Canopée

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Pont suspendu au niveau de la canopée (Canopy walkway (en)).

Exemple de canopée de boisement tempéré sur pente, au Royaume-Uni (« Box Hill »).

Pont du ciel, permettant de découvrir la canopée Langkawi.

La canopée est l'étage supérieur de la forêt, directement influencée par le rayonnement solaire. Elle est parfois considérée comme un habitat ou un écosystème en tant que tel, notamment en forêt tropicale où elle est particulièrement riche de biodiversité et de productivité biologique.

Des arbres dits arbres émergents peuvent dominer de leur hauteur la canopée.
Et certains arbres, de la même espèce éventuellement peuvent avoir une croissance inhibée durant plusieurs siècles sous la canopée. Néanmoins, les forestiers et écologues ont souvent constaté que des arbres longtemps « dominés » dans leur jeunesse à l'ombre de leurs aînés, malgré un démarrage de croissance très ralenti peuvent ensuite atteindre (à la faveur d'une trouée de lumière à la suite d'un chablis) leur pleine vitalité à des âges plus avancés, et donc des statures plus importantes que des arbres ayant eu une croissance rapide dès la prime jeunesse (principe de la "montre biologique" ou de la "loi de Backmann", ici affecté par le phénomène d'attente lors d'une situation de concurrence pour la lumière, in Schutz, 1990^[1]).

Étymologie et histoire du mot et du concept

Le mot est une traduction de l'anglais canopy, lui-même emprunté au vocabulaire de l'ameublement : c'est le ciel de lit ou baldaquin. Le mot provient du grec, désignant une moustiquaire (de κουνουπι, kounoupi, signifiant moustique), et est à rapprocher du mot conopée qui désigne, dans les églises, le tissu fixé au-dessus du tabernacle. Il a aussi donné le mot canapé.

D'invention récente, le mot canopée s'est imposé dans le cadre de l'étude écologique des forêts tropicales humides, lorsque les chercheurs ont engagé des moyens spécifiques pour les explorer. La canopée, zone d'intense activité biologique et biochimique, constitue un habitat particulier pour de nombreuses espèces,

Milieu et habitat

Généralement située à plusieurs dizaines de mètres de hauteur, la canopée forme une strate supérieure de quelques mètres d'épaisseur où se trouve plus de 80 % du feuillage des arbres. C'est là que la majorité de l'énergie solaire est captée (plus de 95 %) et que 30 % des précipitations sont absorbées par le feuillage. On y trouve également une faune abondante et particulière. Les expéditions de Francis Hallé et d'autres ont montré que les plantes y synthétisent beaucoup plus de molécules complexes qu'au niveau du sol ou à l'ombre des arbres. C'est un champ nouveau de recherche pour la pharmacopée et la compréhension de l'écologie forestière. À l'origine terme technique utilisé pour les forêts tropicales, le mot canopée tend à être utilisé pour toutes les sortes de forêts et même pour désigner la partie flottante des formations marines d'algues géantes (ou kelp). Il supplante le terme de voûte forestière qui laisse supposer une position au sol de l'observateur.

L'exploration par avion, hélicoptère ou même en ULM ne permet qu'un bref survol de la canopée. C'est pourquoi actuellement plusieurs projets d'exploration bio-zoologique se déploient dans ce milieu encore mal connu, du fait de son inaccessibilité relative. Parmi les moyens d'exploration, outre un projet utilisant des grues, ou l'exploration traditionnelle par des grimpeurs avec des moyens adaptés de l'escalade, on peut citer l'utilisation de plusieurs types d'aérostats :

l'AS 300, un dirigeable transportant le Radeau des cimes ;
la Bulle des cimes, un ballon à hélium monoplace se déplaçant le long d'une corde installée sur la canopée ;
l'Arboglisseur, une rozière motorisée pouvant transporter deux scientifiques en plus du pilote.

La canopée est caractérisée par un ensoleillement maximal et un microclimat très particulier. Les températures enregistrées sont fortement influencées, principalement par sa couleur, le degré d'évapotranspiration lié à la saison, l'heure, l'ensoleillement et la biomasse foliaire en activité (des photos infrarouges de lisières de résineux, normalement garnis de leurs aiguilles ou défoliés par des insectes, montrent une très importante différence de température entre ces deux situations ^[2]).

Canopée et « puits de carbone »

La canopée en tant que principal écotone (transition entre la forêt et l'atmosphère ensoleillée) joue un rôle majeur dans le cycle (non marin) du carbone et pour le rôle de puits de carbone des forêts (Amazonie notamment)^[3]^,^[4].
À titre d'exemple, selon le US Forest Service, les seules forêts des États-Unis absorbent et emmagasineraient environ 750 millions de tonnes de CO₂ chaque année.
L'optimisation de cette « séquestration » plus ou moins durable du carbone par une gestion adéquate des ressources forestières devient un élément important des stratégies de lutte contre le réchauffement climatique (puits de carbone, atténuation des effets du changement climatique), car en cas d'incendies, de défoliation, d'épidémies atteignant les arbres, de coupes rases, sécheresses, etc., le bilan de l'absorption de carbone peut être plus ou moins momentanément négatif.

En Amazonie centrale, en temps normal et là où la forêt n'a pas été touchée, la production primaire brute est élevée (30 tonnes de carbone par hectare et par an)^[5]^,^[6], avec trois mois de saison sèche où cette productivité est moindre, la performance de puits de carbone semblant liée à la teneur en eau du sol, lequel sol, étant protégé du soleil et maintenu à une température relativement constante, ne présente pas de saisonnalité de respiration (du sol)^[7]. Des changements dans le bilan carbone sont néanmoins observés sur les dernières décennies^[8].
Aux hautes latitudes, dans les forêts circumpolaires, une partie des effets du long hiver est compensée par la photopériode estivale allongée (effet soleil de minuit) et par la présence des tourbières qui forment également des puits de carbone importants. Des incendies et épisodes de défoliations peuvent fortement interférer avec la moyenne d'absorption du CO₂ ;
En zone tempérée, la situation est intermédiaire, mais avec des effets anthropiques locaux beaucoup plus marqués^[9] ;

Progrès de la modélisation : depuis les années 1980^[10], la mesure in situ^[11]^,^[12]^,^[13] et la modélisation de la photosynthèse progresse^[14], dont pour les espèces dites en C3 (dont les arbres) qui fixent moins de carbone par kilogramme de feuille que les espèces dites en C4 (canne à sucre par exemple). Depuis le milieu des années 1990 on cherche à connaitre et prévoir (et donc modéliser) plus précisément le « bilan carbone » des écosystèmes terrestres^[15], et en particulier des forêts ou de leur canopée sur de grandes étendues. Ceci notamment pour aider à quantifier les mesures compensatoires de type puits de carbone destinées à compenser les émissions de CO₂ pour limiter le changement climatique.
Une équipe de biologistes, agronomes et forestiers a présenté en 2010 un modèle informatique traduit en un programme informatique dit « Canopy Conductance Constrained Carbon Assimilation (4C-A) model ». Il est destiné – sur la base de quelques paramètres de caractérisation de l'état et du fonctionnement d'une canopée - à prédire quand cette dernière deviendra génératrice nette de carbone au lieu d'être « puits de carbone ». Ce modèle est régional ; il a été produit à partir de l'étude des échanges et bilans gazeux de la partie photosynthétique de forêts mixtes (chênes et résineux dominants) du New Jersey.

Les résultats du modèle étalonné ont été conforme à 15 % près aux estimations produites par trois autres techniques, donnant comme moyenne saisonnière pour le peuplement type de cette région environ 1,240 gramme de carbone absorbé par mètre carré de canopée et par an.

L'équipe a ensuite utilisé le modèle 4C-A pour estimer les taux saisonniers d'absorption pour l'année 2007 dans une zone où les arbres ont été complètement défoliés durant 2 à 3 semaines lors d'une infestation de chenilles défoliatrices (chenilles d'un papillon Lymantriidae, introduit et devenu invasif en Amérique du Nord). Cette infestation a eu lieu au moment où le peuplement atteint normalement son pic saisonnier d'absorption de carbone. Selon ce modèle, en fin d'infestation, le bilan saisonnier avait chuté de 25 % à environ 940 grammes de carbone absorbé par mètre carré de surface du couvert. Cette baisse signifie que sur ce site, la végétation arborée n'était plus puits de carbone, mais émettait dans l'air plus de CO₂ qu'elle n'en avait absorbée.

Cet "effet" devrait être nuancé car ce type de défoliation (forte perte de feuilles des arbres) permet une mise en lumière du sol et donc une activité plus importante de la strate herbacée, qui bénéficie d'un meilleur ensoleillement et éventuellement d'un meilleur accès à l'eau (un arbre défolié ne pompe presque plus d'eau). De plus, il survient souvent en période de stress hydrique ou après une telle période, et la défoliation semble permettre une certaine recharge en eau du sol superficiel.

Voir aussi

Francis Hallé
Strates forestières
Dynabulle pour l'étude aérienne de la canopée.

Bibliographie

(en) Basset, Y.; Springate, N.D.; Aberlenc, H.P.; Delvare, G. 1997. A review of methods for sampling arthropods in tree canopies. In: Stork, N.E.; Adis, J.; Didham, R.K. (Editors), Canopy arthropods, pp. 27-52. Chapman & Hall, London, U.K.
(fr) Birnbaum, Philippe (1997) « Modalités d’occupation de l’espace par les arbres en forêt guyanaise » ; Thèse de Doctorat soutenue le 20 juin 1997 (Université Paris VI) Spécialité : Biologie végétale tropicale (PDF, 244p)
(fr) Bouget, C., Brin, A., Brustel, H. 2011. Exploring the last biotic frontier: are temperate forest canopies special for saproxylic beetles ? Forest Ecology and Management, 261: 211-220

Liens externes

(fr) "Les canopées, pactole biochimique", interview de Francis Hallé sur le figaro.fr
(fr) Le site internet de l'association Radeau des cimes
(fr) outils aérostatiques Dany Cleyet-marrel
(en) dendronautics.org

Notes et références

↑ Schutz J.-P. (1990), Sylviculture 1 : principes d’éducation des forêts – Collection Gérer l’Environnement, presses Polytechniques et Universitaires Romandes, Voir page 119 sur 243 pages.
↑ Integrated risk assessment and new pest management technology in ecosystems affected by forest decline and bark beetle outbreaks. (Rapport final IC15-CT98-0151 concluant un travail mené par 9 partenaires de 7 pays de l’UE durant 3 ans) voir fig. 5 et 6 (en)
↑ Fan, S. -M., S. Wofsy, P. Bakwin, and D. Jacob, Atmospheric-biosphere exchange of CO2 and O3 in the central Amazon forest, J. Geophys. Res., 95, 16,851-16,864, 1990.
↑ Grace, J., et al., Carbon dioxide uptake by an undisturbed tropical rain forest in South-West Amazonia 1992-1993, Science, 270, 778-780, 1995
↑ Yadvinder Malhi, Antonio D. Nobre, John Grace, Bart Kruijt, Maria G. P. Pereira, Alistair Culf, and Steve Scott ; Carbon dioxide transfer over a Central Amazonian rain forest
↑ Grace, J., Y. Malhi, N. Higuchi, and P. Meir, Carbon fluxes and productivity of tropical forests, in Terrestrial Global Productivity: past, present and future, edited by H.A. Mooney, J. Roy and B. Saugier, Academic Press, San Diego, in press, 1999.
↑ Hodnett, M. G., S. P. da Silva, H. R. da Rocha, and R. C. Senna, Seasonal soil water storage changes beneath central Amazonian rainforest and pasture, J. Hydrol. 170, 233-254, 1995
↑ Phillips, O. L. et al., Changes in the carbon balance of tropical forests: evidence from long-term forest plots, Science, in press, 1998.
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↑ Goulden, M. L., J. W. Munger, S. -M. Fan, B. C. Daube, and S. C. Wofsy, Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: Methods and a critical evaluation of accuracy, Global Change Biol., 2, 169-182, 1996
↑ Grace, J., J. Lloyd, J. McIntyre, A. C. Miranda, P. Meir, H. Miranda, J. M. Moncrieff, J. Massheder, I. R. Wright, and J. Gash, Fluxes of carbon dioxide and water vapour over an undisturbed tropical rainforest in south-west Amazonia, Global Change Biol., 1, 1-12, 1995
↑ Meir, P., The exchange of carbon dioxide in tropical forest, Ph.D. Thesis, Uni. of Edinburgh, Edinburgh, Scotland, 1996.
↑ Lloyd, J., J. Grace, A. C. Miranda, P. Meir, S. C. Wong, H. Miranda, I. Wright, J. H. C. Gash, and J. McIntyre, A simple calibrated model of Amazon rainforest productivity based on leaf biochemical properties, Plant Cell Environ., 18, 1129-1145, 1995.
↑ Baldocchi, D., R. Valentini, S. Running, W. Oechel, and R. Dahlman, Strategies for measuring and modelling carbon dioxide and water vapour fluxes over terrestrial ecosystems, Global Change Biol., 2, 159-168, 1996.

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