ??quivalent humain qui est fortement corr??l?? avec couleur de la peau.
Chromatophores sont ??galement utilis??s en tant que biomarqueur de c??cit?? chez les esp??ces ?? sang froid, comme des animaux avec certains d??fauts visuels ne parviennent pas ?? fond adapter ?? des environnements lumineux. Des homologues humains des r??cepteurs qui m??dient pigment translocation dans les m??lanophores sont consid??r??s comme impliqu??s dans des processus tels que suppression de l'app??tit et bronzage, ce qui en fait des cibles attrayantes pour m??dicaments. Pourquoi les entreprises pharmaceutiques ont d??velopp?? une dosage biologique pour identifier rapidement des compos??s bioactifs potentiels en utilisant des m??lanophores de la grenouille africaine ?? griffes . D'autres scientifiques ont d??velopp?? des techniques pour l'utilisation de m??lanophores que biocapteurs, et pour la d??tection rapide de la maladie (sur la base sur la d??couverte que blocs de toxine pertussis d'agr??gation de pigment en m??lanophores de poisson). Potentiel applications militaires de chromatophores m??diation changements de couleur ont ??t?? propos??es, principalement comme un type de camouflage actif.
Chromatophores c??phalopodes
C??phalopodes ont Coleoid complexes multicellulaires ??organes?? qu'ils utilisent pour changer rapidement de couleur. Ce est le plus notable dans couleurs vives calmar, seiches et pieuvres. Chaque unit?? de chromatophore est compos?? d'une cellule de chromatophore unique et de nombreux muscles, des nerfs, gliales et cellules gaine. A l'int??rieur de la cellule de chromatophore, en granul??s pigmentaires sont enferm??s dans un sac ??lastique, dite saccule cytoelastic. Pour changer la couleur de l'animal d??forme la forme ou la taille de sacculus par la contraction musculaire, en changeant sa translucidit??, la r??flectivit?? ou opacit??. Ceci diff??re du m??canisme utilis?? dans les poissons, les amphibiens et les reptiles, en ce que la forme de la saccule est modifi??e plut??t que d'une translocation des v??sicules de pigment dans la cellule. Cependant un effet similaire est obtenu.
Poulpes op??rent dans chromatophores, affiche chromatiques ondulatoires complexes, r??sultant dans une vari??t?? de l'??volution rapide des sch??mas de couleurs. Les nerfs qui exploitent les chromatophores sont pens??s pour ??tre positionn?? dans le cerveau, dans un ordre semblable ?? les chromatophores ils chaque contr??le. Cela signifie que le mod??le de changement de couleur correspond au mod??le d' activation neuronale . Cela peut expliquer pourquoi, que les neurones sont activ??s l'un apr??s l'autre, le changement de couleur se produit dans les vagues. Comme les cam??l??ons, les c??phalopodes utilisent changement de couleur physiologique pour l'interaction sociale. Ils sont aussi parmi les plus comp??tents au fond adaptation, ayant la capacit?? de faire correspondre la couleur et la texture de leur environnement local avec une pr??cision remarquable.
Bact??ries
Chromatophores sont ??galement pr??sents dans les membranes de bact??ries phototrophes. Utilis?? principalement pour la photosynth??se, elles contiennent pigments carot??no??des et bact??riochlorophylle. En bact??ries pourpres, tels que Rhodospirillum rubrum les prot??ines collecteurs de lumi??re sont intrins??ques aux membranes de chromatophores. Toutefois, Chlorobi ils sont dispos??s dans sp??cialis?? les complexes d'antenne appel??s chlorosomes.
