Foraminifera

Foraminifera

Ammonia tepida vivant (groupe des Rotaliida).

Classification

Domaine	Eukaryota
Règne	Chromalveolata
Division	Rhizaria
Super-embr.	Retaria

Embranchement

Foraminifera
d'Orbigny, 1826

Classes de rang inférieur

• Athalamea
• Polythalamea
• Xenophyophorea
• Schizocladea

Position phylogénétique

• Eukaryota
  • clade « SAR »
    • Stramenopiles
    • Rhizaria
      • Cercozoa
        • Filosa
        • Endomyxaa
      • Retaria
        • Foraminifera
        • Radiolaria
    • Alveolata

Les foraminifères (du latin foramen, « trou »^[1]) forment un embranchement de protozoaires, caractérisés par leur squelette minéral perforé. Ce sont des protistes extrêmement abondants depuis plusieurs centaines de millions d'années, ce qui leur confère une grande importance au niveau écologique mais aussi scientifique (notamment du fait qu'ils forment un des groupes de fossiles les plus abondants et diversifiés)^[2].

Description

Foraminifères benthiques (vue ventrale).

Globigerina bulloides, un foraminifère planctonique.

Les foraminifères sont des protozoaires unicellulaires apparus au Cambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir du Trias.
Leur coquille minérale est appelée « test »^[2] (du latin testa, « récipient arrondi », qui a donné « tête ») ; elle comprend une ou plusieurs chambres^[3] (ou loculus ou loges) reliées entre elles, et est muni d'un ou plusieurs orifices (« foramen ») qui relient ces loges au milieu extérieur. De ces foramens sortent des pseudopodes^[4], qui permettent à l'animal d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement.

Le test est initialement composé de matière organique progressivement minéralisée, mais aussi parfois de particules exogènes agglomérées (notamment chez les espèces vivant dans le sédiment ou en profondeur). Celui-ci peut être de type agglutiné (agglomérat exogène), microgranuleux (à grains de calcite), porcelané (calcitique lisse) ou hyalin (cristallin). Les foraminifères se développent en construisant de nouvelles loges à leur test. Celles-ci sont disposées selon une géométrie propre à chaque espèce : elles peuvent être rectilignes, arquées, enroulées ou encore cycliques, et à chaque fois unisérié ou multisérié. Ces agencements peuvent aussi être mixtes, ou encore plus complexes. Les Miliolidés ont une disposition particulière, dite « pelotonnée ». La surface du test peut être lisse ou recouverte de stries, de côtes, d'un réticule, de tubercules, de piquants...

Leur taille varie généralement de 38 µm à 1 mm (certains peuvent faire plus de 18 cm)^[5]. On en recense actuellement plus de 6000 espèces vivantes connues^[6], ce qui est sans doute peu comparé à la diversité effective.

Écologie et comportement

Alimentation

Leur régime alimentaire est constitué de bactéries, d'algues, de larves (de mollusques, d'échinodermes ou de crustacés), et de déchets variés : ils s'adaptent à leur environnement.

Reproduction et croissance

Les foraminifères ont un cycle de reproduction complexe, appelé « haplo-diplophasique » : il y a alternance d’une génération mononucléée haploïde (gamogonie) et d’une génération diploïde plurinucléée (schizogonie). La phase sexuée (gamogonie) est cependant absente chez certaines espèces.

Chaque foraminifère commence sa vie dans une loge simple (test uniloculaire), qui va se complexifier ou se multiplier avec la croissance. Chaque nouvelle loge ajoutée est plus grande que la précédente, et certaines espèces peuvent ainsi mesurer plusieurs centimètres à partir d'un certain âge, tout en demeurant unicellulaires.

Habitat et répartition

Les foraminifères sont des êtres absolument ubiquitaires en eau salée et parfois douce : on en rencontre dans toutes les mers du globe, à toutes les profondeurs et à toutes les distances des côtes, et ce depuis des centaines de millions d'années. Ils ont un mode de vie soit benthique (vivant sur ou dans le sédiment, sur le fond des lagunes et des mers) soit planctonique (en suspension dans la colonne d'eau, et particulièrement dans la zone photique mais parfois jusqu'aux abysses). D'une manière générale, les espèces à test porcelané vivent surtout dans les eaux superficielles, et celles à test hyalin sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs. Les espèces à test agglutiné, également ubiquistes, sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m. Les espèces qui vivent dans les milieux troublés (courant, prédateurs) développent des tests plus solides. Certaines espèces sont fouisseuses et se nourrissent en creusant le sédiment superficiel (elles sont rares au-delà de 15 cm). Les espèces planctoniques sont équipées de flotteurs, sous la forme de poches de gaz ou de graisse ; elles sont généralement rondes (comme les globigérines) et parfois équipées de piquants, surtout celles vivant près de la surface.

Depuis le Trias, les foraminifères sont tellement abondants qu'ils constituent une composante majeure du sédiment marin.

Histoire de leur découverte

Planche d'un ouvrage de d'Orbigny représentant des Foraminifères.

C'est en 1825 qu'Alcide Dessalines d'Orbigny (1802-1857) crée l'ordre des foraminifères dans un travail intitulé Tableau méthodique de la classe des céphalopodes. Au cours de sa vie, Orbigny va décrire 1 500 espèces, la plupart nouvelles pour la science. Il fut le premier à étudier leur mode de vie et les exigences écologiques. Mais la nature unicellulaire des foraminifères a été découverte par Félix Dujardin (1801-1860) en 1835. C'est grâce à leur étude qu'il découvre le protoplasme des organismes unicellulaires.

Les bases de la classification

La composition de ce test (organique, agglutiné, carbonaté et siliceux) est le principal critère de classification des foraminifères et est à la base de la plupart des classifications, dont celle de Loeblich et Tappan (1964 et 1988). Les foraminifères à tests organiques sont principalement représentés par des foraminifères unicellulaires, les Allogromiina (sous-ordre). Ce sous-ordre est encore mal connu puisque, du fait de sa perte dans les assemblages fossiles, les micropaléontologues les ont très peu étudiés. Toutefois, actuellement, le groupe Gooday, à Southampton (Royaume-Uni), tente de combler le retard, tout au moins, sur leur reconnaissance. Les foraminifères à tests agglutinés sont caractérisés par l'agglutinat de grains prélevés dans le sédiment (cf. Gaudryina sp., foraminifère en bas à gauche sur la planche proposée). Une sélection des grains pourrait s'opérer chez certaines espèces (e.g. Saccammina micaceus, qui présente uniquement des grains de micas). Deux types de foraminifères à tests carbonatés peuvent être différenciés. Les porcelanés ont un aspect blanc opaque, alors que les hyalins sont transparents et vitreux. Enfin, les foraminifères à tests siliceux sont extrêmement rares. Le deuxième critère de classification est l'agencement des loges. Ainsi, on peut distinguer plusieurs grands types de tests :

• tests uniloculaires ;
• tests pluriloculaires :
  • tests sériés, les loges s'organisent en série (e.g. Gaudryina sp.) ;
  • tests spiralés (à la façon des escargots ; les trois autres exemples sur la planche) ;
  • tests discoïdes ;
  • tests milioliformes. Les loges se forment successivement et individuellement dans plusieurs plans ;
  • tests complexes.

Un troisième critère est l'ornementation du test. Le test peut être lisse, mais présente souvent des excroissances (côtes, épines, ponts suturaux...) et des dépressions. Enfin, un quatrième critère est la morphologie de l'ouverture principale et sa position. Ainsi, l'ouverture est parfois en relation avec des éléments supplémentaires (dents, lèvres, plaques...) et/ou à l'extrémité d'un col.

Microfossiles de sédiments marins contenants des radiolaires (sphères), des spicules d'éponges (petites « épines »), des foraminifères planctoniques (petits coquillages blancs) et des foraminifères benthiques (grand coquillage blanc au centre de l'image, ainsi que les petits coquillages jaunes constitués de grains de sables agglomérés). Le diamètre moyen des sphères est d'environ 0,5 mm. Échantillon provenant de sédiments lavés et tamisés à 125 µm (est de la mer de Weddell, Antarctique).

Utilisation potentielle des foraminifères récents

Omniprésents dans les milieux marins, ils occupent de très nombreuses niches écologiques (des marais maritimes aux plaines abyssales). Du fait de leur cycle de vie court (1 à 3 mois en moyenne, 1 an maximum), les foraminifères réagissent rapidement aux changements de leur environnement. Leurs populations peuvent croître ou diminuer, leur variété se transformer, les loges grandir ou se réduire... La pollution et les changements environnementaux (e.g. variations climatiques) peuvent ainsi conduire à une transformation radicale des populations de foraminifères. Ainsi, leur cycle de vie court et leur ubiquité dans le milieu marin, associés à une grande richesse dans le sédiment (analyses statistiques robustes), une méthode d'analyse peu onéreuse et aisée et à une trace dans le fossile (permet l'étude avant modification du milieu) font des foraminifères, en particulier benthiques, de bons bio-indicateurs de la qualité de l'environnement ou proxies des changements environnementaux.

Les foraminifères en paléontologie

Les foraminifères benthiques sont d'excellents marqueurs biostratigraphiques. Ils sont utilisés en géologie pour la datation des roches sédimentaires.
Certaines roches sont composées principalement d'une accumulation de foraminifères (pierre à liards du Stampien de Seine-et-Marne, composée de nummulites ; sable de Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines) composé de milioles de 1 à 2 mm accumulées par le vent ; etc.).

L'ordre des foraminifères (Foraminiferidas) est apparu dès le début du Cambrien. Les foraminifères se distinguent par leur architecture (forme et arrangement des chambres), et la microstructure de leur test (organique, agglutination de particules exogènes, cristallisation microgranulaire, porcelanée, ou hyaline, de carbonate de calcium).

• 

  Fossiles de foraminifères en Espagne.

• 

  Calcaire à nummulites

• 

  Fusulines du Carbonifère supérieur.

Quelques données sur leur classification

Ammonia beccarii, un foraminifère benthique de la Mer du Nord.

Heterostegina depressa (Largeur de champ = 4,4 mm).

Miniacina miniacea, des foraminifères benthiques.

Classification selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013)^[7] :

• classe Globothalamea
  • ordre Carterinida
  • ordre Robertinida
  • ordre Rotaliida
  • sous-classe Textulariia
    • ordre Lituolida
    • ordre Loftusiida
    • ordre Textulariida
• classe Monothalamea
  • ordre Allogromiida
  • ordre Astrorhizida
  • genre Nellya Gooday, Anikeeva & Pawlowski, 2010
  • super-famille Xenophyophoroidea Tendal, 1972
• classe Tubothalamea
  • ordre Miliolida
  • ordre Spirillinida

Quelques sous-ordres (-ina), superfamilles (-acea) et familles (-idae) de foraminifères communs :

• les Fusulinina :
  • Fusulinacea ;
• les Miliolina (Alveolinidae Ehrenberg, 1839) ;
• les Rotaliina :
  • Rotaliacea (Rotaliidae, Nummulitidae, ...) ;
  • Globigerinacae ;
  • Orbitoïdacea ;
• les Textulariina :
  • Lituolacea (Orbitolinidae, ...)
• les Globotruncana
• ...

• 

  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.

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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.

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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.

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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.

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  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.

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  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.

• 

  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.

• 

  Tests de foraminifères de Ngapali, Myanmar. Largeur de champ = 5,22 mm.

• 

  Foraminifères Baculogypsina sphaerulata d'Hatoma, Japon. Largeur de champ = 5,22 mm.

• 

  Taxon des Thalamphora dans les Formes artistiques de la nature d’Ernst Haeckel (planche 2).

• 

  Idem, planche 12.

• 

  Idem, planche 81.

Annexes

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : taxon Foraminifera (en) (+ liste classes + liste ordres)
• Référence Tree of Life Web Project : Foraminifera (en)
• Référence Catalogue of Life : Foraminifera (en)
• Référence NCBI : Foraminifera (en)

Bibliographie

• Marie-Thérèse Vénec-Peyré, Les Planches inédites de foraminifères d’Alcide d’Orbigny À l’aube de la micropaléontologie, Publications scientifiques du Muséum National d'Histoire Naturelle - Collection "Des Planches et des Mots",‎ 2005.
• Bé A., 1977. An ecological, zoographic and taxonomic review of recent planktonic foraminifera, Oceanic micropaleontology, volume 1, Ed. Ramsay. Academic press.
• Berthois, L., & Le Calvez, Y. (1960). Étude de la vitesse de chute des coquilles de foraminifères planctoniques dans un fluide comparativement à celle des grains de quartz. Revue des Travaux de l'Institut des Pêches Maritimes, 24(2), 294-301.

Liens externes

• « Les foraminifères : marqueurs du climat », sur http://wwz.ifremer.fr, IFREMER (consulté le 14 octobre 2013)
• Laurence Durand, « Qu’est-ce qu’un foraminifère ? », sur http://svt.enligne.free.fr,‎ 2009 (consulté le 14 octobre 2013)

Notes et références

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