Enterobacteriaceae

Enterobacteriaceae

Escherichia coli
grossissement × 15 000

Classification

Règne	Bacteria
Embranchement	Proteobacteria
Classe	Gamma Proteobacteria
Ordre	Enterobacteriales

Famille

Enterobacteriaceae
(ex Rahn 1937) Ewing et al. 1980

Les Entérobactéries (famille des Enterobacteriaceae) constituent l'une des plus importantes familles de bactéries, autant du point de vue quantitatif (plus d'une quarantaine de genres) que du point de vue qualitatif. Elle regroupe ainsi de nombreux genres, très ubiquitaires, et ceux-ci sont fréquemment rencontrés en pathologie infectieuse ainsi que dans les bio-industries (fermentation de fromages et produits laitiers, alcools, traitements médicaux supplétifs, production de toxines à usage cosmétique, industrie pharmaceutique pour la fabrication d’agents antiviraux, analyse biologique de prélèvements médicaux humains ou vétérinaires pour isoler en culture les agents pathogènes, un grand nombre d’industries pour effectuer des mesures de niveau de toxicité biologique...).

Définition

On définit classiquement les entérobactéries par 7 critères (mais il faut faire attention, avec les remaniements de familles issues des nouvelles méthodes de la taxonomie, certains genres, ne répondant pas forcément à tous ces critères, font aujourd'hui partie de cette famille) :

• Bacilles Gram- de dimension moyenne (coccobacille, souvent polymorphe)
• Non exigeants (culture facile)
• Oxydase négative. Attention à Stenotrophomonas maltophilia et Burkholderai cepacia complex qui sont Oxydase + mais en 3 minutes: ce sont deux bactéries aérobies strictes classées dans le genre Pseudomonas sensu lato.
• Nitrate réductase + (capables de réduire les nitrates en nitrites)
• Aéro-anaérobies facultatifs (capables de pousser en présence ou en absence de dioxygène)
• Voie fermentaire de dégradation du glucose (avec ou sans production de gaz)
• Immobiles ou mobiles par ciliature péritriche (très rares exceptions : Plesiomonas, ciliature polaire)
• Non sporulés
• Certains sont thermodépendants et ne poussent pas à 37 °C tels que Hafnia alvei, Yersinia enterolitica…

Les différences entre les nombreux genres et espèces viennent de critères plus précis, comme la fermentation de différents sucres, la production ou non de sulfures, la présence ou l'absence d'enzymes du métabolisme (β-galactosidase, désaminases, décarboxylases), le type de fermentation (voies fermentaires des entérobactéries) (butan-2,3-diol ou acides mixtes). Ces critères permettent de regrouper les différents genres en « groupes », rendant les démarches d'identification plus méthodiques et plus aisées, mais qui ne correspondent pas forcément à des réalités de proximité phylogénétique (puisque ce sont des critères uniquement phénotypiques, comme l'ancienne classification scientifique).

Les milieux de culture spécifiques ou non de la famille des Enterobacteriaceae : deux milieux sont particulièrement utilisés pour la culture et l'isolement des Enterobacteriaceae, la gélose Drigalski et la gélose E.M.B.

• Gélose Drigalski :
  La gélose Drigalski est un milieu d'isolement selectif des enterobactéries et autres bactéries Gram négatives. Les bactéries Gram+ sont inhibées par le désoxycholate de sodium et le cristal violet. L'indicateur coloré de PH est le bleu de bromothymol, qui vire du bleu au jaune en cas d'acidification du milieu (dégradation du lactose en acide lactique).
• Gélose E.M.B :
  La gélose E.M.B est un milieu d'isolement destiné aux entérobacteries. L'éosine et le bleu de méthylène servent d'inhibiteur de Gram+ et d'indicateur coloré à pH.

Après la détermination de la famille des entérobactéries, une galerie de famille est nécessaire pour identifier le genre et l'espèce : milieu VF (viande foie), 2 Hugh et Leifson + glucose, 1 Kligler-Hajna, et une galerie d'identification Api 20E.

Écologie

Habitat

Elles sont très répandues, certaines ne sont retrouvées que dans l'environnement, en particulier dans les milieux humides. La plupart des genres comportent des espèces pathogènes qui provoquent des troubles dont la gravité varie énormément d'une souche à l'autre. Certaines sont responsables de maladies des végétaux (phytopathogène) et d'autres pour l'animal.

Ce sont des bactéries très ubiquitaires, c'est-à-dire qu'on peut les retrouver dans de nombreux écosystèmes :

• certaines espèces sont seulement saprophytes : milieux humides surtout, sols, eaux, végétaux, produits alimentaires,
• d'autres sont phytopathogènes : Erwinia, Pantoea,
• mais la plupart des espèces sont commensales, isolées dans l'intestin de l'homme et des animaux, d'où le nom d'entérobactéries.

Elles se multiplient généralement aussi bien chez un hôte (commensales : Escherichia coli) que dans l'environnement (saprophytes : Serratia marcescens), bien que certaines espèces soient plus adaptées à l'un ou l'autre de ces habitats.

Les entérobactéries commensales

Elles sont les hôtes de l'homme et des animaux chez lesquels elles résident principalement au niveau de l'intestin. On peut cependant les retrouver dans la cavité buccale, les régions humides de la peau en particulier le périnée, les fosses nasales et les voies génitales féminines dans lesquelles elles peuvent constituer une flore transitaire.

Dans l'intestin, elles représentent une fraction très importante de la flore aérobie de l'intestin. Elles se retrouvent en grand nombre au niveau du côlon (du cæcum au rectum), elle contribuent à la dégradation des résidus alimentaires et à la production de gaz intestinaux ; on parle de flore de fermentation.

L'espèce Escherichia coli y joue un rôle prépondérant en raison de sa présence constante et de sa large prédominance sur les autres espèces : elle constituerait 80 % dans la flore aérobie avec une concentration avoisinant les 10⁸ E.Coli/g de selles terminales. D'autres espèces ont une présence moins marquée tel que Proteus et Klebsiella ainsi que Citrobacter, Hafnia, Providencia, Enterobacter... à la présence plus irrégulière.

Les germes commensaux de l'intestin ou d'ailleurs peuvent être pathogènes par opportunisme (infections urinaires, surinfection...). Leur pathologie est non spécifique mais tient surtout du « terrain » (la nature du germe est peu importante mais le terrain, lui, est très important. Un immunodéprimé ne réagit pas comme un sujet sain). La polyrésistance aux antibiotiques qu'ils peuvent présenter provient de plasmides de résistance.

Les entérobactéries pathogènes

Comme nous l'avons dit, les espèces pathogènes possèdent une grande variabilité dans leur comportement et leur agressivité chez l'hôte. On distingue alors deux groupes d'entérobactéries pathogènes : Les pathogènes strictes et les pathogènes opportunistes.

Les entérobactéries pathogènes strictes

Leur présence dans l'organisme est anormale quel que soit leur nombre et entraînent souvent une infection dont la gravité dépend de leur point d'entrée. Introduites par un aliment contaminé, elles provoqueront des troubles intestinaux en adhérant sur la muqueuse intestinale puis en traversant la barrière entérocytaire. Les symptômes se caractérisent souvent par des diarrhées importantes suivies d'une déshydratation (grave chez le nourrisson)

Certaines espèces provoquent des pathologies spécifiques :

• L'espèce Salmonella typhi responsable de la fièvre typhoïde ;
• l'espèce Shigella dysenteriae est l'agent responsable de la dysenterie bacillaire ;
• l'espèce Escherichia coli entérotoxique responsable de gastro-entérite infantile ou GEI ;
• l'espèce Yersinia pestis responsable de la peste.

Ces germes entéropathogènes sont agressifs par eux-mêmes ; leur identification est donc capitale.

Les entérobactéries pathogènes opportunistes

Les entérobactéries opportunistes ne disposent pas d'un pouvoir pathogène suffisant pour déclencher une pathologie chez un hôte sain. Elles sont en revanche susceptibles de déclencher une infection chez un sujet immunodéprimé comme des septicémies surtout en milieu hospitalier (par exemple, Serratia, Klebsiella, etc.) ce qui les a mis sur le même pied que d'autres germes d'hôpitaux tels que le Staphylococcus et le Pyocyanique, infections respiratoires, urinaires, abdominales en particulier iatrogènes en post-opératoire.

Elles peuvent être présentes dans l'intestin et faire partie intégrante de sa flore commensale, c'est ainsi que l'espèce Escherichia coli est responsable d'infection urinaire (en particulier chez la femme) lors de, par exemple, constipations chroniques.
L'espèce Klebsiella pneumoniae est parfois responsable d'infections respiratoires.

Les entérobactéries saprophytes

Les entérobactéries saprophytes sont présentes dans les sols, les eaux, les végétaux et dans tout type d'environnement humide en général. Elles participent à la dégradation des matières organiques. On compte parmi celles-ci : les Proteus (qui vivent aussi bien en saprophytes qu'en commensaux), les Providencia, Enterobacter, Serratia, Hafnia... qui sont plus adaptés à l'environnement.

Caractères bactériologiques

Tous ces germes ont une morphologie identique : bâtonnets Gram -, de taille et de forme variable. Certains possèdent une capsule. La définition des entérobactéries repose sur les critères suivants : bacilles Gram négatifs, immobiles ou mobiles par cils péritriches, aérobies - anaérobies facultatifs, attaquant le glucose par voie fermentaire, dépourvus d'oxydase et réduisant les nitrates.

Les genres et les espèces sont différenciés sur la base de caractères biochimiques étudiés sur des milieux rassemblés dans la "galerie d'identification" (Fermentation des sucres ; décarboxylation d'acides aminés ; production d'indole, d'acétoine, d'H₂S ; désamination de la phényl-alanine ; utilisation du citrate ; etc.). Certains caractères biochimiques particuliers permettent de définir des biotypes à l'intérieur d'une espèce, par ex. salmonella typhi, biotype xylose + et biotype xylose - ; cette distinction peut avoir de l'intérêt sur le plan épidémiologique.

Toxines - Antigènes

La paroi des entérobactéries contient un complexe lipo-saccharidique dont la partie lipidique correspond à l'endotoxine, identique chez tous ces germes et responsable d'une certaine pathogénicité vasculaire : vasodilatation, altération de la perméabilité, collapsus circulatoire. La fraction polysaccharidique est antigénique et correspond à l'antigène somatique ou antigène O dont la spécificité diffère d'après les espèces. Cet Ag. résiste à la chaleur et à l'alcool. De plus, les espèces mobiles possèdent un antigène flagellaire ou antigène H (flagelline), de nature protéique, thermolabile et sensible à l'alcool. Enfin, certaines bactéries possèdent un antigène de surface ou antigène K. Cet Ag. de surface se comporte comme une enveloppe qui bloque l'agglutinabilité de l'Ag. O sous-jacent.

L'étude de ces Ag. permet la détermination de sérotypes qui complètent l'identification biochimique.

La lysotypie peut dans certains cas fournir des renseignements complémentaires sur le plan épidémiologique.

Antibiotiques - Traitement

Outre la résistance naturelle aux antibiotiques actifs sur les Gram positifs (pénicillines, macrolides), les entérobactéries présentent fréquemment une résistance aux AB à large spectre auxquels elles sont normalement sensibles. Cette résistance est conditionnée par la présence de plasmides (ADN extra-chromosomique) porteurs de caractères de résistances multiples et transférables à d'autres bactéries Gram négatives par conjugaison bactérienne.

La détermination de la sensibilité par l'antibiogramme est donc indispensable, les souches multirésistantes étant fréquentes.

Bactériophages - Traitement

Il faut mentionner la lutte au moyen de bactériophages spécifiques des bactéries de la famille des Enterobacteriaceae comme Erwinia. La firme OmniLytics a par exemple fait approuver par l'EPA (États-Unis) le produit AgriPhage^[1] qui est actif contre la plupart des bactéries nuisibles en agriculture et horticulture, comme cela est mentionné à la page 168 du livre du microbiologiste D^r Alain Dublanchet^[2].

Liste de genres

Liste des genres

Selon World Register of Marine Species (9 janv. 2011)^[4] :

• genre Escherichia
• genre Serratia

Selon ITIS (9 janv. 2011)^[5] :

• genre Citrobacter
• genre Enterobacter
• genre Escherichia
• genre Proteus
• genre Salmonella
• genre Serratia Bizio, 1823
• genre Yersinia van Loghem, 1944

Notes et références

Voir aussi

• Paroi bactérienne
• Voies fermentaires des entérobactéries

Liens externes

références taxonomiques

• Référence Catalogue of Life : Enterobacteriaceae (en)
• Référence ITIS : Enterobacteriaceae (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence World Register of Marine Species : taxon Enterobacteriaceae (en) (+ liste espèces)
• Référence NCBI : Enterobacteriaceae (en)

Autres liens externes

• Identification d'entérobactéries avec une galerie API

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