Pin (plante)

Pinus

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Pinus

Pinus pinea, pin parasol

Classification APG III selon Tropicos

Règne	Plantae
Classe	Equisetopsida
Sous-classe	Pinidae
Ordre	Pinales
Famille	Pinaceae

Genre

Pinus
L., 1753

Le pin est la désignation générique des arbres appartenant au genre Pinus, de la famille des Pinacées, dont au moins 111 espèces^[1] ont été décrites. En Haïti ils sont appelés « bois chandelle » ou « bois pin ».

Ce sont des résineux à feuilles en aiguilles groupées en faisceaux par 2, 3 ou 5 et dont les fructifications sont des cônes constitués d'écailles à l'aisselle desquelles on trouve les graines. Ce genre, de loin le plus important des conifères, comprend de nombreuses espèces dont beaucoup sont des essences forestières importantes.

Plusieurs espèces, introduites hors de leur habitat naturel sont localement devenues envahissantes.

D'autres espèces de conifères sont appelés improprement « pins » alors qu'ils ne font pas partie du genre Pinus. L'exemple le plus important est celui du Pin d'Oregon (plus souvent appelé en Europe Sapin de Douglas) qui n'est en fait ni un Pin ni un Sapin mais un membre du genre Pseudotsuga. Une espèce d'Araucariaceae, Wollemia nobilis est également improprement appelée « pin de Wollemia ».

Morphologie

Stature

En général, les pins sont des arbres de grande taille à croissance monopodiale, comme la plupart des autres conifères. Seuls quelques espèces manquent de dominance apicale, comme Pinus sabiniana en Californie. D'autres peuvent également être trouvé sous forme de buissons quand ils vivent dans des environnements difficiles^[2].

Quatre espèces - toutes originaires de Californie ou du Nord-Ouest des États-Unis - peuvent atteindre 60m de haut, et l'une d'elle (Pinus lambertiana) peut aller jusqu'à 75 mètres. Quelques espèces cependant n'atteignent que des tailles modestes, en raison des conditions extrèmes où ils vivent; on note en particulier le groupe des Pins à pignons (sous-genre Strobus, section Parrya, sous-section Cembroides) ainsi que les arbres vivant proche de la limite des arbres. Ces derniers peuvent cependant atteindre une hauteur normale si on les plante dans de meilleurs conditions^[2].

De manière générale, l'allure générale des pins est hautement variable. Non seulement les espèces sont différentes les unes des autres mais en plus les divergeances entre individus d'une même espèce peuvent être importantes. Le plasticité morphologique des pins est plus importante que celle d'autres genre de la famille des pinacées^[3].

Longévité

Un grand nombre d'espèces de Pins peuvent vivre très longtemps. Une douzaine d'espèces peuvent atteindre 1000 ans. En particulier, Pinus aristata et Pinus longaeva peuvent vivre jusqu'à 5000 ans, et on soupçonne Pinus balfouriana de pouvoir en faire autant^[2].
Le grand âge que peuvent atteindre ces arbres en ont fait un objet d'étude de choix pour la dendrochronologie; ce furent d'ailleurs les premiers arbres à être utilisé par Andrew Douglas pour comprendre le climat des derniers millénaires^[4].

Branches et feuilles

Les pins, comme beaucoup d'autres conifères, ont des feuilles en forme d'aiguilles qui sont persistantes. Leur durée de vie varie selon les espèces ^{[réf. souhaitée]}.

Les pins sont caractérisés par un extrême dimorphisme de leurs rameaux, ce qui les distingue des autres genres de la famille des Pinacées. Un premier type de branche, de taille normale, ne porte que des feuilles stériles en forme d'écailles, qu'on appelle les cataphylles^[5]. Ces branches permettent à l'arbre de s'étendre horizontalement.

Le deuxième type de branche est de taille très réduite; elles ne croissent pas au-delà de quelques centimètres. On trouve à leur extrémité un unique groupe d'aiguilles^[5], qu'on appelle un fascicule d'aiguilles. Ces aiguilles sont d'abord sous-tendues par des cataphylles plus minces que ceux des branches stériles, mais celles-ci fusionnent pendant la croissance des aiguilles pour former une gaine. Cette gaine peut être caduque ou bien persitante, selon l'espèce^[5].

Le nombre d'aiguilles par fascicule varie selon l'espèce et parfois au sein de l'espèce (notamment pour Pinus ponderosa, Pinus echinata^[6] et certains pins mexicains^[7]); Dans la grande majorité des cas, il fait partie des premiers termes de la suite de Fibonacci, le plus souvent deux, trois ou cinq, rarement une (chez Pinus monophylla) ou 8 (chez P.durangensis, qui en a toutefois plus souvent cinq)^[6]. Rarement, on les trouve par groupe de quatre^{[réf. souhaitée]}.

Branche et cônes de pin

Racines

Le système racinaire des pins est de type pivotant. La longue racine principale permet à l'arbre de s'ancrer dans le sol et aux racines latérales d'aller chercher de l'eau en profondeur. Il se développe rapidement après la germination et fait rapidement trois fois la taille de l'appareil végétatif qui est à l'air libre; cependant il ne fait plus qu'un dixième du poids de l'arbre adulte^[8],[9].

Comme chez d'autres groupes d'arbres, il existe une symbiose au niveau des racines entre les pins et des champignons, qu'on appelle mycorhizes . Le mycélium de ces champignons s'infiltre à l'intérieur des racines et établit une connexion entre le flux d'eau (et donc de nutriments) qui traverse le champignon et celui qui va des racines de l'arbre jusqu'à sa canopée. Cela permet aux pins d'étendre la zone où il peut puiser de l'eau et des nutriments. En échange, le champignon reçoit des produits de la photosynthèse venant des feuilles, photosynthèse qu'il ne peut pas faire lui-même. Les champignons-partenaires sont des basidiomycètes (c'est-à-dire des "champignons à chapeaux"), par exemple du genre Boletus, qu'on observe souvent simultanément autour de l'arbre.
Cette symbiose permet aux pins de grandir sur des sols pauvres en nutriment où beaucoup d'autres espèces ne survivraient pas^[3].

Organes sexuels

Les pins sont des gymnospermes, ce qui signifie qu'ils n'ont au sens strict ni fleur, ni fruit, au contraire des angiospermes comme le pommier ou le chêne. La différence fondamentale entre les fleurs véritables de ces derniers et les fausses fleurs des gymnospermes est la présence chez les premières d'une enveloppe (le carpelle) autour des ovules qui se transforme après la fécondation en fruit.
Les structures reproductrices des gymnospermes se trouvent à la surface de feuilles modifiées ressemblant à des écailles (qu'on appelle "sporophylle"). Chez le pin, celles-ci se rassemblent pour former un strobile, que l'on appelle "cône" une fois arrivé à maturité. Ces cônes sont appelés dans le langage courant "Pomme de pin" (ou pigne, dans les régions occitanes). Les cônes sont soit mâles soit femelles, mais un même individu porte toujours des cônes des deux sexes (les pins sont donc monoïques)^[8].

Les strobiles mâles sont situés à la base des nouveaux rameaux. Ils peuvent être situés soit uniquement en dessous d'eux, soit de part et d'autre. En général il y a peu de différence entre les cônes mâles des différentes espèces. Ils sont constitués de petites écailles (les microsporophylles) assemblés en cônes qui ressemblent à des chatons (ce qui signifie qu'ils sont plutôt longiformes et souples). Chaque microsporophylle porte sur sa face inférieure les organes sexuels mâles qui sont constitués de deux sacs de pollen appelés microsporanges. Chaque grain de pollen a deux sacs d'air qui lui permettent de bien flotter dans l'air et de se disperser sur des grandes distances. Ces grains de pollen se ressemblent beaucoup entre eux quelle que soit l'espèce et même ressemblent beaucoup à ceux d'autres groupes de la famille des Pinaceae, ce qui rend compliqué l'utilisation de la palynologie pour comprendre la répartition antérieure des pins ^[8].

Cône femelle de Pinus ponderosa.

Les strobiles femelles sont situées à l'extrémité de nouveaux rameaux, de part et d'autre de son bourgeon terminal. Dans certains cas ils forment une verticille autour de celui-ci. On les trouve la plupart du temps sur les branches les plus hautes. Ils pointent tout d'abord vers le haut puis se courbent ou bien deviennent tombants.
Contrairement aux microsporophylles, les écailles du cône femelle (macrosporophylles) sont sous-tendues par des bractées. Celles-ci sont au départ plus grandes que les macrosporophylles, mais la relation s'inverse au cours de la maturation, et elles ne sont presque plus visibles sur le cône mûr^[8]. La forme et la taille du cône femelle varie énormément entre les espèces. De manière générale, les espèces qui vivent dans des conditions difficiles ont des cônes plus petits; un peu près le tiers des espèces de Pins ont des cônes de moins de 5 cm de long. Certains sont cependant imposants: le record de taille est de 50 cm de longueur pour Pinus lambertiana et celui de poids est de 2,3 kg pour Pinus coulteri^[10].

Cycle de vie

Reproduction

Les écailles des cônes fécondés s'écartent à maturité, libérant les graines. Celles-ci sont munies d'une aile plus ou moins allongée. Les embryons possèdent de 4 à 24 cotylédons (noms donnés aux feuilles embryonnaires). Les premières feuilles apparraissent en dessous et sont suivies par des aiguilles secondaires.

Graine de Pinus sylvestris, muni d'une ailette

Écophysiologie

Lumière

Tout comme la majorité des plantes, les pins sont des organismes photoautotrophe, ce qui signifie qu'ils sont capables d'utiliser la lumière du soleil et le dioxyde de carbone pour synthétiser leurs molécules organiques par un processus appelé la photosynthèse.

Les différentes espèces de plantes ne sont pas égales dans leur capacité à la réaliser. De manière générale, les arbres à feuilles persistantes assimilent moins de carbone par unité de temps et de surface foliaire (ou de masse), et les pins ne font pas exception à la règle. Au sein du genre Pinus, les vitesses maximales varient entre espèce et entre individus d'une même espèce, cette dernière composante semblant plus importante.

Si une plante reçoit trop peu de lumière, elle n'est plus capable de faire fonctionner son métabolisme correctement et est susceptible de s'affaiblir et de mourir. Par comparaison avec d'autres conifères, les Pins gèrent assez mal ce manque de lumière. Il leur faut par exemple deux fois plus de lumière que les Sapins pour que les molécules organiques synthétisées par la photosynthèse compensent celles consommées par la respiration. Il leur faut également plus de lumière pour arriver à leur vitesse maximale de photosynthèse. Cela explique le fait que les Pins sont globalement des essence intolérante à l'ombrage^[11].

Écologie

Habitat

Les pins sont des essences sociales de pleine lumière, qui supportent bien la sécheresse, et les sols pauvres et pour plusieurs espèces les embruns salés. Ils peuvent former des peuplements importants, mais craignent la concurrence des autres essences quand ils sont plantés hors de leur optimum en termes de stationnel ^{[réf. nécessaire]}.

Pathologies

Des pins sont victimes de la pollution de l'air et de plusieurs maladies émergentes, dont l'une est causée par un nématode dont l'aire s'étend depuis plusieurs décennies : le nématode du pin (Bursaphelenchus xylophilus).

Ennemis

Les papillons de nuit (hétérocères) suivants (classés par famille) se nourrissent de pin :

• métrocampe verte (Geometridae),
• bombyx du pin,
• lunigère (Lasiocampidae),
• la nonne (Lymantriidae),
• méticuleuse,
• processionnaire du pin (Noctuidae),
• isabelle (Saturniidae),
• sphinx du pin (Sphingidae).

Biogéographie et évolution

Histoire évolutive

On a retrouvé un grand nombre de fossiles de pins, qui permettent de formuler des hypothèses sur leur histoire évolutive. On retrouves des fossiles ressemblant à des pins à partir du Trias. On les trouve tout d'abord majoritairement en Sibérie puis, à partir du Jurassique, en Europe de l'est et, quoique moins souvent, jusqu'en France. Cependant, il n'est pas certain que ce soient des pins; certains chercheurs pensent qu'il s'agit seulement de leurs ancêtres^[12].

Le premier fossile identifié comme faisant sans ambiguïté partie du genre Pinus a été trouvé en Belgique et date du début du Crétacé^{[réf. souhaitée]}. Les fossiles de cette époque se trouvent à des latitudes plus basses que les premiers^[12]. Sa zone d'expension devait à l'origine se trouver à cheval sur l'Europe de l'Ouest et l'Amérique du Nord, lorsque ces deux régions se trouvaient encore sur le même continent^[13].

Distribution naturelle actuelle

Carte de répartition (en vert) des espèces du genre Pinus.

La répartition géographique de ce genre est très vaste. On les trouve dans des régions assez variées, mais surtout dans les zones à climat tempéré-froid de l'hémisphère boréal, où ils occupent tous les étages de végétation, du niveau de la mer jusqu'à la limite supérieure des forêts, même en terrain en permanence gelé.

Intérêt économique

Le bois est recherché tant pour les usages industriels (pâte à papier) que comme bois d'œuvre, pour l'ameublement, les parquets et lambris, bois de mine et poteaux télégraphiques, meubles etc.

La gemme (résine) de certaines espèces est exploitée pour la production d'essence de térébenthine et de colophane. Cette gemme a aussi des usages médicinaux.

Les bourgeons de pin, très résineux, ont aussi une utilisation médicinale, comme balsamiques (voir wikt:balsamique) et diurétiques, transformés notamment en sirops et pastilles. Du bois on extrait aussi par distillation le goudron de Norvège, à propriétés balsamiques et antiseptiques. C'est une essence de reboisement, utilisée aussi pour l'ornement.

Les graines du pin parasol, appelées pignons de pins sont comestibles. Elles sont utilisées en pâtisserie et confiserie, ou peuvent être mangés crues après avoir enlevé l'enveloppe de la graine… La consommation de graines d'autres espèces peut provoquer des phénomènes de dysgueusie^[14].

Systématique

Place au sein de la famille des Pinacées

Le statut de genre monophyllétique des pins n'est pas contesté. Ils diffèrent clairement des autres genres du groupe. On connait depuis longtemps leurs spécificités morphologiques: Le nombre de leurs cotylédons, le groupement de leurs aiguilles en fascicules de 2 à 5, leur monoécie, la position de leurs graines par rapport aux écailles. Des études génétiques ont confirmé cette position^{[réf. souhaitée]}.

Classification interne

On sépare généralement le genre Pinus en deux grands sous-groupes: Les pins à bois durs (Diploxylon) et les pins à bois souple (Haploxylon). Les Diploxylon ont leurs aiguilles fasciculées par deux, trois ou cinq et les fascicules vasculaires de leurs aiguilles sont pairées, tandis que les Haploxylon ont des aiguilles toujours fasciculées par cinq et que leurs fascicules vasculaires sont solitaires. Leurs cônes sont en général plus allongés et moins durs^[15]. Au niveau taxinomique, les deux groupes sont considérés comme des sous-genres: Les pins à bois durs sont regroupés dans le sous-genre Pinus et ceux à bois doux dans le sous-genre Strobus^[16].

Pinus krempfii a été un temps considéré comme ne faisant partie d'aucun des deux groupes, sur base de ses feuilles très différentes des aiguilles des autres pins; il a alors été classifié tout seul dans le sous-genre Ducampopinus. Cependant les études les plus récentes basées sur des analyses moléculaires considèrent que cette différence ne reflète pas un éloignement évolutif réel et que Pinus krempfii doit être intégré au sous-genre Strobus^[17].

Au sein d'une même espèce, on peut parfois observer des différences d'anatomie et d'écologie. Certaines de ces différences sont simplement le résultat d'adaptations locales, d'autres sont issues d'une différentiation datant du Pléistocène. En effet la glaciation a à cette époque contraint les différentes espèces de pins (et d'arbres en général) à se réfugier dans de petites zones séparées les unes des autres, qui seules offraient encore des conditions viables pour la végétation forestière^[15].

Annexes

Liste des pins par ordre alphabétique des noms scientifiques

Selon Aljos Farjon:

Liste d'espèces

Notes et références

Bibliographie

• (en) Aljos Farjon, Pines: Drawings and Descriptions of the Genus, Éditions Brill,‎ 2005
• (en) David Gernandt, Gretel Geada López, S Ortiz-Garcıa et al., « Phylogeny and classification of Pinus », Taxon, vol. 54,‎ 2005, p. 29-42
• (en) David Richardson, Ecology and Biogeography of Pinus, Cambridge University Press,‎ 1998
• (en) Collectif, Pines of Sylvicultural Importance, CABI Publishing,‎ 2002

Articles connexes

• Pinacées
• Liste des essences forestières européennes | Liste des essences forestières tropicales
• Scolyte
• Ski sur aiguilles de pins

Toponymes issus des pins

• Brette-les-Pins, Cuges-les-Pins, Juan-les-Pins, Kerfany-les-Pins Nans-les-Pins, Pressigny-les-Pins, Roquefort-les-Pins, Saint-Brevin-les-Pins, Saint-Jacut-les-Pins, Sausset-les-Pins, Thorée-les-Pins La Baule-les-Pins, La Tour-du-Pin

Liens externes

Références taxinomiques

• Référence Catalogue of Life : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Flora of North America : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Flora of China : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Flora of Missouri : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Pinus (+ photos + distribution + description) (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence GISD : espèce Pinus L. (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence GRIN : genre Pinus L. (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence ITIS : Pinus L. (fr) (+ version anglaise (en)) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Kew Garden World Checklist : Pinus L. (1753) (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Tela Botanica (France métro) : Pinus (fr) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Tela Botanica (La Réunion) : Pinus (fr) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence The Plant List : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Tree of Life Web Project : Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Fossilworks Paleobiology Database : Pinus Linnaeus 1753 (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence Tropicos : Pinus L. (en) (+ liste sous-taxons) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence uBio : Pinus sp. (en) (consulté le 29 juillet 2014)
• Référence UICN : taxon Pinus (en) (consulté le 29 juillet 2014)

Autres liens externes

• Reconnaître les différents types de pins (en)
• Page sur les pins européens (fr)
• Page très complète sur le genre Pinus (fr)

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