Cerebro

Un chimpancé cerebro

El cerebro es el centro de la del sistema nervioso en todos los vertebrados y la mayoría de invertebrados animales de sólo unos pocos invertebrados como esponjas, medusas, adulto ascidias y estrellas de mar no tienen uno, incluso si el tejido neuronal difusa está presente. Se encuentra en la cabeza, por lo general cerca de los órganos sensoriales primarias para los sentidos como la visión, la audición, el equilibrio, el gusto y el olfato. El cerebro de un vertebrado es el órgano más complejo del cuerpo. En un ser humano típico del corteza cerebral (la mayor parte) se estima que contiene 15-33 billion neuronas, cada uno conectado por sinapsis a varios miles de otras neuronas. Estas neuronas se comunican entre sí por medio de largo fibras protoplásmicos llamadas axones, que llevan los trenes de pulsos de señal llamados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o el cuerpo dirigidas células receptoras específicas.

Fisiológicamente, la función del cerebro es ejercer control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo, tanto mediante la generación de patrones de actividad muscular y por la secreción de sustancias químicas llamadas conducción hormonas . Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas a los cambios en el entorno. Algunos tipos básicos de la capacidad de respuesta, tales como reflejos pueden estar mediados por la médula espinal o periférico ganglios, pero sofisticado control intencional de comportamiento basado en la información sensorial complejo requiere las capacidades de información-la integración de un cerebro centralizado.

Desde un punto de vista filosófico, lo que hace que el cerebro especial en comparación a otros órganos es que forma la estructura física que genera la mente . Como Hipócrates lo expresó así: "Los hombres deben saber que de otra cosa que el cerebro vienen alegrías, placeres, la risa y el deporte, y dolores, penas, desaliento, y lamentaciones." Durante gran parte de la historia, se pensaba que la mente para ser separada del cerebro . Incluso para la actual la neurociencia, los mecanismos por los que la actividad cerebral da lugar a la conciencia y el pensamiento siguen siendo muy difícil de entender: a pesar del rápido progreso científico, mucho sobre cómo funciona el cerebro sigue siendo un misterio. Las operaciones de las células cerebrales individuales ahora se entienden en considerable detalle, pero la forma en que cooperan en los conjuntos de millones ha sido muy difícil de descifrar. Los enfoques más prometedores tratar el cerebro como una computadora biológica, muy diferente en el mecanismo de los equipos electrónicos, pero similar en el sentido de que adquiere la información del mundo circundante, lo almacena y procesa en una variedad de maneras.

Este artículo compara las propiedades de los cerebros en toda la gama de especies animales, con la mayor atención a los vertebrados. Tiene que ver con el cerebro humano en la medida en que comparte las propiedades de otros cerebros. Las formas en que el cerebro humano se diferencia de otros cerebros están cubiertos en el artículo cerebro humano. Varios temas que podrían ser cubiertos aquí en cambio se cubrieron allí porque mucho más se puede decir de ellos en un contexto humano. El más importante es la enfermedad del cerebro y los efectos del daño cerebral, cubierto en el artículo cerebro humano porque las enfermedades más comunes del cerebro humano, ya sea no aparecen en otras especies, o de lo contrario se manifiestan de diferentes maneras.

Anatomía

Corte transversal de la bulbo olfatorio de una rata, manchado de dos maneras diferentes al mismo tiempo: un mancha muestra los cuerpos celulares de las neuronas, los otros espectáculos receptores para la neurotransmisor GABA.

La forma y tamaño de los cerebros de diferentes especies varían en gran medida, y la identificación de características comunes es a menudo difícil. Sin embargo, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a través de una amplia gama de especies. Algunos aspectos de la estructura del cerebro son comunes a casi toda la gama de especies de animales; otros distinguen cerebros "avanzadas" desde las más primitivas, o distinguir los vertebrados de los invertebrados.

La forma más sencilla para obtener información sobre la anatomía del cerebro es mediante inspección visual, pero muchas técnicas más sofisticadas han desarrollado. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando para trabajar con, pero puede ser endurecido por inmersión en alcohol u otro fijadores, y luego en rodajas aparte para examen del interior. Visualmente, el interior del cerebro se compone de zonas de la llamada la materia gris, con un color oscuro, separados por áreas de sustancia blanca, con un color más claro. Más información puede ser adquirida por tinción rebanadas de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que ponen en evidencia las zonas donde están presentes en altas concentraciones tipos específicos de moléculas. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral usando un microscopio, y para trazar el patrón de conexiones de un área del cerebro a otra.

Estructura celular

Las neuronas generan señales eléctricas que viajan a lo largo de su axones. Cuando un pulso de electricidad llega a un cruce llamado sinapsis, hace que un producto químico neurotransmisor para ser lanzado, que se une a los receptores en otras células y por lo tanto altera su actividad eléctrica.

Los cerebros de todas las especies se componen principalmente de dos amplias clases de células: neuronas y las células gliales. Las células gliales (también conocido como glía o neuroglia) vienen en varios tipos, y realizan una serie de funciones críticas, incluyendo soporte estructural, soporte metabólico, el aislamiento, y la orientación del desarrollo. Las neuronas, sin embargo, generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro.

La propiedad que hace que las neuronas único es su capacidad de enviar señales a las células diana específicas a través de largas distancias. Ellos envían estas señales por medio de una axón, que es una fibra protoplásmica delgado que se extiende desde el cuerpo y proyectos de células, por lo general con numerosas ramas, a otras áreas, a veces cerca, a veces en partes distantes del cerebro o del cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinario: por ejemplo, si una de células piramidales de la corteza cerebral se amplía de manera que su cuerpo de la célula se convirtió en el tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente ampliada, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que se extiende más de un kilómetro. Estos axones transmiten señales en forma de impulsos electroquímicos llamados potenciales de acción , que duran menos de una milésima de segundo, y los viajes a lo largo del axón a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten los potenciales de acción constante, a velocidades de 10-100 por segundo, por lo general en patrones irregulares; otras neuronas son tranquilas la mayor parte del tiempo, pero de vez en cuando emiten una ráfaga de potenciales de acción.

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un solo axón puede hacer tanto como varios miles de conexiones sinápticas con otras células. Cuando un potencial de acción, viajando a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, hace que una sustancia química llamada una neurotransmisor que se libere. El neurotransmisor se une a moléculas receptoras en la membrana de la célula diana.

Las neuronas a menudo tienen amplias redes de dendritas, que reciben conexiones sinápticas. Se muestra es un neurona piramidal del hipocampo, manchado por proteína fluorescente verde.

Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. La función esencial del cerebro es la comunicación de célula a célula, y las sinapsis son los puntos en los que se produce la comunicación. El cerebro humano se ha estimado para contener aproximadamente 100 billones de sinapsis; incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunos son excitadoras (excitar la célula diana); otros son inhibitoria; otros trabajan activando sistemas de segundo mensajero que cambian la química interna de sus células diana de manera compleja. Una gran fracción de las sinapsis son dinámicamente modificable; es decir, que son capaces de cambiar la fuerza de una manera que es controlado por los patrones de señales que pasan a través de ellos. La opinión generalizada es que modificación de la actividad dependiente de las sinapsis es el mecanismo primario del cerebro para el aprendizaje y la memoria.

La mayor parte del espacio en el cerebro es tomado por los axones, que a menudo se juntan en lo que se llaman tractos de fibras nerviosas. Muchos axones están envueltos en gruesas vainas de una sustancia grasa llamada mielina, que sirve para aumentar en gran medida la velocidad de propagación de la señal. La mielina es blanca, por lo que las partes del cerebro lleno exclusivamente de fibras nerviosas aparecen como de color claro la materia blanca, en contraste con el color más oscuro la materia gris que marca las zonas con alta densidad de cuerpos celulares de las neuronas.

Evolución

El sistema nervioso bilaterian genérico

Sistema nervioso de un animal bilaterian genérico, en forma de un cordón nervioso con ampliaciones segmentarias, y un "cerebro" en la parte delantera

A excepción de algunos tipos primitivos como las esponjas (que no tienen sistema nervioso) y medusas (que tienen un sistema nervioso que consiste en una red nerviosa difusa), todos los animales vivos son bilaterians, es decir, los animales con una forma de cuerpo con simetría bilateral (es decir, los lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas de unos a otros). Todos los bilaterales se cree que descienden de un ancestro común que apareció a principios del Cámbrico período, hace 550 hasta 600 millones años, y se ha planteado la hipótesis de que este ancestro común tenía la forma de una sencilla tubeworm con un cuerpo segmentado. A nivel esquemático, ese gusano-forma básica sigue reflejándose en el cuerpo y el sistema nervioso arquitectura de todos los bilaterales modernas, incluyendo vertebrados. La forma del cuerpo bilateral fundamental es un tubo con una cavidad hueca intestino que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con una ampliación (una ganglio) para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado el cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los nematodos gusanos; en otras especies, incluyendo vertebrados, que es el órgano más complejo en el cuerpo. Algunos tipos de gusanos, como sanguijuelas, también tienen un ganglio ampliada en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como un "cerebro cola".

Hay unos pocos tipos de bilaterians existentes que carecen de un cerebro reconocible, incluyendo equinodermos, tunicados, y un grupo de gusanos planos primitivos llamada Acoelomorpha. No se ha establecido de manera definitiva si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterians carecían de un cerebro, o si sus ancestros evolucionaron de una manera que llevó a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.

Invertebrados

Moscas de la fruta ( Drosophila) se han estudiado ampliamente para comprender mejor el papel de los genes en el desarrollo del cerebro.

Esta categoría incluye artrópodos, moluscos, y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los planes corporales de invertebrados se corresponde con una diversidad de igualdad en las estructuras cerebrales.

Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos ( insectos , crustáceos , arácnidos, y otros), y cefalópodos ( pulpos, calamares, y similares moluscos). Los cerebros de los artrópodos y los cefalópodos surgen de cordones nerviosos paralelas gemelas que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. Los cefalópodos, como el pulpo y calamares tienen los mayores cerebros de los invertebrados.

Hay varias especies de invertebrados cuyos cerebros han sido intensamente estudiado debido a que tienen propiedades que las hacen conveniente para el trabajo experimental:

• Moscas de la fruta ( Drosophila), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el desarrollo del cerebro. A pesar de la gran distancia evolutiva entre insectos y mamíferos, muchos aspectos de Neurogenética de Drosophila han resultado ser relevante para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, se identificaron mediante el examen de los mutantes de Drosophila que mostraron interrumpieron ciclos de actividades diarias. Una búsqueda en los genomas de vertebrados se presentó un conjunto de genes análogos, que se encontraron a desempeñar un papel similar en el ratón reloj biológico y, por tanto, casi con toda seguridad en el reloj biológico humano también.
• El gusano nematodo Caenorhabditis elegans, como Drosophila, se ha estudiado en gran parte debido a su importancia en la genética. A principios de la década de 1970, Sydney Brenner eligió como sistema modelo para el estudio de la forma en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que el plan corporal es muy estereotipada: el sistema nervioso de la morfo hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, las conexiones sinápticas idénticos en cada gusano. El equipo de Brenner gusanos cortada en miles de cortes ultrafinos y fotografió cada sección con un microscopio electrónico, fibras entonces emparejados visualmente de una sección a otra, para trazar todas las neuronas y sinapsis en todo el cuerpo. Nada se aproxima a este nivel de detalle está disponible para cualquier otro organismo, y la información se ha utilizado para permitir a una multitud de estudios que no hubieran sido posibles sin ella.
• La babosa de mar Aplysia fue elegido por el neurofisiólogo ganador del Premio Nobel Eric Kandel como un modelo para estudiar la base celular de el aprendizaje y la memoria, debido a la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y que haya sido examinado en cientos de experimentos.

Vertebrados

El cerebro de un tiburón

Los primeros vertebrados aparecieron hace más de 500 millones de años ( Mya), durante el período Cámbrico , y puede haberse parecido a lo moderno mixinos en forma. Los tiburones aparecieron unos 450 Mya, anfibios unos 400 Mya, reptiles unos 350 Mya y mamíferos sobre 200 Mya. Ninguna de las especies modernas deben ser descrito como más "primitivo" que otros, en sentido estricto, ya que cada uno tiene una igualmente larga historia evolutiva -pero los cerebros de los mixinos modernas, lampreas, los tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchos son rudimentarios en el hagfish, mientras que en los mamíferos la parte anterior (la telencéfalo) está elaborado y ampliado en gran medida.

Los cerebros son más simplemente comparan en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño corporal y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla general, aumenta el tamaño del cerebro con el tamaño del cuerpo, pero no en una proporción lineal simple. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, medida como una fracción del tamaño del cuerpo: el animal con la proporción más grande de tamaño cerebro-a--tamaño del cuerpo es el colibrí. Para los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa corporal esencialmente sigue una ley de potencia con un exponente de alrededor de 0,75. Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se aparta de ella en cierto grado, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grande que la fórmula predice. Los depredadores tienden a tener cerebros más grandes que sus presas, en relación con el tamaño del cuerpo.

Las principales ramas del cerebro de los vertebrados embrionario, que más tarde se diferencian en el prosencéfalo, el mesencéfalo y rombencéfalo

Todos los cerebros de vertebrados comparten una forma común subyacente, que aparece con mayor claridad durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. En su forma más temprana, el cerebro aparece como tres hinchazones en el extremo frontal de la tubo neural; estas hinchazones eventualmente se convierten en el prosencéfalo, el mesencéfalo y rombencéfalo (el prosencéfalo, mesencéfalo, y rombencéfalo, respectivamente). En las primeras etapas del desarrollo del cerebro, las tres áreas son más o menos iguales en tamaño. En muchas clases de vertebrados, tales como peces y anfibios, las tres partes siguen siendo similares en tamaño en el adulto, pero en los mamíferos el cerebro anterior se convierte en mucho más grande que las otras partes, y el cerebro medio se hace muy pequeña.

Los cerebros de los vertebrados están hechas de tejido muy suave. Vivir el tejido cerebral es rosáceo en el exterior y en su mayoría blancos en el interior, con variaciones sutiles en color. Cerebros de vertebrados están rodeados por un sistema de tejido conectivo membranas llamadas meninges que separan el cráneo del cerebro. Los vasos sanguíneos entran en el sistema nervioso central a través de agujeros en las capas meníngeas. Las células en las paredes del vaso sanguíneo se unen firmemente entre sí, formando la llamada barrera sangre-cerebro, que protege al cerebro de toxinas que podrían entrar en el torrente sanguíneo.

Neuroanatomistas generalmente dividen el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: la telencéfalo (hemisferios cerebrales), diencéfalo (tálamo y el hipotálamo), mesencéfalo (cerebro medio), cerebelo , pons, y bulbo raquídeo. Cada una de estas áreas tiene una estructura interna compleja. Algunas partes, tales como la corteza cerebral y cerebelo, consisten en capas que se pliegan o contorneado para encajar dentro del espacio disponible. Otras partes, tales como el tálamo y el hipotálamo, consisten en grupos de muchos pequeños núcleos. Miles de zonas distinguibles pueden ser identificados en el cerebro de los vertebrados basado en distinciones sutiles de la estructura neuronal, la química y la conectividad.

Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han dado lugar a importantes distorsiones de la geometría del cerebro, especialmente en el área del cerebro anterior. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de un modo sencillo, pero en peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el cerebro anterior se ha convertido en "evertido", como un calcetín del revés. En las aves, también hay grandes cambios en la estructura del cerebro anterior. Estas distorsiones pueden hacer que sea difícil para que coincida con los componentes del cerebro de una especie con los de otra especie.

Las principales regiones anatómicas del cerebro de los vertebrados, que se muestran para tiburón y humanos. Las mismas piezas están presentes, pero difieren mucho en tamaño y forma.

Aquí está una lista de algunos de los más importantes componentes del cerebro de vertebrados, junto con una breve descripción de sus funciones como entendidos actualmente:

• La médula, junto con la médula espinal, contiene muchos pequeños núcleos implicados en una amplia variedad de funciones sensoriales y motoras.
• La pons se encuentra en el tronco cerebral directamente por encima de la médula. Entre otras cosas, contiene núcleos que controlan el sueño, la respiración, la deglución, la función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento de los ojos, las expresiones faciales y la postura.
• La hipotálamo es una pequeña región en la base del cerebro anterior, cuya complejidad y la importancia oculta su tamaño. Se compone de numerosos pequeños núcleos, cada uno con distintas conexiones y neuroquímica. El hipotálamo regula los ciclos de sueño y vigilia, comer y beber, la liberación de hormonas y muchas otras funciones biológicas importantes.
• La tálamo es otra colección de núcleos con diversas funciones. Algunos están involucrados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales. Otras participan en la motivación. El área subtalámico ( Zona incierta) parece contener sistemas de acción de generación de varios tipos de comportamientos "consumación", incluyendo comer, beber, defecar, y la cópula.
• El cerebelo modula las salidas de otros sistemas cerebrales para que sean precisos. La eliminación del cerebelo no impida que el animal haciendo nada en particular, sino que hace acciones vacilante y torpe. Esta precisión no está incorporado, pero aprendió por ensayo y error. Aprender a montar en bicicleta es un ejemplo de un tipo de plasticidad neuronal que puede tener lugar en gran medida en el cerebelo.
• La techo óptico permite acciones que se dirigen hacia los puntos en el espacio, más comúnmente en respuesta a estímulos visuales. En los mamíferos se refiere generalmente como el colículo superior, y su función mejor estudiado es a los movimientos oculares directos. También dirige los movimientos de largo alcance y otras acciones dirigidas a objetos. Recibe fuertes entradas visuales, sino también las aportaciones de otros sentidos que son útiles en las acciones que dirigen, como la entrada auditiva en búhos y las aportaciones de la termosensible órganos de pozo de las serpientes. En algunos peces, como la lamprea, esta región es la parte más grande del cerebro. El colículo superior es parte del mesencéfalo.
• La palio es una capa de materia gris que se encuentra en la superficie del cerebro anterior. En los reptiles y mamíferos, se llama la corteza cerebral. Múltiples funciones implican el palio, incluyendo el olfato y la memoria espacial. En los mamíferos, donde se convierte tan grande como para dominar el cerebro, se tarda más de las funciones de muchas otras áreas del cerebro. En muchos mamíferos, la corteza cerebral consiste en bultos plegados llamados circunvoluciones que crean profundos surcos o fisuras llamados surcos. Los pliegues aumentan el área de superficie de la corteza y por lo tanto aumentan la cantidad de materia gris y la cantidad de información que puede ser procesada.
• La hipocampo, en sentido estricto, se encuentra sólo en los mamíferos. Sin embargo, el área se deriva de, el palio medial, tiene equivalentes en todos los vertebrados. Hay evidencia de que esta parte del cerebro está involucrada en la memoria espacial y la navegación en peces, aves, reptiles y mamíferos.
• La ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el cerebro anterior. La función principal de los ganglios basales parece ser selección de la acción: envían señales inhibitorias a todas las partes del cerebro que puede generar comportamientos motores, y en las circunstancias adecuadas puede liberar la inhibición, por lo que los sistemas de acción que generan son capaces de ejecutar sus acciones. La recompensa y el castigo ejercen sus más importantes efectos neuronales mediante la alteración de las conexiones dentro de los ganglios basales.
• La bulbo olfatorio es una estructura especial que procesa las señales sensoriales olfativas y envía su salida a la parte olfativa del palio. Es un componente importante del cerebro en muchos vertebrados, pero se reduce en gran medida en primates.

Mamíferos

La diferencia más obvia entre los cerebros de mamíferos y otros vertebrados es en términos de tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente dos veces tan grande como el de un ave de la misma tamaño del cuerpo, y diez veces tan grande como la de un reptil del mismo tamaño del cuerpo.

El tamaño, sin embargo, no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El cerebro posterior y el cerebro medio de los mamíferos son generalmente similares a los de otros vertebrados, pero las diferencias dramáticas aparecen en el cerebro anterior, que es muy ampliada y también alterado en su estructura. La corteza cerebral es la parte del cerebro que distingue más fuertemente mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie de la cerebro está recubierto por una estructura de tres capas comparativamente simple llamada palio. En los mamíferos, el palio se convierte en una compleja estructura de seis capas llamada neocórtex o isocortex. Varias áreas en el borde de la neocorteza, incluyendo el hipocampo y amígdala, también se desarrollan mucho más ampliamente en los mamíferos que en otros vertebrados.

La elaboración de la corteza cerebral conlleva que cambie a otras áreas del cerebro. La colículo superior, que desempeña un papel importante en el control visual de la conducta en la mayoría de los vertebrados, se reduce a un pequeño tamaño en los mamíferos, y muchas de sus funciones son asumidas por las áreas visuales de la corteza cerebral. El cerebelo de los mamíferos contiene una porción grande (la neocerebelo ) dedicada a apoyar la corteza cerebral, que no tiene contrapartida en otros vertebrados.

Primates

Los cerebros de los seres humanos y otros primates contienen las mismas estructuras que los cerebros de otros mamíferos, pero son generalmente más grandes en proporción al tamaño del cuerpo. La forma más aceptada de comparar el tamaño del cerebro entre especies es la llamada cociente de encefalización (EQ), que tiene en cuenta la no linealidad de la relación cerebro-a-cuerpo. Los seres humanos tienen un EQ medio en el intervalo de 7 a 8, mientras que la mayoría de los otros primates tienen un ecualizador en el intervalo de 2 a 3. Los delfines tienen valores más altos que los de los primates no humanos, pero casi todos los otros mamíferos tienen valores de ecualización que son sustancialmente más baja.

La mayoría de la ampliación de la cerebro de los primates proviene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente la corteza prefrontal y las partes de la corteza involucrado en la visión. La red de procesamiento visual de primates incluye al menos 30 áreas del cerebro distinguibles, con una compleja red de interconexiones. Se ha estimado que las áreas de procesamiento visual ocupan más de la mitad de la superficie total de la neocorteza primate. La corteza prefrontal desempeña funciones que incluyen planificación, memoria de trabajo, motivación, atención, y control ejecutivo. Se tarda hasta una proporción mucho mayor del cerebro de primates que para otras especies, y especialmente una gran fracción del cerebro humano.

Fisiología

Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células, y su capacidad para responder adecuadamente a las señales electroquímicas recibidas de otras células. La propiedades eléctricas de las neuronas son controlados por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicas, especialmente las interacciones entre neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis.

Los neurotransmisores y receptores

Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando un potencial de acción activa ellos-neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula diana de la sinapsis, y por lo tanto alteran las propiedades eléctricas o químicas de las moléculas receptoras. Con pocas excepciones, cada neurona en el cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o una combinación de los neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que hace con otras neuronas; esta regla se conoce como Principio de Dale. Por lo tanto, una neurona puede ser caracterizada por los neurotransmisores que se suelte. La gran mayoría de los psicofármacos ejercen sus efectos mediante la alteración de los sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica a las drogas como marihuana, nicotina, heroína, cocaína, alcohol , fluoxetina, clorpromazina, y muchos otros.

Los dos neurotransmisores que se utilizan más ampliamente en el cerebro de los vertebrados son glutamato, que casi siempre tiene efectos sobre las neuronas excitadoras de destino, y gamma-aminobutírico (GABA), que es casi siempre inhibidora. Las neuronas que utilizan estos transmisores pueden encontrarse en casi todas las partes del cerebro. Debido a su ubicuidad, fármacos que actúan sobre el glutamato o GABA tienden a tener efectos amplios y potentes. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes mediante la mejora de los efectos de GABA.

Hay docenas de otros neurotransmisores químicos que se utilizan en zonas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función determinada. La serotonina, por ejemplo, el objetivo principal de los fármacos antidepresivos y muchos dietéticos ayudas-proviene exclusivamente de una pequeña área del tronco cerebral llamada Núcleos del rafe. La norepinefrina, que está implicado en la excitación, proviene exclusivamente de una zona pequeña llamada locus coeruleus. Otros neurotransmisores tales como acetilcolina y la dopamina tiene múltiples fuentes en el cerebro, pero no son tan distribuye de forma ubicua como glutamato y GABA.

La actividad eléctrica

La actividad eléctrica cerebral registrada de un paciente humano durante un ataque epiléptico

Como un efecto secundario de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestran una actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grande para detectar fuera del cráneo, usando electroencefalografía (EEG) o magnetoencefalografía (MEG). Registros de EEG, junto con grabaciones hechas de electrodos implantados dentro de los cerebros de animales tales como ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmico, que puede variar de acuerdo con el estado conductual. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar gran lenta ondas delta durante el sueño, más rápido ondas alfa cuando el animal está despierto pero desatento, y caótica buscando actividad irregular cuando el animal está participando activamente en una tarea. Durante un ataque de epilepsia , los mecanismos de control inhibitorio del cerebro dejan de funcionar y la actividad eléctrica se eleva a niveles patológicos, produciendo rastros EEG que muestran grandes patrones de onda y pico que no se ve en un cerebro sano. Relacionar estos patrones a nivel de población de las funciones de cálculo de las neuronas individuales es un foco importante de la investigación actual en neurofisiología.

Metabolismo

Todos los vertebrados tienen una barrera sangre-cerebro que permite el metabolismo en el interior del cerebro para operar de manera diferente a partir del metabolismo en otras partes del cuerpo. Las células gliales juegan un papel importante en el metabolismo del cerebro, mediante el control de la composición química del líquido que rodea las neuronas, incluyendo los niveles de iones y nutrientes.

El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, de modo cerebros grandes ponen demandas metabólicas graves en animales. La necesidad de limitar el peso corporal con el fin, por ejemplo, a volar, al parecer, ha llevado a la selección de una reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos. La mayor parte del consumo de energía del cerebro entra en el sostenimiento de la carga eléctrica ( potencial de membrana) de las neuronas. La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre 2% y 8% de metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, la fracción es mucho mayor en los seres humanos se eleva a 20-25%. El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consume un poco más de energía que las regiones inactivas; esta es la base de los métodos de imágenes cerebrales funcionales PET, fMRI. y NIRS. En los seres humanos y muchas otras especies, el cerebro obtiene la mayor parte de su energía a partir del metabolismo de oxígeno dependiente de la glucosa (es decir, el azúcar en la sangre). En algunas especies, sin embargo, se pueden usar fuentes alternativas de energía, incluyendo lactato, cetonas, aminoácidos, glucógeno, y posiblemente lípidos.

Funciones

Desde una perspectiva evolutiva-biológica, la función del cerebro es para proporcionar un control coherente sobre las acciones de un animal. Un cerebro centralizado permite a los grupos de músculos que se activan-co en patrones complejos; también permite que los estímulos que incide sobre una parte del cuerpo para evocar respuestas en otras partes, y pueden prevenir diferentes partes del cuerpo de actuar en propósitos cruzados entre sí.

Para generar una acción deliberada y unificada, el cerebro trae primera información de órganos de los sentidos juntos en una ubicación central. A continuación, procesa estos datos en bruto para extraer información acerca de la estructura del medio ambiente. Siguiente combina la información sensorial procesada con información acerca de las necesidades actuales de un animal y con la memoria de las circunstancias anteriores. Por último, sobre la base de los resultados, que genera patrones de respuesta de motor que son adecuados para maximizar el bienestar del animal. Estas tareas de procesamiento de señales requieren intrincada interacción entre una variedad de subsistemas funcionales.

Procesamiento de la información

La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la matemática teoría de la información, condujo a la comprensión de que el cerebro potencialmente pueden ser entendidos como sistemas de procesamiento de información. Este concepto formó la base del campo de la cibernética, y, finalmente, dieron lugar al campo ahora conocido como neurociencia computacional. Los primeros intentos de la cibernética eran algo crudo en que trataron al cerebro como esencialmente una computadora digital disfrazado, como por ejemplo en John von Neumann 's 1958 libro, La computadora y el cerebro.A través de los años, sin embargo, la acumulación de información acerca de las respuestas eléctricas de las células cerebrales registrados a partir de animales que se comportan ha movido constantemente conceptos teóricos en la dirección de aumentar el realismo.

Modelo de un circuito neuronal en elcerebelo, según lo propuesto porJames S. Albus

La esencia del enfoque de procesamiento de la información es para tratar de entender la función del cerebro en términos de flujo y la aplicación de la información algoritmos . Una de las aportaciones iniciales más influyentes fue un documento 1959 titulado ¿Qué ojo de la rana dice el cerebro de la rana : el documento examina las respuestas visuales de las neuronas de la retina y la óptica tectum de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de la rana están cableados para combinar las respuestas elementales de una manera que los hace funcionar como "perceptores de errores". Unos años más tarde David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de monos que se activan cuando se mueven a través de los bordes afilados puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento que finalmente los llevó un premio Nobel. Los estudios de seguimiento en las áreas visuales de alto orden encontraron células que detectan disparidad binocular, el color, el movimiento y los aspectos de forma, con zonas situadas a distancias crecientes desde la corteza visual primaria que muestra respuestas cada vez más complejas. Otras investigaciones de áreas del cerebro relacionadas con la visión han revelado las células con una amplia variedad de correlatos de respuesta, algunas relacionadas con la memoria, algunos de los tipos abstractos de la cognición como el espacio.

Los teóricos han trabajado para entender estos patrones de respuesta mediante la construcción de matemáticas modelos de neuronas y redes neuronales, que pueden simular el uso de computadoras. Algunos modelos útiles son abstractos, centrándose en la estructura conceptual de algoritmos neuronales en lugar de los detalles de la forma en que se implementan en el cerebro; otros modelos intento de incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de las neuronas reales. No hay un modelo en cualquier nivel es todavía considerado como una descripción plena validez de la función cerebral, sin embargo. La dificultad esencial es que la computación sofisticada por las redes neuronales requiere procesamiento en el que cientos o miles de neuronas trabajan cooperativamente métodos corrientes de grabación de la actividad cerebral sólo son capaces de aislar a los potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez distribuida.

Percepción

Diagrama de procesamiento de señales en elsistema auditivo

Una de las principales funciones de un cerebro es extraer información biológicamente relevante de entradas sensoriales. El cerebro humano se le proporciona información acerca de la luz, el sonido, la composición química de la atmósfera, la temperatura, la orientación de la cabeza, posición de las extremidades, la composición química de la sangre, y más. En otros animales sentidos adicionales pueden estar presentes, tales como el calor de infrarrojos de sentido de serpientes, el sentido del campo magnético de algunas aves, o el sentido del campo eléctrico de algunos tipos de pescado. Por otra parte, otros animales pueden desarrollar sistemas sensoriales existentes en nuevas formas, como la adaptación de los murciélagos del sentido auditivo en una forma de sonar. De una forma u otra, todas estas modalidades sensoriales se detectan inicialmente por sensores especializados que se proyectan señales en el cerebro.

Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, tales como las neuronas receptores de luz en la retina del ojo, las neuronas sensibles a las vibraciones en la cóclea del oído, o las neuronas sensibles a la presión en la piel. Los axones de las células receptoras sensoriales viajan en la médula espinal o el cerebro, donde se transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicada a uno específico modalidad sensorial. Este núcleo sensorial primaria envía información a las áreas sensoriales de orden superior que se dedican a la misma modalidad. Finalmente, a través de una estación de paso en el tálamo, las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer características biológicamente relevantes, y integrados con señales procedentes de otros sistemas sensoriales.

Control del motor

Los sistemas de motor son las áreas del cerebro que están directa o indirectamente involucrados en la producción de los movimientos del cuerpo, es decir, en la activación de los músculos. A excepción de los músculos que controlan los ojos, que son impulsados ​​por los núcleos en el cerebro medio, todos los músculos voluntarios del cuerpo están inervadas directamente por las neuronas motoras en la médula espinal y el cerebro posterior. Neuronas motoras espinales son controlados tanto por los circuitos neuronales intrínsecas a la médula espinal, y por las entradas que descienden desde el cerebro. Los circuitos intrínsecos espinales implementan muchas respuestas reflejas, y contienen generadores de patrones de movimientos rítmicos, como caminar o nadar. Las conexiones descendentes desde el cerebro permiten un control más sofisticado.

El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo son las áreas motoras en la médula y la protuberancia, que controlan los movimientos estereotipados, tales como caminar, respirar, o tragar. En un nivel superior son áreas en el cerebro medio, como el núcleo rojo, que es responsable de la coordinación de los movimientos de los brazos y las piernas. En un nivel superior todavía es la corteza motora primaria, una tira de tejido situado en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través de la vía piramidal. Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario precisa de los detalles finos de movimientos. Otras áreas del cerebro relacionados con el motor ejercen efectos secundarios mediante la proyección de las áreas motoras primarias. Entre las áreas secundarias más importantes son la corteza premotora, los ganglios basales y el cerebelo.

Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen extensa circuitería para controlar el sistema nervioso autónomo, que funciona mediante la secreción de hormonas y por la modulación de los músculos "lisas" de la tripa. El sistema nervioso autónomo afecta el ritmo cardíaco, la digestión, la tasa de respiración, salivación, sudor, orina, y la excitación sexual, y varios otros procesos. La mayoría de sus funciones no están bajo control voluntario directa.

Excitación

Tal vez el aspecto más evidente de la conducta de cualquier animal es el ciclo diario entre el sueño y la vigilia. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala de tiempo más fino, sin embargo, por una extensa red de áreas cerebrales.

Un componente clave del sistema de excitación es el núcleo supraquiasmático (SCN), una pequeña parte del hipotálamo situado directamente encima del punto en el que los nervios ópticos de ambos ojos se cruzan. El SCN contiene reloj biológico central del cuerpo. Las neuronas no muestran los niveles de actividad que suben y bajan con un período de aproximadamente 24 horas, los ritmos circadianos: estas fluctuaciones de actividad son impulsados ​​por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes reloj". El SCN continúa para mantener el tiempo incluso si se escindió del cerebro y se colocó en un plato de solución nutritiva caliente, pero que recibe ordinariamente de entrada de los nervios ópticos, a través del tracto retinohypothalamic (RHT), que permite diarias ciclos de luz-oscuridad a calibrar el reloj.

El SCN proyecta a un conjunto de áreas en el hipotálamo, el tronco cerebral y el mesencéfalo que están involucrados en la ejecución de los ciclos de sueño-vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular, un grupo de neuronas-clusters dispersa difusamente a través del núcleo del cerebro inferior. Neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales de la actividad a nivel de control a cada parte de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado permanente de coma.

Sleep implica grandes cambios en la actividad cerebral. Hasta la década de 1950 se creía que el cerebro esencialmente se apaga durante el sueño, pero esto ahora se sabe que es lejos de ser cierto; la actividad continúa, pero los patrones de llegar a ser muy diferente. Hay dos tipos de sueño: el sueño REM (con soñar) y NREM (no REM, por lo general sin soñar) del sueño, que se repiten en los patrones ligeramente diferentes a lo largo de un episodio de sueño. Tres grandes tipos de patrones de actividad cerebral distintos se pueden medir: REM, NREM luz y NREM profundo. Durante el sueño profundo NREM, también llamado sueño de ondas lentas, la actividad en la corteza toma la forma de grandes olas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidoso y desincronizado. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y serotonina caída durante el sueño de ondas lentas y caer casi a cero durante el sueño REM; niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso.

Homeostasis

Corte transversal de una cabeza humana, que muestra la ubicación delhipotálamo

Para cualquier animal, la supervivencia requiere el mantenimiento de una variedad de parámetros de estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen la temperatura, contenido de agua, concentración de sal en el torrente sanguíneo, los niveles de glucosa en sangre, nivel de oxígeno en sangre, y otros. La capacidad de un animal para regular el ambiente interno de su cuerpo, la intérieur medio, como fisiólogo pionera Claude Bernard llamó-se conoce como homeostasis ( griego para "quedarse quieto"). El mantenimiento de la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace en la homeostasis es la retroalimentación negativa: cada vez que un parámetro se aparta de su puesta a punto, sensores de generar una señal de error que evoca una respuesta que hace que el parámetro para cambiar de vuelta a su valor óptimo. (Este principio se utiliza ampliamente en la ingeniería, por ejemplo en el control de la temperatura utilizando un termostato.)

En los vertebrados, la parte del cerebro que juega el papel más importante es el hipotálamo, una pequeña región en la base del cerebro anterior, cuyo tamaño no refleja su complejidad o la importancia de su función. El hipotálamo es una colección de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales están involucrados en las funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones están relacionadas con la excitación o para las interacciones sociales, tales como la sexualidad, la agresividad o conductas maternas; pero muchos de ellos se refieren a la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben entrada de los sensores situados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, la transmisión de información sobre la temperatura, el nivel de sodio, nivel de glucosa, nivel de oxígeno en sangre, y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a las áreas motoras que pueden generar acciones para corregir las deficiencias. Algunas de las salidas también van a la hipófisis, una pequeña glándula unida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria segrega hormonas en el torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular.

Motivación

Componentes de los ganglios basales, que se muestran en dos secciones transversales del cerebro humano. Azul: núcleo caudado y putamen. Verde: globo pálido. Red: . núcleo subtalámico Negro: sustancia negra.

De acuerdo con la teoría evolutiva , todas las especies están genéticamente programados para actuar como si tuvieran un objetivo de sobrevivir y propagar descendencia. En el nivel de un animal individual, este objetivo general de la aptitud genética se traduce en un conjunto de comportamientos que promueven la supervivencia específicas, tales como la búsqueda de alimentos, agua, refugio y un compañero. El sistema motivacional en el cerebro controla el estado actual de la satisfacción de estos objetivos, y activa los comportamientos para satisfacer cualquier necesidad que pueda surgir. El sistema motivacional funciona en gran parte por un mecanismo de recompensa-castigo. Cuando un comportamiento particular es seguida por consecuencias favorables, el mecanismo de recompensa en el cerebro se activa, lo que induce cambios estructurales dentro del cerebro que provocan el mismo comportamiento que se repite más adelante, cada vez que surge una situación similar. A la inversa, cuando una conducta es seguida por consecuencias desfavorables, mecanismo de castigo del cerebro se activa, induciendo cambios estructurales que hacen que el comportamiento que se suprime cuando surgen situaciones similares en el futuro.

La memoria semántica es la capacidad de aprender hechos y relaciones. Este tipo de memoria es probablemente almacenada en gran medida en la corteza cerebral, mediada por cambios en las conexiones entre las células que representan tipos específicos de información.

Desarrollo

Cerebro de un embrión humano en la sexta semana de desarrollo

El cerebro no se limita a crecer, sino que se desarrolla en una secuencia intrincada orquestada de etapas. Se cambia de forma sencilla a partir de una hinchazón en la parte delantera del cordón nervioso en las etapas embrionarias tempranas, a un complejo conjunto de áreas y conexiones. Las neuronas se crean en zonas especiales que contienen células madre , y luego migran a través del tejido para llegar a sus ubicaciones finales. Una vez que las neuronas se han posicionado, sus axones brotan y navegar a través del cerebro, ramificación y se extiende a medida que avanzan, hasta que las puntas alcanzan sus objetivos y forman conexiones sinápticas. En un número de partes del sistema nervioso, las neuronas y sinapsis se producen en un número excesivo durante las primeras etapas, y luego los que no sean necesarios se podan de distancia.

La red sináptica que finalmente emerge está determinada sólo en parte por los genes, sin embargo. En muchas partes del cerebro, los axones inicialmente "crecen en exceso", y luego se "podados" por mecanismos que dependen de la actividad neuronal. En la proyección desde el ojo hasta el cerebro medio, por ejemplo, la estructura en el adulto contiene una cartografía muy precisa, conectando cada punto de la superficie de la retina a un punto correspondiente en una capa mesencéfalo. En las primeras etapas de desarrollo, cada axón de la retina se guía a la vecindad general justo en el mesencéfalo por señales químicas, pero luego ramas muy profusamente y hace contacto inicial con una amplia franja de las neuronas del cerebro medio. La retina, antes de nacer, contiene mecanismos especiales que hacen que se generan ondas de actividad que se originan de forma espontánea en un punto aleatorio y luego se propagan lentamente a través de la capa retinal. Estas ondas son útiles porque hacen que las neuronas vecinas para estar activos al mismo tiempo; es decir, que producen un patrón de actividad neural que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información es explotada en el mesencéfalo por un mecanismo que hace que se debiliten las sinapsis, y, finalmente, desaparecer, si la actividad en un axón no es seguida por la actividad de la célula diana. El resultado de este proceso es un sofisticado sintonización gradual y el endurecimiento del mapa, dejándola finalmente en su forma adulta precisa.

Cosas similares ocurren en otras áreas del cerebro: una matriz sináptica inicial se genera como resultado de la orientación química determinada genéticamente, pero luego perfeccionó gradualmente por mecanismos dependientes de la actividad, en parte impulsado por la dinámica interna, en parte, por los estímulos sensoriales externos. En algunos casos, como ocurre con el sistema de retina cerebro medio, los patrones de actividad dependen de mecanismos que operan sólo en el cerebro en desarrollo, y al parecer existen solamente para guiar el desarrollo.

En los seres humanos y muchos otros mamíferos, las nuevas neuronas se crean principalmente antes del nacimiento, y el cerebro infantil contiene sustancialmente más neuronas que el cerebro adulto. Hay, sin embargo, algunas áreas en las que las nuevas neuronas continúan generarse durante toda la vida. Las dos áreas para las cuales adulto neurogénesis está bien establecida son el bulbo olfativo, que está implicado en el sentido del olfato, y el giro dentado del hipocampo, donde hay evidencia de que las nuevas neuronas juegan un papel en el almacenamiento de memorias recientemente adquiridas. Con estas excepciones, sin embargo, el conjunto de neuronas que está presente en la primera infancia es el conjunto que está presente de por vida. Las células gliales son diferentes: como con la mayoría de tipos de células en el cuerpo, que se generan durante toda la vida.

Ha habido mucho debate acerca de si las cualidades de la mente , la personalidad y la inteligencia puede ser atribuido a la herencia o de crianza, esta es la naturaleza frente a nutrir controversia. Aunque muchos detalles aún no se han resuelto, la investigación en neurociencia ha demostrado claramente que ambos factores son importantes. Los genes determinan la forma general del cerebro y los genes determinan cómo el cerebro reacciona a la experiencia. La experiencia, sin embargo, se requiere para perfeccionar la matriz de conexiones sinápticas, que en su forma desarrollada contiene mucha más información que el genoma hace. En algunos aspectos, lo único que importa es la presencia o ausencia de la experiencia durante los períodos críticos del desarrollo. En otros aspectos, la cantidad y la calidad de la experiencia son importantes; por ejemplo, hay pruebas sustanciales de que los animales criados en ambientes enriquecidos tienen cortezas cerebrales más gruesas, lo que indica una mayor densidad de conexiones sinápticas, que los animales cuyos niveles de estimulación están restringidas.

Investigación

Sujeto humano con electrodos de registro EEG dispuesto alrededor de la cabeza

El campo de la neurociencia abarca todos los enfoques que tratan de entender el cerebro y el resto del sistema nervioso. Psicología busca entender la mente y el comportamiento, y la neurología es la médica disciplina que diagnostica y trata las enfermedades del sistema nervioso. El cerebro es también el órgano más importante estudiado en la psiquiatría, la rama de la medicina que se dedica a estudiar, prevenir y tratar los trastornos mentales. La ciencia cognitiva busca unificar la neurociencia y la psicología con otros campos que se preocupan por el cerebro, tales como la informática ( inteligencia artificial y campos similares) y la filosofía .

El método más antiguo de estudiar el cerebro es anatómica, y hasta mediados del siglo 20, gran parte de los avances en la neurociencia vino del desarrollo de mejores manchas de células y mejores microscopios. Neuroanatomistas estudian la estructura a gran escala del cerebro, así como la estructura microscópica de las neuronas y sus componentes, especialmente las sinapsis. Entre otras herramientas, que emplean una gran cantidad de manchas que revelan la estructura neuronal, la química y la conectividad. En los últimos años, el desarrollo de técnicas de inmunotinción ha permitido la investigación de las neuronas que expresan conjuntos específicos de genes. Además, la neuroanatomía funcional utiliza técnicas de imagen médica para correlacionar las variaciones en la estructura del cerebro humano con las diferencias en la cognición o el comportamiento.

Neurofisiólogos estudian la química, farmacológica y propiedades eléctricas del cerebro: sus principales herramientas son medicamentos y dispositivos de grabación. Miles de medicamentos desarrollados experimentalmente afectan el sistema nervioso, algunos en formas muy específicas. Grabaciones de la actividad cerebral se pueden hacer usando electrodos, ya sea pegados al cuero cabelludo como en estudios de EEG, o implantados dentro de los cerebros de animales para grabaciones extracelulares, que pueden detectar los potenciales de acción generados por las neuronas individuales. Debido a que el cerebro no contiene los receptores del dolor, es posible el uso de estas técnicas para registrar la actividad cerebral de los animales que están despiertos y comportarse sin causar angustia. Las mismas técnicas de vez en cuando se han utilizado para estudiar la actividad cerebral en pacientes humanos que sufren de intratable epilepsia , en los casos en que había una necesidad médica para implantar electrodos para localizar el área del cerebro responsable de ataques epilépticos. técnicas de imágenes funcionales tales como la resonancia magnética funcional también se utilizan para estudiar la actividad cerebral; estas técnicas se han usado principalmente con sujetos humanos, debido a que requieren un sujeto consciente de permanecer inmóvil durante largos períodos de tiempo, pero tienen la gran ventaja de ser no invasiva.

Otro enfoque para la función del cerebro es examinar las consecuencias de daños a áreas específicas del cerebro. A pesar de que está protegido por el cráneo y meninges, rodeado de líquido cefalorraquídeo, y se aisló del torrente sanguíneo por la barrera sangre-cerebro, la delicada naturaleza del cerebro hace que sea vulnerable a numerosas enfermedades y varios tipos de daños. En los seres humanos, los efectos de los accidentes cerebrovasculares y otros tipos de daño cerebral han sido una fuente clave de información sobre la función cerebral. Debido a que no hay capacidad de controlar experimentalmente la naturaleza del daño, sin embargo, esta información es a menudo difícil de interpretar. En estudios con animales, que implica más comúnmente ratas, es posible utilizar electrodos o productos químicos inyectados localmente para producir patrones precisos de daño y luego examinar las consecuencias para el comportamiento.

Neurociencia computacional abarca dos enfoques: primero, el uso de computadoras para estudiar el cerebro; en segundo lugar, el estudio de cómo los cerebros realizan computación. Por un lado, es posible escribir un programa de ordenador para simular el funcionamiento de un grupo de neuronas, haciendo uso de sistemas de ecuaciones que describen su actividad electroquímica; tales simulaciones son conocidas como redes neuronales biológicamente realistas . Por otro lado, es posible estudiar los algoritmos para el cálculo neural mediante la simulación, o matemáticamente analizar, las operaciones de simplificados "unidades" que tienen algunas de las propiedades de las neuronas sino abstracto a cabo gran parte de su complejidad biológica. Las funciones computacionales del cerebro se estudian tanto por científicos de la computación y neurocientíficos.

Los últimos años han visto el aumento de aplicaciones de las técnicas genéticas y genómicas para el estudio del cerebro. Los temas más comunes son los ratones, debido a la disponibilidad de herramientas técnicas. Ahora es posible con relativa facilidad a "knock out" o mutar una amplia variedad de genes, y luego examinar los efectos sobre la función cerebral. También se están utilizando enfoques más sofisticados: por ejemplo, el uso de Cre-Lox recombinación es posible activar o desactivar genes en partes específicas del cerebro, en momentos específicos.

Historia

Ilustración por René Descartes de cómo el cerebro implementa una respuesta refleja

Los primeros filósofos fueron divididos en cuanto a si el asiento del alma está en el cerebro o el corazón. Aristóteles favoreció el corazón, y pensó que la función del cerebro era simplemente para enfriar la sangre. Demócrito, el inventor de la teoría atómica de la materia, abogó por un alma en tres partes, con el intelecto en la cabeza, la emoción en el corazón, y la lujuria, cerca del hígado. Hipócrates, el "padre de la medicina", descendió de forma inequívoca a favor del cerebro. En su tratado sobre la epilepsia , escribió:

Los hombres deben saber que a partir de otra cosa que el cerebro vienen alegrías, placeres, la risa y el deporte, y dolores, tristezas, desaliento, y lamentaciones. ... Y por el mismo órgano nos volvemos locos y delirante, y los temores y terrores nos asaltan, otros por la noche, y algunos por día, y los sueños y divagaciones inoportunas y cuidados que no son adecuados, y la ignorancia de las circunstancias actuales, desuso , y impericia. Todas estas cosas que perduran desde el cerebro, cuando no es saludable ...

Hipócrates,en la enfermedad sagrada

Andreas Vesalius 'Fabrica, publicado en 1543, muestra la base del cerebro humano, incluyendoquiasma óptico,el cerebelo,los bulbos olfatorios, etc.

El médico romano Galeno también abogó por la importancia del cerebro, y teorizó con cierta profundidad sobre cómo podría funcionar. Galen trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, lo que demuestra que todos los músculos del cuerpo están conectados con el cerebro a través de una red de ramificación de los nervios. Postuló que los nervios se activan los músculos mecánicamente mediante la realización de una sustancia misteriosa que llamó psychikon pneumata , generalmente traducido como "espíritus animales". Las ideas de Galeno eran ampliamente conocidos en la Edad Media, pero no mucho más progresos llegaron hasta el Renacimiento, cuando el estudio anatómico detallado reanudó, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y los que le siguieron. Descartes, como Galeno, pensó en el sistema nervioso en términos hidráulicos. Él creía que las más altas funciones cognitivas están a cargo de un no-físicos res cogitans , pero que la mayoría de los comportamientos de los seres humanos, y todos los comportamientos de los animales, podría explicarse mecánicamente.

El primer progreso real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa, sin embargo, vino de las investigaciones de Luigi Galvani, quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podría causar su pierna se contraiga. Desde entonces, cada avance importante en la comprensión ha seguido más o menos directamente a partir del desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta los primeros años del siglo 20, los avances más importantes se derivan de los nuevos métodos de tinción de las células. Particularmente crítico fue la invención de la mancha de Golgi, que (cuando se usa correctamente) tiñe sólo una pequeña fracción de las neuronas, pero ellos manchas en su totalidad, incluyendo cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin una mancha tal, el tejido cerebral bajo un microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplasmáticas, en la que es imposible determinar cualquier estructura. En las manos de Camillo Golgi, y especialmente de la neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal, la nueva mancha reveló cientos de tipos distintos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica único y el patrón de conectividad.

Dibujo deSantiago Ramón y Cajal de dos tipos de neuronas teñidas con Golgi del cerebelo de una paloma

En la primera mitad del siglo 20, los avances en la electrónica habilitada investigación de las propiedades eléctricas de las células nerviosas, que culminó con el trabajo de Alan Hodgkin, Andrew Huxley, y otros en la biofísica del potencial de acción, y la obra de Bernard Katz y otros en la electroquímica de la sinapsis. Estos estudios complementan la imagen anatómica con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Como reflejo de la nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualiza el funcionamiento del cerebro despertar del sueño:

La gran hoja superior de la masa, que, cuando apenas había una luz brillaron o movido, ahora se convierte en un campo brillante de puntos parpadeantes rítmicos con los trenes de chispas viajen apresurados de aquí para allá. El cerebro está despertando y con ella la mente está regresando. Es como si la Vía Láctea entró en una danza cósmica. Rápidamente los medios de cabeza se convierte en un telar encantado donde millones de lanzaderas que destellan tejen un patrón de disolución, siempre un patrón significativo aunque nunca una perdurable uno; una armonía cambiante de sub-patrones.

-Sherrington De 1942,el hombre en su naturaleza

En la segunda mitad del siglo 20, la evolución de la química, la microscopía electrónica, la genética, la informática, las imágenes cerebrales funcionales, y otros campos se abrieron progresivamente nuevas ventanas en la estructura y función del cerebro. En los Estados Unidos, la década de 1990 fueron designados oficialmente como la " década del cerebro "para conmemorar los avances en la investigación del cerebro, y promover la financiación de este tipo de investigación.

En el siglo 21, estas tendencias han continuado, y varios enfoques nuevos han entrado en prominencia, incluyendograbación multielectrodo, que permite la actividad de muchas células del cerebro para ser grabada, todo al mismo tiempo;ingeniería genética, que permite que los componentes moleculares del cerebro que ser alterado experimentalmente; y genómica, lo que permite variaciones en la estructura del cerebro que se correlaciona con variaciones en las propiedades de ADN.