Gastrulaci??

De Viquip??dia

Nota: L'article necessita algunes millores en el contingut o l'estil:

Format, enlla??os

Gastrulaci?? del diploblast: La formaci?? de fulls germinals de la ⁽¹⁾ bl??stula a ⁽²⁾ g??strula. Algunes de les c??l??lules de l'ectoderm (taronja)es mouen a l'interior formant l'endoderm (vermell).

Una micrografia d'un embri?? de Cnidari fixat durant la gastrulaci??, mostrant cell boundaries (vermell), nuclei (blau), and cilia (verd)

??? La gastrulaci?? ??s una fase inicial en el desenvolupament dels embrions animals, durant els quals la morfologia de l'embri?? ??s dram??ticament reestructurada per la migraci?? c??l??lular. La gastrulaci?? varia segons el f??lum. La gastrulaci?? ??s seguida per l'organog??nesi, quan es desenvolupen els ??rgans individuals dins dels fulls embrionaris recent formats.

A l'etapa anterior del desenvolupament embrionari, la segmentaci?? s'arriba a un embri?? multicel??lular per?? sense difer??ncies aparents entre els blast??mers (c??l??lules que formen l'embri??), excepte les difer??ncies de mida. El patr?? estructural determina la nova ubicaci?? de les c??l??lules i la diversificaci?? determina les noves interaccions entre elles.

Al final de la gastrulaci?? obtenim 3 poblacions de c??l??lules, 3 fulles embrion??ries i 3 patrons diferents de grups d???animals (monobl??stics, dibl??stics i tribl??stics).

[edita] Moviments cel??lulars

Hi ha 5 formes de despla??ament cel??lular durant la gastrulaci??:

1. Invaginaci?? o emb??lia. Una l??mina de c??l??lules que inicialment ??s externa, penetra plegant-se cap a l???interior del blastocel.
2. Ingressi??. ??s la migraci?? de c??l??lules individuals des d???una capa superficial cap a una interior. Les c??l??lules es converteixen en mesenquim??tiques (separades) i migren de forma independent.
3. Involuci??. Una l??mina de c??l??lules penetra cap al blastocel i, o s???intercala entre la capa externa i la interna, o es col??loca sobre la superf??cie interna de la capa externa de c??l??lules.
4. Epib??lia. Moviment de l??mines generalment ectod??rmiques, que es despleguen com a una unitat per a envoltar les capes profundes de l???embri??. Expansi?? d???una l??mina de c??l??lules sobre altres c??l??lules. ??s un subministre de c??l??lules que es desplacen cap a l???interior i permet el creixement embrionari.
5. Delaminaci?? o deslaminaci??. Les c??l??lules de l???ectoderma es divideixen de forma anticlinal normalment per?? en la primera etapa de la gastrulaci?? es divideixen periclinalment i les c??l??lules que han quedat a l???interior migren cap al blastocel. En resum, ??s la separaci?? d???una l??mina en dos l??mines m??s o menys paral??leles.

[edita] Gastrulaci?? en equino??deus

Les ofiures, les estrelles de mar i els eri??ons de mar pertanyen a aquest grup. En la segmentaci?? hi ha divisions asim??triques que donen lloc a 3 poblacions cel??lulars en segons la mida:

1. Micr??mers.
2. Mes??mers
3. Macr??mers.

La gastrulaci?? comen??a amb la ingressi?? de micr??mers situats al pol vegetal i s???incorporen a la cavitat del blastocel. Segueixen 5 l??nies de migraci??. Per veure si en el proc??s ??s necess??ria la fibronectina, s???injecten anticossos per a fibronectina al blastocel; el resultat ??s que no hi ha migraci?? i concloem que la fibronectina ??s necess??ria. Aquestes c??l??lules que migren formen el mes??nquima primari. Aquets micr??mers que ingressen formaran varilles esquel??tiques de calci (p.ex. en la larva pluteus). Per aix?? es creu que els micr??mers deriven a la mesoderma prim??ria.

A mesura que els micr??mers ingressen, les c??l??lules del pol vegetal es mantenen unides i ocupen el lloc de les ingressades. Despr??s, estant el lloc ocupat per macr??mers, aquestos comencen a invaginar. La regi?? invaginada s???anomena arqu??nteron o intest?? primitiu (del grec arquen (antic), enteron (digestiu)) i ??s on est?? l???endoderma que donar?? lloc al tub digestiu. El blastoporus ??s una obertura que comunica l???arqu??nteron i l???exterior de l'embri??. De l???extrem interior de l???arqu??nteron comen??a un nou proc??s d???ingressi?? de part dels macr??mers cap al blastocel i a partir d???ells es formar?? la musculatura i l???aparell excretor.

Al final de la gastrulaci?? es diferencien:

• Ectoderma: c??l??lules epid??rmiques.
• Mesoderma prim??ria i secund??ria (prov?? de l???arqu??nteron): musculatura, excretor.
• Endoderma: tub digestiu.

A l???ectoderma del pol animal hi ha una poblaci?? molt redu??da (4-5) de c??l??lules que no es diferencien en epidermis sin?? en neurones que formen un collar al voltant de l???orifici bucal.

En el proc??s t?? lloc ingressi?? per partida doble, epib??lia i emb??lia.

[edita] Ingressi??

El 1r canvi observable ??s la s??ntesi i exocitosi de proteases, en general tripsina. La conseq????ncia ??s la hidr??lisi i trencament de complexes d???uni??, aix?? les c??l??lules ja no estan unides a les ve??nes.

El 2n pas ??s la reorganitzaci?? citosquel??tica dels microt??buls i microfilaments i algunes c??l??lules comencen a separar-se per moviment ameboide de les c??l??lules ve??nes. Augmenta l???afinitat dels micr??mers pels components de la paret interna del blastocel. Si introdu??m anticossos per a fibronectina, no es produeix la ingressi??, el que demostra que tenen afinitat per la fibronectina.

Es transcriu un gen que produeix una nova prote??na de membrana anomenada Meso-1, que equival a la integrina. Fins ac?? la 1a ingressi??. La 2a ingressi?? ??s id??ntica.

Quan els micr??mers arriben a la seua destinaci?? passen per una fusi?? de membranes per a donar lloc a un plasmodi (fusi?? de citoplasmes). A partir d???ac?? es produeix una nova reorganitzaci?? del citosquelet, la calcificaci?? de microt??buls i microfilaments ordenats i la mort cel??lular programada (apoptosi) dels micr??mers ??s el proc??s de formaci?? de les varilles esquel??tiques.

[edita] Invaginaci??

Comen??a amb una canvi en el patr?? d???expressi?? g??nica dels macr??mers una vegada han entrat al blastocel. Comencen a sintetitzar un GAG, el condroitin-sulfat. L???acumules en ves??cules de secreci?? i quan hi ha prou l???exociten cap al costat contrari del blastocel. Quan s??n exocitats, absorbeixen aigua i augmenten molt de volum. Si entre els macr??mers i la membrana de fecundaci?? r??gida aboquem un GAG que s???unfla, els macr??mers seran espentats cap al blastocel. Ja tenim marcat el sentit de despla??ament per a comen??ar a formar l???arqu??nteron. El creixement del tub dep??n de dos factors. Un d???ells ??s la epib??lia. Quan l???arqu??nteron s???apropa al pol animal, comen??a la 2a ingressi?? per a formar la mesoderma 2??ria.

[edita] Gastrulaci?? en amfibis

(Vegeu: amfibis)Tenen un ou mesolecit, segmentaci?? holobl??stica desigual, amb pol animal amb divisions m??s r??pides (micr??mers) i el pol vegetal amb c??l??lules m??s grans. El blastocel est?? despla??at cap al pol animal.

Territoris presuntius:

Com sabem la destinaci?? dels blast??mers? El primer m??tode el desenvolup?? Vogt a finals del segle XIX. Utilitz?? colorants vitals (subst??ncia colorejada i no t??xica que la c??l??lula pot incorporar per pinocitosi per?? no t?? ruta metab??lica). Com els blast??mers no poden exocitar (???estrenyiment cr??nic???), la subst??ncia no se n???ix i s???acumula al citoplasma. Si la c??l??lula es divideix, les c??l??lules filles mantindran el color. Es fan servir colorants de diferent color i amb un trosset d???agar toquem les c??l??lules (les ???pintem???). Aleshores aquetes pinocitaran el color.

Quan la gastrulaci?? est?? prou avan??ada, els components endo i mesod??rmics pr??cticament han passat a l???interior. Per veure el que passa ??s interessant fer talls sagital que passen per pol animal i pel pol vegetal. (PA i PV).

1?? etapa de la gastrulaci??.

Inici de la formaci?? del blastoporus per la invaginaci?? de c??l??lules en la futura regi?? dorsal que formaran el mesoderma. En amfibis, podem dividir el mesoderma en 3 regions: precordal, cordal i caudal.

La formaci?? del blastoporus ??s progressiva, no com equino??deus, que ??s clavar el dit. ??s com si agafarem dos navalles i les clavarem en un mel????? llavi dorsal del blastoporus. La entrada estreta va eixamplant-se i en el proc??s d???invaginaci??, el mesoderma arrastra a l???endoderma.

El punt on es forma el blastoporus ??s diferent que als equino??deus. En amfibis, l???eix dorsoventral el marca el punt d???entrada de l???espermatozou. Els microt??buls del centr??ol de l???espermatozou dirigeixen els moviments citoplasm??tics i possibiliten que les c??l??lules vegetals que estan situades diametralment oposades a l???entrada de l???espermatozou formen el blastoporus i, a m??s, seran la porci?? dorsal del cos. El citoplasma de l???ov??cit es mant?? orientat respecte a la gravetat degut a la gran densitat del vitel, per?? amb l???entrada de l???espermatozou, el citoplasma cortical gira activament 30-45?? en sentit animal (cap ???amunt???), cap al punt d???entrada de l???espermatozou. Com a conseq????ncia, ja no tenim 2 punts (PA i PV) sin?? 3, i 3 punts determinen un pla i per tant la simetria bilateral. La creixent gris est?? situada a l???extrem oposat de l???hemisferi del punt on entra l???espermatozou.

Les c??l??lules que han entrat per invaginaci??, desplacen el cos principal cap a dins per?? no perd el contacte amb la superf??cie mitjan??ant un coll prim. S??n les c??l??lules en botella i aquestes revesteixen l???arqu??nteron a mesura que es forma. Reconeixen el cam?? recorrent la fibronectina i arrastren c??l??lules per a moure la l??mina.

2?? etapa.

Una l??mina de c??l??lules externes penetra cap a dins i s???intercala entre la l??mina externa i la interna (involuci??). La l??mina interna s??n les c??l??lules en botella que migren pel pol animal formant l???arqu??nteron i reduint la mida del blastocel. Despr??s falta un tros on no hi ha mesoderma. Ac?? l???endoderma progressa i acaba de tancar el blastocel i el mesoderma pot acabar de col??locar-se i ja tenim les 3 capes. Aquest ??s el tancament del tub digestiu i es considera el final de la gastrulaci??.

Encara que es considera aquest moment com el final de la gastrulaci??, la neuroectoderma ja ha comen??at l???organog??nesi??? dificultat de separar els dos processos. En la porci?? cef??lica sempre estar?? m??s avan??at el proc??s (gradient cefalocaudal).

Regionalitzaci?? de la mesoderma.

Es d??na paral??lelament a la fi de la gastrulaci?? i l???inici de la neurulaci??. La mesoderma precordal ??s la mesoderma de la regi?? cef??lica i formar?? parcialment els m??sculs i esquelet cef??lic (concretament el crani). La mesoderma cordal d??na lloc a la notocorda i la ventral i dorsal donaran lloc a les dos l??mines laterals de la mesoderma. Aquesta ??ltima es regionalitzar?? en 3 zones (dorsal, interm??dia i lateral).

Les c??l??lules m??s internes d???aquesta fulla mesod??rmica migren cap a l???exterior deixant una cavitat que donar?? lloc a les cavitats celom??tiques. A la fi, la mesoderma es divideix en 3 regions:

• Regi?? dorsal o mesoderma dorsal i d???aquesta se???n derivar?? la musculatura esquel??tica, l???esquelet axial (les dos cintures) i la dermis.

• Mesoderma interm??dia. D???aquesta derivar?? l???aparell excretor i el reproductor.

• Porci?? lateroventral o mesoderma de les l??mines laterals. D???ac?? deriva el sistema circulatori, la sang, la musculatura i esquelet de les extremitats i el component mesod??rmic de les quatre membranes embrion??ries (en amfibis no perqu?? s??n anamniotes).

[edita] Gastrulaci?? en aus i r??ptils

??s molt semblant a la de mam??fers. La segmentaci?? es produeix mentre l???ou baixa per l???oviducte, despr??s es fa la closca i es para el proc??s. Aleshores es pon l???ou i si com a molt 4-5 dies despr??s es cova, l???augment de la temperatura far?? que el proc??s continue. La bl??stula s???anomena discobl??stula i t?? 3 parts:

-Epiblast, ??s la monocapa de c??l??lules externes.

-Hipoblast, ??s la monocapa interna.

-Blastocel, la cavitat interm??dia.

En un punt que posteriorment ser?? la zona marginal posterior, hi ha un increment en la taxa de proliferaci?? en un punt de l???epiblast i s???originar?? un engrossament. La situaci?? d???aquest punt no t?? res a veure amb el punt d???entrada de l???espermatozou. La proliferaci?? continua i migra formant la l??nia primitiva. Aquesta l??nia s???extendr?? un 75-80% de la longitud de l???embri??.

Quan la l??nia primitiva ha crescut el suficient, comen??a una etapa de despla??ament cap al blastocel, les c??l??lules de la l??nia ingressen al blastocel formant el solc primitiu. A causa d???aquesta ingressi?? es forma el solc primitiu. Les c??l??lules que ingressen cap a l???hipoblast i les de l???hipoblast formaran l???endoderma (respiratori, digestiu i part de les membranes extraembrion??ries). Les c??l??lules que queden pol mig del blastocel formaran el mesoderma, excepte la cordal i la cef??lica. Les c??l??lules que queden a l???epiblast seran les que formen l???ectoderma. En les aus i r??ptils la neurulaci?? tamb?? es solapa amb la gastrulaci??.

En la regi?? anterior de la l??nia primitiva es produeix una ingressi?? m??s destacada, formant-se una estructura amb forma d???embut, el node de Hensen. Per ac?? ingressen c??l??lules amb dest?? endo i mesod??rmic. Les c??l??lules que ingressen no es queden en el punt d???entrada sin?? que migren cap endavant, cap a la regi?? cef??lica. Les primeres c??l??lules que ingressen s??n les germinals primordials. Despr??s ingressem les c??l??lules que formaran l???endoderma i mesoderma cef??liques. Com vegem, per davant del crani tenim les c??l??lules germinals formant la mitja lluna germinal, i estaran all?? extraembrionalment fins que estiga ben avan??ada la histog??nesi.

Despr??s, el node de Hensen es despla??a cap a la regi?? caudal i al seu pas es va tancant el solc primitiu a mode de cremallera. Mentre va retrocedint continuen ingressant c??l??lules que generaran mesoderma cordal. La notocorda va creixent en longitud mentre retrocedeix el node de Hensen. 33h d???incubaci?? despr??s, l???enc??fal ja est?? en organog??nesi i la part caudal est?? acabant la gastrulaci????? gradient cefalocaudal.

[edita] Gastrulaci?? en mam??fers

??s molt semblant als altres. Els trofoblasts continuen proliferant per?? de 2 formes diferents:

-Amb divisi?? completa, els citotrofoblasts.

-Els altres ho fan de forma incompleta, sense citocinesi, generant-se c??l??lules multinucleades, s??n els sincititrofoblasts.

El citotrofoblast m??s el sincititrofoblast formen el c??rion (1). A partir d???ac??, l???embri?? pot rebre nutrients formant una cavitat per la reorganitzaci?? del es c??l??lules de l???antiga massa cel??lular, la cavitat amni??tica. En la reorganitzaci?? tamb?? es formen 2 capes de c??l??lules: epiblast i hipoblast.

Es produeix una intensificaci?? en el ritme proliferatiu de les c??l??lules de l???epiblast. Part d???aquestes c??l??lules s???acumulen formant un di??metre, la l??nia primitiva. Una altra part de les c??l??lules epibl??stiques migren revestint la cavitat amni??tica i formen l???amnios (2), encarregat de segregar el fluid amni??tic. Aquest ??s un pas important de l???evoluci?? que permet als animals reproduir-se fora de l???aigua, ja que l???embri?? es desenvolupa en un medi aqu??s.

Les c??l??lules de la l??nia primitiva comencen a ingressar cap a un nou espai creat entre l???epiblast i l???hipoblast. A partir de l???hipoblast es forma una capa de c??l??lules que rodegen el blastocel i formen el sac vitel??l?? (3), que nom??s ??s funcional de manera mol limitada ja que ??s una reminisc??ncia filogen??tica. Les c??l??lules epid??rmiques del sac vitel??l?? fagocitaran plaquetes digerint-les lisosomalment i excretaran els productes als vasos sanguinis, que ho distribuiran per l???embri??. A???? passa fins que es desenvolupe el tub digestiu.

Tamb?? existeix un node de Hensen que es forma a l???extrem posterior de l???embri?? per?? en aquest cas, les c??l??lules germinals primordials no ingressen per la part anterior, entren a la regi?? peritoneal (panxa).

Quan comen??a a tancar-se el tub digestiu a nivell ventral, prop de la zona dorsal es forma una evaginaci?? que constitueix la 4?? i ??ltima membrana extraembrion??ria, l???al??lantoide (4), que acumula les deixalles metab??liques de l???embri??. En mam??fers, aquesta membrana es forma per?? no arriba a ser funcional perqu?? les deixalles s???excreten per la sang materna. Excepte en suids (porcs) que si que s???utilitza molt perqu?? la mare no d??na abast per a excretar via plasma sanguini.

C??rion i amnios tenen origen ectod??rmic. Al??lantoide i sac vitel??l?? s??n fulles d???origen mesod??rmic. Totes tenen part mesod??rmica que forma el teixit conjuntiu i els capil??lars.

Funcions del c??rion.

• Les c??l??lules del c??rion sintetitzen gonadotrofina cori??nica. Aquesta estimula les c??l??lules de la dec??dua (epiteli endometrial) per a que les c??l??lules endometrials s???estabilitzen i els capil??lars es mantinguen funcionals, per a que no hi haja menstruaci??. El Predictor??? es posa de color per la gonadotrofina. La concentraci?? de gonadotrofina ha de ser alta per a que no hi haja menstruaci??, que ??s el cas m??s habitual d???avort.

• En aus i r??ptils, el c??rion ??s el responsable de l???intercanvi de gasos entre l???interior i l???exterior.

• Les c??l??lules del c??rion sintetitzen una 2?? hormona: la somatotropina cori??nica, que serveix per al desenvolupament del teixit glandular mamari de la mare. Les c??l??lules d???aquestes gl??ndules tenen molt de reticle endoplasm??tic llis i rug??s i aparell de Golgi, que dupliquen la seva mida, per?? no s??n funcionals. Despr??s del part es posen en marxa.

• Com l???embri?? ??s gen??micament diferent a la mare, els anticossos d???histocompatibilitat s??n diferents. El c??rion emmascara aquests de forma local per a que la mare no rebutge a l???embri?? considerant-lo un cos ali??.

[edita] Enlla??os externs

• Animacions de gastrulacions
• Human gastrulation 3D animation : [1]
• Il??lustracions sobre la gastrulaci?? i pel??licules de gastrulaci??: De les c??l??lules a l'embri?? editat per Claudio Stern

[edita] Articles relacionats

• Ernst Haeckel

Aquest article sobre biologia ??s un esborrany i possiblement li calgui una expansi?? substancial o una bona reestructuraci?? del seu contingut. Per aix??, podeu ajudar la Viquip??dia expandint-lo i millorant la seva qualitat traduint d'altres Viquip??dies, posant textos amb el perm??s de l'autor o extraient-ne informaci??.