Myxobolus cerebralis
Renseignements g??n??raux
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| Myxobolus cerebralis | |
|---|---|
 | |
| Triactinomyxon stade de Myxobolus cerebralis. Notez les trois ??queues??. | |
| Classification scientifique | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Cnidaria |
| (Non class??): | Myxozoa |
| Classe: | Myxosporea |
| Ordre: | Bivalvulida |
| Famille: | Myxobolidae |
| Genre: | Myxobolus |
| Esp??ce: | M. cerebralis |
| Nom binomial | |
| Myxobolus cerebralis Hofer, 1903 | |
| Synonymes | |
cerebralis de Myxosoma | |
Myxobolus cerebralis est un myxosporidies parasite de (salmonid??s le saumon, la truite , et leurs alli??s) qui cause la maladie du tournis dans saumon et la truite et aussi en ??levage populations de poissons sauvages. Il a ??t?? d??crit pour la premi??re de la truite arc-en Allemagne il ya un si??cle, mais sa port??e se est ??tendue et il est apparu dans la plupart des l'Europe (y compris la Russie ), l' Etats-Unis , Afrique du Sud et d'autres pays. Dans les ann??es 1980, on a d??couvert que M. cerebralis doit infecter une tubificid??s oligoch??te (une sorte de ver segment??) pour compl??ter son cycle de vie. Le parasite infecte ses h??tes avec ses cellules apr??s les per??ant avec ??ject??es de filaments polaires capsules n??matocyste-comme.
Myxobolose afflige les juv??niles (alevins et les faire frire) et les causes d??formation du squelette et des dommages neurologiques. Fish "tourbillon" en avant dans un mod??le tire-bouchon maladroite au lieu de nager normalement, trouver l'alimentation difficile, et sont plus vuln??rables aux pr??dateurs. Le taux de mortalit?? est ??lev?? pour alevins, jusqu'?? 90% des populations infect??es, et ceux qui survivent sont d??form??s par le parasite r??sidant dans leur cartilage et osseuse. Ils agissent comme un r??servoir pour le parasite, qui est lib??r?? dans l'eau apr??s la mort du poisson. M. cerebralis est l'un des myxozoaires les plus importants sur le plan ??conomique dans les poissons ainsi que l'un des plus pathog??ne. Ce ??tait la premi??re myxosporidies dont la pathologie et les sympt??mes ont ??t?? d??crites scientifiquement. Le parasite ne est pas transmissible ?? l'homme.
Taxonomie
Le taxonomie et la d??signation des deux M. cerebralis et des histoires de myxozoaires en g??n??ral ont compliqu??. Il a d'abord cru que ce parasite a infect?? le cerveau de poisson (d'o?? le cerebralis ??pith??te sp??cifique), mais il est rapidement devenu ??vident que, se il peut ??tre trouv?? dans le syst??me nerveux, il infecte principalement cartilage et tissu squelettique. Les tentatives visant ?? changer le nom de Myxobolus chondrophagus, qui d??crire plus pr??cis??ment l'organisme, ont ??chou?? en raison des r??gles de nomenclature . Plus tard, il est devenu ??vident que les organismes pr??c??demment appel??s triactinomyxon dubium et T. gyrosalmo ( classe Actinosporea) ??taient en fait triactinomyxon ??tapes de M. cerebralis, dont le cycle de vie a ??t?? ??largi pour inclure l'??tape de triactinomyxon. De m??me, d'autres ont ??t?? pli??es actinosporeans dans les cycles de vie des diff??rents myxosporeans.
Aujourd'hui, les myxozoaires, que l'on croyait ??tre multicellulaire protozoaires sont consid??r??s comme des animaux par de nombreux scientifiques, bien que leur statut n'a pas chang?? officiellement. Des ??tudes mol??culaires r??centes sugg??rent qu'ils sont li??s ?? Bilateria ou Cnidaria, avec Cnidaria ??tant plus proche morphologiquement parce que les deux groupes ont des filaments extrusives, mais avec un peu plus pr??s Bilateria ??tant dans certaines ??tudes g??n??tiques.
Morphologie
M. cerebralis a de nombreuses ??tapes diverses allant de simples cellules relativement importantes spores, dont tous ne ont ??t?? ??tudi??s en d??tail.
Stade triactinomyxon
Les ??tapes qui infectent les poissons, appel??s triactinomyxon spores, sont constitu??s d'un mod??le unique qui est d'environ 150 microm??tres (um) de long et trois processus ou ??queues?? qui sont chacune d'environ 200 microm??tres de long. Un sporoplasme paquet ?? la fin du style contient 64 cellules germinales entour??es d'une enveloppe cellulaire. Il ya aussi trois capsules polaires, dont chacun contient un enroul?? filament polaire entre 170 et 180 m de long. Filaments polaires ?? la fois dans ce stade et dans le myxospore ??tape (voir photo ci-dessus) tirer rapidement dans le corps de l'h??te, cr??ant une ouverture par laquelle l'sporoplasme peut entrer.
Stade sporoplasme
Lors du contact avec les poissons h??tes et de licenciement des capsules polaires, sporoplasme contenue dans le style de la centrale triactinomyxon migre dans la doublure de l'??pith??lium ou de l'intestin. Tout d'abord, ce sporoplasme subit mitose pour produire plus cellules amibo??des, qui migrent dans les couches profondes du tissu, afin d'atteindre le cartilage c??r??brale.
Stade myxosporidies
Myxospores, qui se d??veloppent ?? partir stades cellulaires sporogoniques int??rieur poissons h??tes, sont lenticulaires. Ils ont un diam??tre d'environ 10 microm??tres et sont constitu??s de six cellules. Deux de ces cellules forment des capsules polaires, deux fusionnent pour former un sporoplasme binucl????, et deux vannes de protection de formulaire. Myxospores sont infectieux pour les oligoch??tes, et se trouvent parmi les restes de cartilage de poisson dig??r??. Ils sont souvent difficiles ?? distinguer des esp??ces apparent??es en raison de similitudes morphologiques travers genres . Bien que M. cerebralis est la seule myxosporidies jamais trouv?? de salmonid??s cartilage, d'autres esp??ces visuellement similaires peuvent ??tre pr??sents dans la peau, syst??me nerveux, ou musculaire.
Cycle de vie
Myxobolus cerebralis a un cycle de vie de deux h??te impliquant un salmonid??s et un oligoch??te tubificid??s. Jusqu'?? pr??sent, le seul ver connu pour ??tre sensible ?? M. l'infection est cerebralis Tubifex, bien que ce que les scientifiques appellent actuellement T. tubifex peut en fait ??tre plus d'une esp??ce. Premi??rement, myxospores sont ing??r??s par tubificid??s. Dans le intestin lumi??re du ver, les spores extruder leur capsules polaires et attachent ?? l'intestin ??pith??lium par filaments polaires. Les valves de la coquille puis ouvrez le long de la ligne de suture et la cellule germinale binucl???? p??n??tre entre les cellules ??pith??liales de l'intestin du ver. Cette cellule se multiplie, la production de nombreux cellules amibo??des par une cellule asexu??e processus de fission appel?? m??rogonie. En tant que r??sultat du processus de multiplication, l'espace intercellulaire des cellules ??pith??liales dans plus de 10 segments de vis sans fin voisins peut se infecter.
Environ 60 ?? 90 jours apr??s l'infection, stades cellulaires sexuelles du parasite subissent sporog??n??se, et se d??velopper en pansporocysts, dont chacun contient huit spores triactinomyxon ??tapes. Ces spores sont lib??r??es de l'anus oligoch??te dans l'eau. Alternativement, un poisson peut ??tre infect?? en mangeant une oligoch??te infect??. Tubificid??s infect??es peuvent lib??rer triactinomyxons pendant au moins 1 an. Les spores de triactinomyxon nagent dans l'eau pour infecter un salmonid??s ?? travers la peau. P??n??tration du poisson par ces spores ne prend que quelques secondes. Dans les cinq minutes, une poche de cellules germinales appel?? sporoplasme a conclu le poisson ??piderme, et au bout de quelques heures, la sporoplasme divise en cellules individuelles qui se propagent par le poisson.
Dans le poisson, il ya deux stades intracellulaires et extracellulaires qui se reproduisent dans son cartilage en asexu??e endog??nie, ce qui signifie que de nouvelles cellules se d??veloppent ?? partir de cellules vieilles. L'??tape finale dans le poisson est myxospore, qui est form?? par sporogonie. Ils sont lib??r??s dans l'environnement lorsque le poisson se d??compose ou est mang??. Certaines recherches r??centes indiquent que certains poissons peuvent expulser myxospores viables tout en vivant.
Myxospores sont extr??mement difficiles: "il a ??t?? d??montr?? que les spores peuvent tol??rer Myxobolus de cong??lation ?? -20 ?? C pendant au moins trois mois, le vieillissement dans la boue ?? 13 ?? C pendant au moins cinq mois, et le passage ?? travers les entrailles de Esox Lucius brochet ou colverts Anas platyrhynchos sans perte d'infectivit?? "aux vers. Triactinomyxons sont beaucoup plus courtes v??cu, survivant 34 jours ou moins, selon la temp??rature.
Pathologie
Les infections de M. ont ??t?? signal??s dans un large ??ventail d'esp??ces de salmonid??s: 8 esp??ces de salmonid??s ??atlantique??, Salmo; 4 esp??ces de salmonid??s du Pacifique "," Oncorhynchus; 4 esp??ces de Char, Salvelinus; l'Grayling, Thymallus thymallus; et l'Huchen, Hucho hucho. M. cerebralis cause des dommages ?? ses h??tes de poisson ?? travers la fixation de triactinomyxon spores et les migrations des diff??rentes ??tapes ?? travers les tissus et le long des nerfs, ainsi que par digestion de cartilage. La queue du poisson peut foncer, mais en dehors de l??sions sur le cartilage, les organes internes apparaissent g??n??ralement en bonne sant??. D'autres sympt??mes incluent des difformit??s du squelette et "tourbillon" comportement (courait apr??s sa queue) chez les jeunes poissons, qui a ??t?? pens?? pour avoir ??t?? caus??e par une perte de l'??quilibre, mais est en fait caus??e par une l??sion ?? la moelle ??pini??re et le tronc c??r??bral inf??rieur. Des exp??riences ont montr?? que les poissons peuvent tuer Myxobolus dans leur peau (??ventuellement en utilisant des anticorps ), mais que le poisson ne attaquent pas les parasites une fois qu'ils ont migr?? vers le syst??me nerveux central. Cette r??ponse varie d'une esp??ce ??.
Dans T. tubifex, la lib??ration de spores de triactinomyxon de la paroi intestinale dommages ver'S muqueuse; cela peut se produire des milliers de fois dans une seule vis sans fin, et on pense que cela peut nuire ?? l'absorption des nutriments. Aussi, vers infect??s ont plus faible masse corporelle et peuvent ??tre d??color??s. Les spores sont lib??r??es par le ver presque exclusivement quand la temp??rature est comprise entre 10 ?? C et 15 ?? C, de sorte que les poissons dans les eaux chaudes ou plus froides sont moins susceptibles d'??tre infect??s, et les taux d'infection varient selon la saison.
Susceptibilit??
La taille des poissons, l'??ge, la concentration de spores de triactinomyxon, et la temp??rature de l'eau affectent tous les taux d'infection chez les poissons, tout comme les esp??ces de poissons en question. La maladie a le plus grand impact sur les poissons de moins de cinq mois parce que leur squelette n'a pas ossifi??e. Cela rend les jeunes poissons plus sensibles aux d??formations et fournit M. cerebralis plus de cartilage sur lequel se nourrir. Dans une ??tude de sept esp??ces de nombreuses souches, omble de fontaine et truite arc (sauf une souche) ont ??t?? beaucoup plus fortement touch??e par M. cerebralis apr??s deux heures d'exposition que d'autres esp??ces ont ??t??, tout en omble ?? t??te plate, Le saumon quinnat, la truite brune , et ombre de l'Arctique ont ??t?? moins gravement touch??e. Bien que la truite brune peuvent h??berger le parasite, ils g??n??ralement ne pr??sentent pas de sympt??mes, et cette esp??ce peuvent avoir ??t?? M. h??te d'origine de cerebralis. Cette absence de sympt??mes chez la truite brune signifiait que le parasite n'a pas ??t?? d??couvert qu'apr??s la truite arc en ciel non indig??nes ont ??t?? introduites en Europe. <La sensibilit?? des diff??rents salmonid??s est list?? dans Salmonid??s susceptibilit?? ?? la maladie tourbillonnant.
Diagnostic
Infection clinique mod??r??e ou forte de poisson avec tourbillonnant maladie peut ??tre diagnostiqu??e pr??sum?? sur la base de changements dans le comportement et l'apparence d'environ 35 ?? 80 jours apr??s l'infection initiale, si "blessure ou d??ficience alimentaire tryptophane et l'acide ascorbique peut ??voquer des signes similaires, ??diagnostic si concluante peut exiger trouver myxospores dans le cartilage de poisson. Lors de fortes infestations, en examinant le cartilage au microscope peut ??tre tout ce qui est n??cessaire pour trouver des spores. Dans les infections moins s??v??res le test le plus courant consiste ?? la digestion de la cr??nienne avec le cartilage prot??ases la pepsine et trypsine (la pepsine-trypsine digest-PTD) avant de chercher spores. La t??te et d'autres tissus peuvent ??tre examin??es plus en d??tail ?? l'aide histopathologie pour confirmer que l'emplacement et la morphologie des spores correspond ?? ce qui est connu pour M. cerebralis. Identification s??rologique des spores dans des coupes de tissu en utilisant un anticorps dirig?? contre les spores est ??galement possible. identit?? de parasite peut ??galement ??tre confirm??e en utilisant la r??action en cha??ne par polym??rase pour amplifier la paire de base 415 18S rRNA g??ne de M. cerebralis. Les poissons doivent ??tre examin??s au stade le plus sensible au parasite de la vie. Le d??pistage syst??matique l'utilisation de ces techniques est r??alis??e dans les pays o?? le parasite se produit et dans des pays comme l'Australie et le Canada qui ne sont pas connus pour avoir le parasite mais o?? son introduction pourrait menacer poisson local.
Impact
Bien qu'?? l'origine un agent pathog??ne b??nigne de Salmo trutta en Europe centrale et d'autres salmonid??s dans le nord est de l'Asie, la propagation de la Truite arc (Oncorhynchus mykiss) a consid??rablement augment?? l'impact de ce parasite. Ne ayant pas l'immunit?? inn??e ?? M. cerebralis, la truite arc sont particuli??rement sensibles, et peut lib??rer autant de spores que les esp??ces encore plus r??sistant dans la m??me zone, comme S. trutta, peut devenir surcharg?? par des parasites et d'engager 80% -90% de mortalit??. O?? M. cerebralis est devenu bien ??tabli, il a caus?? le d??clin, voire l'??limination des cohortes enti??res de poissons.
Impact en Europe
L'impact de M. cerebralis en Europe est quelque peu att??nu??s par le fait que l'esp??ce est end??mique ?? cette r??gion, donnant natif les stocks de poissons d'un degr?? de l'immunit??. La truite arc en ciel, les esp??ces les plus sensibles ?? ce parasite, ne sont pas originaire d'Europe; se reproduire avec succ??s populations sauvages sont rares, donc il ya peu de la truite arc-sauvage qui sont assez jeune pour ??tre sensibles ?? l'infection. D'autre part, ils sont largement ??lev??s pour le repeuplement de p??che sportive et les eaux l'aquaculture, o?? ce parasite a le plus d'impact. Incubation et d'??levage m??thodes visant ?? pr??venir l'infection de Rainbow alevins de truite ont ??t?? couronn??e de succ??s en Europe. Ces techniques comprennent ??ufs ?? couver en eau libre de spores et l'??levage des alevins ?? la "ossification" ??tape dans des r??servoirs ou des canalisations. Ces m??thodes donnent une attention particuli??re ?? la qualit?? des sources d'eau afin de se pr??munir contre l'introduction des spores lors des ??changes d'eau. Fry sont d??plac??s vers des ??tangs de terre seulement quand ils sont consid??r??s comme cliniquement r??sistants au parasite, apr??s l'ossification du squelette se produit.
Impact en Nouvelle-Z??lande
M. cerebralis a ??t?? trouv?? la premi??re fois en Nouvelle-Z??lande en 1971. Le parasite a ??t?? trouv?? seulement dans les rivi??res de l'??le du Sud, ?? l'??cart des sites les plus importants de l'aquaculture. En outre, les esp??ces de salmonid??s en aquaculture commerciale en Nouvelle-Z??lande ont une faible sensibilit?? ?? la maladie tourbillonnant, et le parasite a ??galement pas ??t?? d??montr?? qu'elle affecte les salmonid??s indig??nes. Un effet indirect important de la pr??sence de parasites est restriction de quarantaine plac??e les exportations de produits de saumon ?? l'Australie .
Incidence des ??tats-Unis
M. cerebralis a ??t?? enregistr?? la premi??re fois en Am??rique du Nord en 1956 Pennsylvanie, ayant ??t?? introduit par la truite infect??s import??s d'Europe et se est propag?? de fa??on constante sud et vers l'ouest. Jusqu'aux ann??es 1990, la maladie du tournis a ??t?? consid??r?? comme un probl??me g??rable affecter la truite arc-en ??closerie. Cependant, il a r??cemment ??tablie dans les eaux naturelles des ??tats des Rocheuses ( Colorado, Wyoming, Utah, Montana, Idaho, Nouveau-Mexique), o?? il est ?? l'origine de fortes mortalit??s dans plusieurs rivi??res de p??che sportive. Certains cours d'eau dans l'ouest des ??tats-Unis ont perdu 90% de leurs truites. En outre, la maladie du tournis menace la p??che r??cr??ative, qui est important pour l'industrie du tourisme, un ??l??ment cl?? de l'??conomie de certains ??tats de l'Ouest des ??tats-Unis. Par exemple, "le Montana Task Force myxobolose estime que p??che ?? la truite a g??n??r?? $ 300 000 000 dans les d??penses de loisirs dans la seule Montana ". Pire encore, quelques-uns des poissons que M. cerebralis infecte ( omble ?? t??te plate, la truite fard??e, et Steelhead) sont d??j?? menac??es ou en voie de disparition, et le parasite pourrait aggraver leur situation d??j?? pr??caire. Pour des raisons qui sont mal compris, mais ont probablement ?? voir avec les conditions environnementales, l'impact sur les poissons infect??s a ??t?? la plus forte dans le Colorado et le Montana et moins en Californie , Michigan, et New York.
Pr??vention et contr??le
Certains biologistes ont tent?? de d??sarmer les spores de triactinomyxon en leur faisant feu pr??matur??ment. En laboratoire, seulement extr??me acidit?? ou basicit??, mod??r??e ?? de fortes concentrations de sels, ou courant ??lectrique caus?? d??charge filament pr??matur??e; neurochimiques, cnidaires chimiosensibilisants, et muqueuse de truites ??taient inefficaces, comme ont ??t?? anesth??si??s ou poissons morts. Si spores pourraient ??tre d??sarm??s, ils seraient incapables d'infecter les poissons, mais il est difficile de savoir si les m??thodes qui ont travaill?? dans le laboratoire pourraient ??tre employ??es ?? l'??tat sauvage.
Certaines souches de poissons sont plus r??sistantes que d'autres, m??me au sein des esp??ces; en utilisant des souches r??sistantes peut aider ?? r??duire l'incidence et la gravit?? de la maladie du tournis en aquaculture. Il ya aussi des preuves circonstancielles que les populations de poissons peuvent d??velopper une r??sistance ?? la maladie au fil du temps. En outre, aquaculteurs peuvent ??viter M. infections cerebralis en ne utilisant pas des ??tangs de terre pour ??lever de jeunes poissons; ce qui les ??loigne de tubificid??s ??ventuellement infect??es et il est plus facile d'??liminer les spores et les oligoch??tes par filtration, chloration, et le bombardement ultraviolet. Pour minimiser les techniques de population tubificid??s comprennent la d??sinfection p??riodique des ??closeries ou bassins d'aquaculture et de l'??levage de petits int??rieur de truites dans l'eau exempte de pathog??nes. Bassins en b??ton ou en plastique bord??e ?? surface lisse qui sont gard??s propres et exempts d'eau contamin??e garder les installations d'aquaculture indemnes de la maladie.
Enfin, certains m??dicaments tels que furazolidone, furoxone, b??nomyl, fumagilline, proguanil et clamoxyquine se sont r??v??l??s emp??cher le d??veloppement de spores, ce qui r??duit les taux d'infection. Par exemple, une ??tude a montr?? que l'alimentation de la fumagilline Oncorhynchus mykiss r??duit le nombre de poissons infect??s de entre 73% et 100% et entre 10% et 20%. Malheureusement, ce traitement est consid??r?? comme impropre pour les populations de truites sauvages, et aucun traitement de la toxicomanie a jamais ??t?? d??montr?? pour ??tre efficace dans les ??tudes n??cessaires ?? ??tats-Unis Approbation Food and Drug Administration.
Les p??cheurs r??cr??atifs et sportifs peuvent aider ?? pr??venir la propagation du parasite dans un certain nombre de fa??ons. Nettoyage du mat??riel de p??che entre les voyages de p??che et de ne jamais transporter le poisson d'un plan d'eau ?? un autre devrait prot??ger contre la contamination crois??e des voies navigables. Les spores sont particuli??rement persistants dans ressenties chaussures pataugeoires semelle, qui peut ??tre trait??e avec 10% de chlore l'eau de Javel et de l'eau pendant au moins 15 minutes, puis rincer abondamment. Poisson os ou les entrailles ne doivent jamais ??tre jet??es dans un plan d'eau, car les spores de la carcasse seront publi??s dans la voie navigable. Saumon et la truite ne doivent pas ??tre utilis??s comme app??t.
