Nudibranchia

Nudibranches, Limaces de mer

Nudibranchia

Planche de Ernst Haeckel de 1904, représentant quelques nudibranches.

Classification selon WoRMS

Règne	Animalia
Embranchement	Mollusca
Classe	Gastropoda
Sous-classe	Heterobranchia
Infra-classe	Opisthobranchia

Ordre

Nudibranchia
Blainville, 1814

Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille - d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » - et leurs branchies nues.

Étymologie

Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille^[1]. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau^[2].

Description

Détail du corps (ici Aeolidiella stephanieae):
ot = palpes pour « palper » le terrain,
ft = angles antérieurs du pied,
e = œil,
r = rhinophores : organe de l'« odorat »,
c = papilles qui servent de branchies,
cn = cnidosac

Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres : elles forment le groupe des Opistobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces^[2].

Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive. La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle. Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases^[1]. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires^[1].

Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières^[1].

Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes^[1] :

• les doridiens (Doridina) : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
• les éolidiens (Aeolidiina) : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense.
• les dendronotacées (Dendronotina) : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
• les arminacées (Arminina) : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.

• 

  Goniobranchus geminus, un nudibranche doridien.

• 

  Tritonia festiva, un nudibranche dendronotacé.

• 

  Armina californica, un nudibranche arminacé.

• 

  Flabellina iodinea, un nudibranche éolidien.

Très diversifiés et très colorés^[1], ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

Écologie et comportement

Un nudibranche de l'espèce Polycera capensis se nourrissant sur quelques ectoproctes.

En Méditerranée, l'espèce Cratena peregrina se nourrit principalement d'hydraires.

Alimentation

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes^[1]. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes^[3]), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates)^[1].

Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple par les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple)^[3],[4]. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers^[5]. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes^[3],[6].

Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également^[7]. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense^[8]. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme^[5],[9]. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés^[10]. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies^[10].

Reproduction

Doris pseudoargus, pénis sorti.

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situées dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.

La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées^[1].

L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h^[11].

• 

  Asteronotus cespitosus et sa ponte.

• 

  Gymnodoris citrina achevant de pondre

• 

  Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie

Défense

La différence de pression sur le corps, entraine systématiquement une réaction de protection : rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres^[1].

Quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite^[1].

Locomotion

Glaucus atlanticus, un des rares nudibranches vivant en pleine eau, près de la surface.

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus^[12]) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.

Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leur pied musculeux qui sécrète un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-unes peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.

Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

Habitat et répartition

On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique^[1], et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.

Classification

Place au sein des gastéropodes

Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs »^[13]. Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura^[14],[13]. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996)^[15].

La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980^[15]. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia^[16].

On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale^[17].

Composition du groupe

Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :

• les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
• les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.

Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens^[14] :

• Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
• Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.

Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres^[13] :

• Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
• Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.

Selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005), on compte cinquante familles, réparties dans ces deux sous-ordres^[17] :

• 

  Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)

• 

  Tritoniopsis elegans (infra-ordre Dendronotida)

• 

  Dermatobranchus striatellus (infra-ordre Euarminida)

• 

  Felimare picta (infra-ordre Doridacea)

Galerie

• 

  Glaucus atlanticus

• 

  Phyllidiopsis papilligera

• 

  Thecacera sp.

• 

  Chromodoris joshi

• 

  Flabellina iodinea

• 

  Phyllidia varicosa

• 

  Aegires gardineri

• 

  Nembrotha kubaryana

• 

  Halgerda batangas

• 

  Chromodoris conchyliata

• 

  Goniobranchus cavae

• 

  Dendrodoris krusensternii

Annexes

Articles connexes

• Nudibranches de Méditerranée
• Limace de mer
• Gastropoda

Bibliographie

• (fr) Debelius Helmut et Rudie Kuiter, Atlas mondial des Nudibranches, Éditions Eugen Ulmer, coll. « Faune sous-marine »,‎ 3 janvier 2008, 360 p. (ISBN 2841383237).
• (it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Roma, La Conchiglia,‎ 1990, 264 p..

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : taxon Nudibranchia Cuvier, 1817 (en) (+ liste espèces) (consulté le 2 mars 2013)
• Référence ITIS : Nudibranchia Blainville, 1814 (fr) (+ version anglaise (en)) (consulté le 2 mars 2013)
• Référence Animal Diversity Web : Nudibranchia (en) (consulté le 2 mars 2013)
• Référence uBio : Nudibranchia Cuvier, 1817 (en) (consulté le 2 mars 2013)
• Référence Catalogue of Life : Nudibranchia (en) (consulté le 2 mars 2013)
• Référence NCBI : Nudibranchia (en) (consulté le 2 mars 2013)

Liens externes

• « Nudibranches et planaires du sud-ouest de l’océan Indien », sur SeaSlugs.free.fr, administré par Philibert Bidgrain.
• (en) « Sea Slug Forum », sur seaslugforum.net.
• « Gastéropodes Opisthobranches », sur DORIS, site partenaire du MNHN géré par la CNEBS de la FFESSM.
• « Mollusques / Gastéropodes / Nudibranches », sur souslesmers.fr, administré par François Cornu.
• (en) « sea slugs of the Mediterranean Sea and elsewhere », sur medslugs.de.
• (en) « Snails and slugs », sur species-identification.org.

Notes et références

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