Crinoidea

Crinoidea

Une comatule tropicale

Classification

Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Deuterostomia
Embranchement	Echinodermata
Sous-embr.	Crinozoa

Classe

Crinoidea
Miller, 1821

Sous-classes de rang inférieur

• Articulata
• †Cladida (éteint)
• †Flexibilia (éteint)
• †Camerada (éteint)
• †Disparida (éteint)

Classification phylogénétique

Position :

• Bilateria
  • Protostomia
  • Deuterostomia
    • Ambulacraria
      • Hemichordata
      • Echinodermata
        • Crinoidea
        • Ophiuroidea
        • Asteroidea
        • Holothuroidea
        • Echinoidea
    • Chordata

Les Crinoïdes (Crinoidea) forment une classe d'animaux marins appartenant à l'embranchement des Echinodermes.

Les crinoïdes sont des animaux sessiles (fixes) ou vagiles (mobiles) ressemblant à des plantes, mais pourvus d'un squelette calcaire articulé, d'une sorte de « racine » (éventuellement placée au bout d'une « tige »), et d'un « calice » muni de longs bras flexibles qui leur permettent de filtrer dans l'eau le plancton dont ils se nourrissent.

Étant des échinodermes, leurs plus proches parents dans le monde vivant sont les oursins, les étoiles de mer, les ophiures et les holothuries. Les premiers crinoïdes sont attestés à l'ordovicien, période débutant il y a 500 millions d'années environ^[1]. Malgré une morphologie rappelant celle d'un végétal — forme à laquelle ils doivent le nom commun de « Lys de mer » — les crinoïdes (du grec krinon, lis, et eidos, forme) sont des animaux (métazoaires)^[2].

Description

Les crinoïdes possèdent un squelette calcaire dont les éléments sont organisés suivant une symétrie secondaire pentaradiaire (symétrie centrale d'ordre 5), à l'instar des autres échinodermes (oursins, étoiles de mer...)^[3].

À l'origine, les crinoïdes ressemblent morphologiquement à une sorte de grande fleur accrochée au fond marin : ils possèdent un analogue de « tige » plus ou moins longue ancrée au fond par un crampon et terminée par une « thèque », formée par un « calice » recouvert d'un « tegmen »^[4] et d'où s'élancent de longs bras segmentés, articulés et barbulé pouvant ressembler à des plumes (parfois à une chevelure) et dont les barbules sont appelées « pinnules »^[5]. Certains crinoïdes sont accrochés au fond directement par leur calice, d'autres encore n'ont pas d'attache mais des sortes de griffes mobiles (notamment les comatules) et certains enfin peuvent avoir une vie plus mobile, et nager. On distingue ainsi ordinairement les « crinoïdes vrais » (fixés, munis ou non d'une tige) et les comatules, qui n'ont pas de tige et peuvent se déplacer et s'attacher où elles veulent grâce à des cirrhe ou à leurs bras (même si elles passent souvent la majorité de leur vie de manière plus ou moins sédentaire). De nos jours, la plupart des crinoïdes contemporains sont des comatules, mais on trouve encore des crinoïdes arborant une forme classique de « lys de mer », notamment dans les grandes profondeurs^[6]. Le crinoïde pédonculé vivant le moins profond est Metacrinus rotundus, qui peut se rencontrer dès 100 mètres de profondeur au Japon^[1]. Attention cependant, la distinction entre comatules et crinoïdes fixes n'est pas phylogénique : on trouve des crinoïdes ayant restauré l'usage d'une tige chez certains genres de l'ordre des Comatulida, et si certains crinoïdes fixes sont bien des survivants de familles mésozoïques, la plupart demeurent en réalité d'apparition récente (c'est-à-dire autour de la fin du Crétacé)^[7].

C'est en déployant leurs bras en éventail que ces organismes filtrent l'eau de mer et se procurent leur nourriture (principalement du plancton), qu'ils acheminent jusque vers leur bouche grâce à de petits cils couvrant les bras^[3]. Les cinq rayons brachiaux sont divisés en différentes sections, les brachitaxis, bornés par des ossicules divisés, les axillaires. Les sections ainsi formées sont constituées d'un ensemble de brachiales nommées selon leur position le long du bras: secundibrachiales, tertiobrachiales, quartobrachiales, etc. suivant l'espèce et le nombre de bras^[8].

Les segments (ou « articles ») qui constituent la tige (et les bras) de ces animaux, et que l'on nomme « entroques », sont circulaires ou pentagonaux et présentent un canal central^[4] (isolés, ils ressemblent à de petits boulons) et cinq petits canaux périphériques. De structure stéréomique très minéralisée^[1], ils constituent couramment l'élément le mieux conservé de l'animal lors de la fossilisation. La rupture de la tige ne semble pas létale à l'animal, qui survivra s'il parvient à se refixer ailleurs^[3]. On considère qu'en moyenne 80% de la biomasse des crinoïdes est calcifiée^[4].

Le calice est une structure plus ou moins ovoïde, formé pour sa part de 2, 3 ou 5 rangées de plaques calcaires polygonales fusionnées (jamais 4 chez les espèces actuelles)^[1]. Il contient les viscères et les organes vitaux (mais l'appareil reproducteur est situé au bout des bras), dont l'« organe cloisonné », situé à la base du calice et qui fait office de cœur. La respiration se fait par l'anus, par contractions permanentes. La face supérieure du calice est appelée « tegmen »^[4]. Elle est souple et contient la bouche au centre des 5 sillons ambulacraires, et l'anus, parfois placé au sommet d'une colonne, ainsi que des pores respiratoires^[7]. En prolongement des sillons ambulacraires rayonnent les bras articulés, généralement au nombre de 5 ou 10, plus rarement 2, 4 ou 6. Ces bras peuvent être simples, branchus ou très ramifiés (les pinnules étant la ramification la plus fine). Des sillons ambulacraires partent de la bouche et parcourent les bras : ils portent de petits organes mous (proches des podia des autres échinodermes^[4]) souvent couverts d'un mucus collant, qui font circuler la nourriture des bras jusqu'à la bouche^[3].

Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont pourvus d'un système aquifère : il s'agit d'un système vasculaire dans lequel circule de l'eau de mer purifiée aspirée par les hydropores présents sur le tegmen^[4], et qui assure des fonctions circulatoires, respiratoires, nutritives et motrices, et assure la turgescence des podia^[1].

• 

  Tige, thèque et bras d'un crinoïde « vrai » (de la famille des Isselicrinidae).

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  Comatule de Bennett (Anneissia bennetti)

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  Tegmen d'une Lamprometra palmata. La bouche est au centre des cinq sillons ambulacraires, et l'anus au sommet de la petite colonne.

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  Détail des cirrhes qui permettent aux comatules de se déplacer et de s'accrocher.

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  Gros plan sur les pinnules d'une Tropiometra carinata (parasitée par Myzostoma fuscomaculatum).

Écologie et comportement

Locomotion

Un crinoïde fixé (blanc) et une comatule (rouge) à grande profondeur, mettant en évidence les différences entre ces deux groupes frères.

Les crinoïdes sont des animaux benthiques : ils vivent posés sur le fond ou plus souvent attachées à un support, les crinoïdes à tige étant sessiles (même si la rupture de leur tige peut entraîner un déplacement et une relocation de l'animal). Les comatules sont vagiles, capables de marcher (ou parfois de nager^[9]) grâce à leurs bras articulés sur de courtes distances, ce qui leur sert notamment à échapper aux prédateurs ou à chercher les meilleurs sites de nourrissage ; mais leurs mœurs demeurent fondamentalement sédentaires. Seule la larve est capable de nager sur de grandes distances : elle fait partie du plancton, et peut se laisser dériver pendant plusieurs semaines voire mois, ce qui permet une bonne dispersion des espèces^[3].

Reproduction et croissance

La reproduction est gonochorique, et mâles et femelles relâchent leurs gamètes en même temps grâce à un signal phéromonal, en pleine eau, où les œufs vont se féconder et se développer. Les larves évoluent parmi le plancton pendant quelques semaines, puis se fixent à un support pour entamer leur métamorphose^[8],[10]. Comme chez tous les échinodermes, la larve est structurée selon une symétrie bilatérale, contrairement à l'adulte qui suit une symétrie pentaradiaire^[1].

Après la métamorphose, la post-larve s'accroche au substrat au moyen d'une tige : les crinoïdes pédonculés la conserveront toute leur vie, alors que celle des comatules régressera jusqu'à disparaître à la maturité, remplacée par les cirrhes^[1].

Alimentation

Gros plan sur les pinnules : on voit les rangées de podia translucides.

Les crinoïdes sont des animaux suspensivores. Leurs longs bras ramifiés munis de pinnules filtrent l'eau, et retiennent les particules en suspension (plancton, neige marine, particules organiques en suspension...) en s'enroulant, avant de transmettre le butin aux tentacules collants (« podia ») qui tapissent les sillons ambulacraires^[8]. La nourriture circule ensuite le long de ces sillons comme sur un tapis roulant, pour arriver finalement à la bouche, d'où elles passera dans le tube digestif. Les déchets sont relâchés par l'anus lors des contractions respiratoires^[10].

Les proies les plus communes des crinoïdes incluent des micro-algues comme des protistes (diatomées, dinoflagellées, foraminifères, tintinnides...), des larves d'invertébrés, de petits crustacés planctoniques (copépodes, ostracodes) et des particules détritiques^[11]. L'analyse du contenu stomacal des crinoïdes montre que leur mode de capture est peu spécifique, et inclut également des particules de sable^[11]. Il semble par ailleurs y avoir des variations significatives dans l'alimentation des crinoïdes en fonction de l'espèce, de l'environnement et de la saison, les espèces vivant plus profond étant moins sélectives et se nourrissant plus souvent de détritus^[11].

Certaines espèces très particulières (notamment de la famille des Holopodidae, en forme de « poing ») pourraient cependant être capables de piéger des poissons ou d'autres animaux macroscopiques actifs^[12].

Un crinoïde abyssal du genre Holopus. Les membres de ce groupes ont une morphologie très originale pour des crinoïdes actuels.

Prédateurs

Les crinoïdes sont des animaux coriaces, au corps dur et grêle, et n'attirent donc que peu de prédateurs^[4]. Seuls certains prédateurs très omnivores à la mâchoire solide en consomment occasionnellement. Parmi ces poissons on retrouve surtout de gros poissons (Balistidae, Tetraodontidae, Sparidae, les plus classiques étant Balistoides conspicillum et Chrysophrys auratus^[13]), certains crabes (comme Oregonia gracilis^[13]), étoiles de mer (Pycnopodia helianthoides^[13]) ou surtout des oursins^[14].

Les bras des crinoïdes peuvent se couper de manière nette entre les articles, préservant ainsi le reste de l'animal lors d'une confrontation avec un prédateur (on parle d'autotomie, comme avec la queue des lézards). Comme souvent chez les échinodermes, les capacités de régénération sont ensuite impressionnantes, et les bras perdus sont rapidement reconstitués^[13]. Même la masse viscérale peut être régénérée, en moins de 3 semaines chez l'espèce tropicale Himerometra robustipinna^[13].

Symbioses et parasites

Les crinoïdes sont des organismes passifs, dont le corps dur attire peu les prédateurs : ils fournissent donc un refuge idéal à de nombreux petits animaux, qui se dissimulent entre leurs pinnules. Parmi les hôtes fréquents des crinoïdes, on compte notamment plusieurs espèces de crevettes nettoyeuses de la famille des Palaemonidae (notamment des genres Laomenes et Periclimenes, comme P. pilipes ou P. ceratophthalmus), dont la couleur mime généralement celle de l'hôte. La Galathée des crinoïdes (Allogalathea elegans) vit également en symbiose avec les crinoïdes, qu'elle débarrasse des parasites en échange d'un abri entre les bras, et certains poissons du genre Discotrema s'y retrouvent également, notamment les juvéniles, ainsi que le poisson-fantôme arlequin, dont le corps imite les pinnules des comatules.

Les crinoïdes peuvent aussi être victimes de parasites, notamment de la part de vers marins comme Myzostoma fuscomaculatum^[15].

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  Une ophiure Ophiomaza cacaotica

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  Laomenes amboinensis

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  Laomenes cornutus

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  Manipontonia psamathe

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  Galathée des crinoïdes (Allogalathea elegans)

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  Poisson-fantôme arlequin (Solenostomus paradoxus)

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  Myzostoma fuscomaculatum (parasite)

Habitat et répartition

Antedon bifida, une des rares espèces françaises.

Comme tous les échinodermes, les crinoïdes sont des animaux strictement marins. On ne connaît pas à ce jour de fossile de crinoïde en milieu fluvial ou lacustre, mais leur répartition en profondeur est très étendue. Les espèces actuelles sont principalement cantonnées aux mers tropicales (ils sont très abondants aux Philippines et en Indonésie), cependant il en existe des espèces d'eaux tempérées voire froides : par exemple deux espèces en Méditerranée (l’Antedon mediterranea et le Leptometra phalangium) ainsi qu'une espèce dans l'Atlantique nord (l’Antedon bifida, cette dernière visible depuis le Portugal jusqu'en Norvège). Les seules grandes mers ouvertes dépourvues de crinoïdes semblent être la Mer Noire (qui ne comporte quasiment aucun échinoderme) et la Mer Baltique^[1].

De nombreuses espèces habitent également les grandes profondeurs, où elles se nourrissent de plancton et de neige marine. La plupart des crinoïdes à tiges ayant subsisté jusqu'à notre époque vivent ainsi à plusieurs centaines de mètres de profondeur (on en trouve par exemple au large du Golfe de Gascogne)^[3]. Plusieurs genres sont même inféodés aux abysses extrêmes (« Zone hadale »), notamment dans la famille des Bathycrinidae (crinoïdes à tige), dont des individus ont été filmés entre 8 175 et 9 050 m de profondeur dans les fosses océaniques du Pacifique nord^[16]. Cependant, la majorité des espèces fixes vivent plutôt dans la zone bathyale, c'est-à-dire entre 200 et 1 000 m de profondeur^[7].

De manière générale, à faible profondeur on ne trouve que des comatules (donc des crinoïdes mobiles pourvus de cirrhes plutôt que d'une tige), alors qu'à plus grande profondeur on trouve aussi bien des crinoïdes fixes que mobiles. L'espèce à tige vivant le moins profond semble être Metacrinus rotundus, que l'on peut trouver au Japon dès 100 m de profondeur^[7].

L'habitat de prédilection des crinoïdes est les récifs de corail, riches en anfractuosités dans lesquelles se cacher et en reliefs sur lesquels s'accrocher pour capter le courant. Cependant, dans certaines mers où la nourriture est abondante, on peut observer de vastes populations de crinoïdes sur tous types de terrains, y compris des sols meubles^[17].

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  Comaster schlegelii aux Maldives

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  Davidaster rubiginosus, comatule la plus commune des Caraïbes (ici à Haïti).

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  Lamprometra palmata est une des espèces les plus communes de l'Indo-Pacifique.

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  Leptometra celtica, une espèce européenne des eaux froides de l'Atlantique nord.

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  Comatule Ptilometra australis en Australie du sud.

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  Crinoïde sur un récif corallien en Papouasie-Nouvelle-Guinée.

Origine et évolution

La structure extrêmement calcifiée du corps des crinoïdes leur assure une excellente conservation et fossilisation après leur mort : ainsi, ces animaux sont relativement bien connus des paléontologues, et constituent un groupe-repère d'importance capitale^[4].

Les ancêtres des crinoïdes semblent être apparus au Cambrien^[18], faisant partie d'un groupe comportant également les cystoïdes, les blastoïdes et les éocrinoïdes (tous éteints). Les crinoïdes à proprement parler deviennent bien identifiés à partir de l'Ordovicien^[18] et deviennent très abondants et diversifiés au Paléozoïque, avec un pic de diversité au Mississipien^[7] ; ils sont les seuls de leur groupe à survivre à l'extinction Permien-Trias, ce qui leur permet une nouvelle radiation évolutive à partir du Mésozoïque, sans pour autant retrouver leur diversité du paléozoïque : au fil des crises de biodiversités qui suivirent, la plupart des formes qui nous sont parvenues sont des espèces mobiles comme les comatules^[7], les crinoïdes à tige étant pour la plupart désormais cantonnées aux grandes profondeurs^[19].

Certains groupes disparus avaient développé des adaptations particulières aujourd'hui disparues : au Dévonien, les Ammonicrinus vivant dans la zone tidale pouvaient s'enrouler sur eux-mêmes à la manière des cloportes pour se protéger. Les Crotalocrinidae formaient des colonies construisant de petits récifs. À l’ère secondaire, les Cyrtocrinides Uintacrinidés semblaient pélagiques, équipés d'un flotteur à l'extrémité de la tige^[10].

Pendant le Paléozoïque et le Mésozoïque, les crinoïdes sessiles abondaient et constituaient de véritables prairies sous-marines. En mourant, ils se disloquaient et leurs débris fossiles solides et extrêmement nombreux se retrouvent aujourd'hui dans des calcaires dits « calcaires à entroques » ou « calcaires à encrines », du nom que l'on donne aux articles fossiles de tige^[20], dont la forte minéralisation permet une excellente conservation. On en retrouve donc aussi dans certains marbres où les cercles blancs des articles de tige se repèrent aisément.

Les comatules semblent être apparues seulement entre le Trias^[7] et le Jurassique^[1], peut-être sous la pression des prédateurs des crinoïdes sessiles (comme les oursins)^[14]. Cependant, il faut attendre la fin du Miocène pour qu'ils supplantent leurs cousins fixes^[7].

• 

  Fossile d'Agaricocrinus americanus (carbonifère)

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  Crinoïdes fossiles exceptionnellement bien préservés.

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  Fossile de thèque d'Actinocrinus.

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  Fossile de Jimbacrinus bostocki Permien MHNT

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  Crinoïdes du début du Carbonifère.

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  Encrinite.

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  Crampons de crinoïdes de l'ordovicien.

Classification

Les bases de la classification moderne des échinodermes ont été posées dans la Monograph of the Existing Crinoidea d'Austin H. Clark, publiée à partir de 1915^[21].

On compte à l'heure actuelle environ 650 espèces de crinoïdes (dont moins d'une centaines de pédonculés^[1]), ce qui en fait le groupe le plus réduit de tous les échinodermes, et le moins diversifié avec seulement 142 genres classés en 32 familles actuelles, réparties en 4 ordres^[22]. Seules 55 espèces actuelles n'appartiennent pas à l'ordre des Comatulida.

La taxinomie des comatules a été grandement révisée en 2014 par Charles Messing^[23].

Reconstitution de Pentacrinites.

Anneissia bennetti.

Crinoïde à Batu Moncho Island (Indonésie).

Mur de crinoïdes à Gili Lawa Laut (Komodo, Indonésie).

Aux Philippines.

Galerie

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  Proisocrinus ruberrimus, espèce fixe abyssale.

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  Vue d'un crinoïde.

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  Crinoïde fixe de grande profondeur. Les entroques sont bien visibles.

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  Autre crinoïde « vrai » à Hawaii.

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  Un crinoïde et une comatule à grande profondeur.

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  Antedon bifida

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  Antedon mediterranea

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  Cenometra bella

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  Comaster schlegelii

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  Tropiometra carinata

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  Capillaster multiradiatus

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  Une crevette cachée sur le tegmen d'un crinoïde.

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  comatules accrochées sur une gorgone.

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  Détails d'une comatule.

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  Lamprometra palmata en Mer Rouge.

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  Comatula purpurea vue du dessous.

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  Fossile dans la collection du Musée des enfants d'Indianapolis.

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  Florometra serratissima en grandes profondeurs.

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  Assemblage multicolore à Bali.

Voir aussi

• Échinoderme
• Echinodermata (classification phylogénétique)
• Comatule
• Espèce panchronique
• Echinodermes de Méditerranée
• cystoïdes, blastoïdes et éocrinoïdes
• Entroque

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : taxon Crinoidea Miller, 1821 (en) (+ liste ordres + liste familles)
• Référence Fossilworks Paleobiology Database : Crinoidea Miller 1821 (en)
• Référence ITIS : Crinoidea Miller, 1821 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Tree of Life Web Project : Crinoidea (en)
• Référence Animal Diversity Web : Crinoidea (en)
• Référence uBio : Crinoidea Miller, 1821 (en)
• Référence Catalogue of Life : Crinoidea (en)
• Référence NCBI : Crinoidea (en)

Liens externes

• « Crinoïdes et comatules », sur DORIS, encyclopédie marine en ligne de la FFESSM.
• François Cornu, « Crinoïdes et comatules », sur Sous Les Mers.
• (en) Christopher Mah, « The Echinoblog », site du D^r Christopher Mah, zoologue spécialiste des échinodermes.
• « Crinoïdes », sur Échinodermes.org, site sur les échinodermes du MNHN et LIS.
• (en) Charles Messing, « Charles Messing's Crinoids page », sur www.nova.edu.
• (en) [vidéo] Vidéo d'introduction aux crinoïdes par Charles Messing sur YouTube

Notes et références

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