Herrerasaurus

Herrerasaurus Plage temporelle: Trias moyen, 231.4Ma PreЄ Є O S R?? C P T J K Pg N ↓
Mont?? moulage du squelette, Senckenberg Museum
Classification scientifique
Uni:	Animalia
Embranchement:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordre:	Saurischia
Clade:	Theropoda
Famille:	??? Herrerasauridae
Genre:	??? Herrerasaurus Reig, 1963
Esp??ce:	??? H. ischigualastensis
Nom binomial
Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963
Synonymes
Ischisaurus Cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986

Herrerasaurus ??tait l'un des premiers dinosaures . Son nom signifie ??l??zard de Herrera", apr??s l'??leveur qui a d??couvert le premier sp??cimen. Tous les fossiles connus de ce dinosaure carnivore ont ??t?? d??couverts dans les roches de la fin Ladinien ??ge (au milieu de Trias selon le ICS, dat??es de 231,4 il ya des millions d'ann??es) au nord-ouest de l'Argentine. Le esp??ce type, Herrerasaurus ischigualastensis, a ??t?? d??crit par Osvaldo Reig en 1963 et est la seule esp??ce assign??es au genre . Ischisaurus et sont Frenguellisaurus synonymes.

Pendant de nombreuses ann??es, la classification des Herrerasaurus ??tait peu claires parce qu'il ??tait connu ?? partir de restes tr??s fragmentaires. C'??tait hypoth??tique d'??tre un base th??ropode , un sch??ma basal sauropodomorph , une base saurischian , ou non un dinosaure du tout, mais un archosaure. Cependant, avec la d??couverte d'un squelette presque complet et le cr??ne en 1988, Herrerasaurus a ??t?? class?? soit comme un th??ropode d??but ou un saurischian t??t dans au moins cinq derni??res critiques de l'??volution des th??ropodes, avec de nombreux chercheurs traiter au moins provisoirement comme la plus primitive membre de Theropoda.

Ce est un membre de la Herrerasauridae, une famille de genres similaires qui ??taient parmi les premiers de la dinosaures radiation ??volutive.

Description

Taille de Herrerasaurus par rapport ?? un ??tre humain

Herrerasaurus ??tait un carnivore bip??de l??g??rement construit avec une longue queue et une t??te relativement petite. Sa longueur est estim??e ?? 3-6 m??tres (10 ?? 20 pieds), et sa hauteur de la hanche ?? plus de 1,1 m??tres (3,3 pi). Il peut peser autour de 210 ?? 350 kg (463 ?? 772 lb). Dans un grand sp??cimen, ?? la premi??re pens??e d'appartenir ?? un genre distinct, Frenguellisaurus, le cr??ne mesur?? 56 centim??tres (1,8 pi) de longueur. Les plus petits sp??cimens avaient cr??nes d'environ 30 centim??tres (1 pi) de long.

Cr??ne

Herrerasaurus avait une longue, ??troite cr??ne qui manquait presque toutes les sp??cialisations qui caract??risaient dinosaures plus tard, et ressemblait davantage ?? ceux de plus primitif archosaurs tels que Euparkeria. Il avait cinq paires de fenestrae (Les ouvertures du cr??ne) dans son cr??ne, deux paires de qui ??taient les yeux et les narines. Entre les yeux et les narines ??taient deux ant??orbitaire fenestrae et une paire de minuscules trous, comme une fente centim??tres de long (0,4 po) appel?? promaxillary fenestrae. Derri??re les yeux ??taient grands infratemporale fenestrae. Ces fenestrae r??duire le poids du cr??ne.

Herrerasaurus avait un joint souple dans la m??choire inf??rieure qui pourraient glisser d'avant en arri??re pour offrir une morsure saisir. Cette sp??cialisation cr??nienne est inhabituel chez les dinosaures, mais a ??volu?? ind??pendamment dans certains l??zards . L'arri??re de la m??choire inf??rieure avait aussi fenestrae. Les m??choires ont ??t?? ??quip??es de grandes dents cr??nel??es pour mordre et manger de la chair, et le cou ??tait mince et flexible.

Limbs

Vue d'artiste

Les membres ant??rieurs de Herrerasaurus ??tait inf??rieur ?? la moiti?? de la longueur de ses membres post??rieurs. Le bras et avant-bras ??taient assez court, tandis que le manus (main) ??tait allong??. Les deux premiers doigts et le pouce ont pris fin en courbes, des griffes ac??r??es pour saisir la proie. Les quatri??me et cinqui??me chiffres ??taient de petits talons sans griffes.

Herrerasaurus ??tait pleinement bip??de. Il avait les membres post??rieures solides avec courte cuisses et assez longs pieds, indiquant qu'il ??tait probable un coureur rapide. Le pied a cinq orteils, mais seulement les trois moyennes (chiffres II, III et IV) portait poids. Les orteils ext??rieures (I et V) ??taient petits; le premier orteil avait une petite griffe. La queue, partiellement raidi par le chevauchement des projections vert??brales, ??quilibr?? le corps et ??tait aussi une adaptation pour la vitesse.

D??riv?? de base et les caract??ristiques

Herrerasaurus est quelque chose d'une ??nigme en ce qu'il affiche des traits que l'on retrouve dans les diff??rents groupes de dinosaures, et plusieurs traits trouv??s dans archosaurs non dinosaures. Bien qu'il partage la plupart des caract??ristiques de dinosaures, il ya quelques diff??rences, en particulier dans la forme de ses hanche et la jambe os. Son bassin est comme celle des dinosaures saurischian, mais il a un osseuse cotyle (o?? le rencontre le f??mur bassin) qui ne est que partiellement ouvert. Le iliaque, le principal os de la hanche, est soutenu par seulement deux sacrals, un trait basale ,. Cependant, la points de pubis vers l'arri??re, un trait d??riv??e comme vu dans dromaeosaurids et oiseaux . En outre, la fin du pubis a une forme d??marr??, comme ceux avetheropods; et le vert??bral Centra a un forme de sablier que l'on trouve dans Allosaurus .

Classification

Herrerasaurus donne son nom ?? sa famille, Herrerasauridae, un groupe d'animaux similaires de la Trias sup??rieur qui ??taient parmi les premiers de la dinosaures radiation ??volutive. O?? elle et ses proches parents se trouvent sur le d??but de dinosaure arbre de l'??volution ne est pas claire. La plupart des analyses du 21e si??cle les ont jug??s th??ropodes basales, se ils repr??sentent en fait basales saurischiens ou m??me ??tre non-dinosaures, ant??rieure ?? la saurischian - ornithischian Split. La plupart des analyses, comme celles de Sterling Nesbitt et ses coll??gues (2009, 2011), ont trouv?? Herrerasaurus et ses parents d'??tre tr??s th??ropodes basales. D'autres (comme Ezcurra 2010) ont trouv?? qu'ils soient de base au clade Eusaurischia , ce est plus proche de la base de l'arbre saurischian que soit th??ropodes vrais ou sauropodomorphes, mais non membres de l'autre groupe. La situation est encore compliqu??e par les incertitudes dans la corr??lation de l'??ge de la fin du Trias lits portant animaux terrestres.

D'autres membres de la clade peut comprendre Eoraptor de la m??me Ischigualasto Formation de l'Argentine comme Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formation Santa Maria du sud du Br??sil, Chindesaurus de la Haute- Petrified Forest ( Formation Chinle) de l'Arizona, et ??ventuellement Caseosaurus de la Formation Dockum du Texas, bien que les relations de ces animaux ne sont pas enti??rement compris, et non tous les pal??ontologues se accordent. Autres th??ropodes basales possibles, Alwalkeria de la fin du Trias Formation Maleri de l'Inde , et Teyuwasu, connu ?? partir de restes tr??s fragmentaires du Trias sup??rieur du Br??sil, pourrait ??tre li??. Novas (1992) d??finis Herrerasauridae que Herrerasaurus, Staurikosaurus, et leur anc??tre commun le plus r??cent. Sereno (1998) d??finit le groupe comme la plus inclusive clade y compris H. ischigualastensis mais pas Passer domesticus . Langer (2004) a fourni premi??re d??finition phylog??n??tique d'un niveau sup??rieur taxon, Infra Herrerasauria.

Histoire

D'abord connu cr??ne, sp??cimen PVSJ 407, et ?? gauche maxillaire PVSJ 053

Herrerasaurus a ??t?? nomm?? par le pal??ontologue Osvaldo Reig apr??s Victorino Herrera, un andine chevrier qui a remarqu?? ses fossiles dans les affleurements pr??s de la ville de San Juan en 1959. Ces roches, qui ont donn?? plus tard Eoraptor, font partie de la Formation Ischigualasto et la date de la fin Ladinien au d??but Carniennes ??tapes de la fin du Trias p??riode. Reig nomm?? une deuxi??me dinosaure de ces roches dans la m??me publication que Herrerasaurus; ce dinosaure, Ischisaurus Cattoi, est maintenant consid??r?? comme un synonyme junior et un juv??nile de Herrerasaurus. Deux autres squelettes partiels, avec du mat??riel de cr??ne, ont ??t?? nomm??s par Frenguellisaurus ischigualastensis Fernando Novas en 1986, mais cette esp??ce trop est maintenant consid??r?? comme un synonyme.

Reig croyait Herrerasaurus ??tait un des premiers exemples d'une carnosaure, mais cela a fait l'objet de nombreux d??bats au cours des 30 prochaines ann??es, et le genre a ??t?? diversement class?? pendant ce temps. En 1970, Steel class?? Herrerasaurus comme prosauropode . En 1972, Peter Galton class?? du genre ?? ne pas ??tre diagnostiqu??e del?? Saurischia . Plus tard, en utilisant analyse cladistique, certains chercheurs ont mis Herrerasaurus et Staurikosaurus ?? la base de l'arbre de dinosaure avant la s??paration entre ornithischiens et saurischiens. Plusieurs chercheurs ont class?? les restes que la non-dinosaures.

Un cr??ne complet Herrerasaurus n'a pas ??t?? trouv?? jusqu'en 1988, par une ??quipe de pal??ontologues dirig??e par Paul Sereno. Bas?? sur les nouveaux fossiles, des auteurs comme Thomas Holtz et Jos?? Bonaparte class?? Herrerasaurus ?? la base de l'arbre saurischian avant la divergence entre prosauropodes et th??ropodes. Toutefois, Sereno favoris?? classer Herrerasaurus (et le Herrerasauridae) que th??ropodes primitifs. Ces deux classifications sont devenus le plus persistant, avec Rauhut (2003) et Bittencourt et Kellner (2004) favorisant le d??but du th??ropode hypoth??se, Max et Langer (2004), et Langer Benton (2006), et Randall Irmis et ses coauteurs (2007) en faveur de l'hypoth??se saurischian basale. Si Herrerasaurus ??tait effectivement une th??ropode, il indiquerait que th??ropodes, sauropodomorphes , et ornithischiens diverg?? encore plus t??t que herrerasaurids, avant le milieu Carnien, et que ??tous les trois lign??es ont ??volu?? ind??pendamment plusieurs caract??ristiques de dinosaures, comme une articulation de la cheville plus avanc?? ou un cotyle ouverte". Ce point de vue est appuy?? par ichnologiques dossiers montrant grande tridactyle (tridactyle) empreintes qui peuvent ??tre attribu??s uniquement ?? un dinosaure th??ropode. Ces empreintes datent du Ladinien (Trias moyen) de la Formation de Los Rastros en Argentine et sont ant??rieurs Herrerasaurus de 3 ?? 5 millions d'ann??es.

Squelette restaur??

L'??tude des premiers dinosaures tels que Herrerasaurus et Eoraptor a donc des implications importantes pour le concept de dinosaures comme groupe monophyl??tique (un groupe descendait d'un anc??tre commun). La monophylie des dinosaures a ??t?? explicitement propos?? dans les ann??es 1970 par Galton et Robert Bakker, qui a compil?? une liste de cr??ne et postcr??nien synapomorphies (traits anatomiques communs provenant de l'anc??tre commun). Auteurs ont ensuite propos?? synapomorphies suppl??mentaires. Une ??tude approfondie des Herrerasaurus par Sereno en 1992 a sugg??r?? que ces synapomorphies propos??es, une seule cr??nien et sept caract??ristiques postcr??niens ont ??t?? en fait d??riv?? d'un anc??tre commun, et que les autres ??taient attribuables ?? ??volution convergente. L'analyse de Sereno de Herrerasaurus a ??galement amen?? ?? proposer plusieurs nouveaux synapomorphies de dinosaures.

Pal??o??cologie

Mod??le d'un Herrerasaurus avec des proies

Bien Herrerasaurus partag?? la forme du corps des grands dinosaures carnivores, il a v??cu environ 230 il ya des millions d'ann??es, un temps o?? les dinosaures ??taient petits et insignifiants. Ce ??tait le temps des reptiles non-dinosaures, pas des dinosaures, et un tournant majeur dans l'??cologie de la Terre. La faune de vert??br??s de la Formation Ischigualasto et un peu plus tard Los Colorados formation est compos??e principalement d'une vari??t?? de crurotarsal archosaurs et synapsides. Par exemple, dans la formation d'Ischigualasto, les dinosaures ne repr??sentaient que 6% environ du nombre total de fossiles. ?? la fin du Trias p??riode, les dinosaures devenaient les dominants grands animaux terrestres, et les autres archosaurs et synapsides diminu?? en vari??t?? et le nombre.

Des ??tudes sugg??rent que le pal??oenvironnement de la Formation Ischigualasto ??tait une plaine inondable activit?? volcanique couverte par des for??ts et soumis ?? de fortes pluies saisonni??res. Le climat ??tait humide et chaud, bien que soumis ?? des variations saisonni??res. La v??g??tation est compos??e de foug??res ( Cladophlebis), pr??les, et le g??ant conif??res (Protojuniperoxylon). Ces plantes form??es for??ts d'altitude le long des berges des rivi??res. Herrerasaurus reste semble avoir ??t?? le plus commun parmi les carnivores de la Formation Ischigualasto. Il a v??cu dans la jungle du Trias sup??rieur en Am??rique du Sud aux c??t??s un autre dinosaure t??t, long d'un m??tre Eoraptor, ainsi que Saurosuchus, une terre-salon g??ant rauisuchian (un mangeur de viande quadrup??de avec un th??ropode -comme cr??ne); l'largement similaire mais plus petit Venaticosuchus, un ornithosuchid; et l'??viction chiniquodontids. Herbivores ??taient beaucoup plus abondants que les carnivores et ??taient repr??sent??s par rhynchosaurs tels que Hyperodapedon (un reptile ?? bec); aetosaurs (reptiles blind??s ??pineux); kannemeyeriid (dicynodontes, animaux quadrup??des bec avant-lourds trapus) tels que Ischigualastia; et traversodontids (?? peu pr??s semblables dans la forme globale de dicynodontes, mais manquant de becs) tels que Exaeretodon. Ces herbivores non-dinosaures ??taient beaucoup plus abondants que les dinosaures ornithischiens d??but comme Pisanosaurus.

Pal??obiologie

L'impression d'un artiste; alimentation sur une petite synapsid

Les dents de Herrerasaurus indiquent que ce ??tait un carnivore ; sa taille indique qu'il aurait proie mangeurs de plantes petites et moyennes entreprises. Celles-ci pourraient ont inclus d'autres dinosaures, comme Pisanosaurus, ainsi que la plus abondante rhynchosaurs et synapsides. Herrerasaurus lui-m??me peut avoir ??t?? la proie de g??ant rauisuchids comme Saurosuchus; plaies perforantes ont ??t?? trouv??s dans une cr??ne.

Coprolithes (excr??ments fossilis??s de) contenant de petits os, mais aucune trace de fragments de plantes, d??couvert dans la formation d'Ischigualasto, ont ??t?? affect??s ?? Herrerasaurus bas??e sur fossiles abondance. Analyse min??ralogique et chimique de ces coprolithes indique que si la saisine Herrerasaurus ??tait correcte, ce carnivore pouvait dig??rer os.

Les comparaisons entre le anneaux scl??rales de Herrerasaurus et les oiseaux et les reptiles modernes sugg??rent que cela peut avoir ??t?? cathemeral, actif toute la journ??e ?? de courts intervalles.

Pal??opathologie

Dans une ??tude de 2001 men??e par Bruce Rothschild et d'autres pal??ontologues, 12 os de la main et 20 os du pied vis??es ?? Herrerasaurus ont ??t?? examin??s pour des signes de fracture de stress, mais aucun n'a ??t?? trouv??.

PVSJ 407, une ischigualastensis Herrerasaurus avait un trou dans un os du cr??ne attribu?? ?? une morsure par Paul Sereno et Novas. Deux puits suppl??mentaires se sont produits sur le spl??nial. La zone autour de ces puits sont gonfl??es et poreuse, sugg??rant que les blessures ont ??t?? touch??s par une infection non-l??tale de courte dur??e. En raison de la taille et des angles de la plaie, il est probable qu'ils ont ??t?? obtenus dans un combat avec un autre Herrerasaurus.