Pollinisation

La reproduction est dite « entomophile » quand la pollinisation est faite par un insecte (ici un bourdon)

Tubes polliniques en croissance, ici sur des grains de pollen de lys.
Chez quelques espèces, la croissance des tubes polliniques est dopée quand le taux d'UV augmente (par exemple chez des graminées telles que les poacées)^[1], mais chez la plupart des taxons elle est inhibée, de même que les capacités fécondantes du pollen^[1]. Le trou de la couche d'ozone pourrait donc modifier la composition floristique des zones les plus exposées aux UV^[2], avec un effet cumulatif démontré. La température peut aussi interagir avec la germination du pollen^[3]

La pollinisation est le mode de reproduction privilégié des fleurs angiospermes et gymnospermes (70 % à 90 % des angiospermes sont pollinisés par une espèce animale). Il s'agit du processus de transport d'un grain de pollen depuis les étamines (organe mâle) vers le pistil (organe femelle) soit par autofécondation (concerne une minorité de plantes telles que les légumineuses ou les graminées) soit par fécondation croisée (le pollen d'une fleur se dépose sur les stigmates d'une autre fleur de la même espèce, processus qui fait souvent intervenir un insecte pollinisateur tel que l'abeille)^[4]. Le grain de pollen doit « creuser » un petit tunnel pour arriver, via un tube pollinique dans l'ovaire qui contient l'ovule, pour rendre possible la fécondation.
C'est un des services écosystémiques (notion de mutualisme) rendus par la biodiversité, très important pour l'agriculture et la culture des arbres fruitiers.

Le nombre et la variété des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement^[5]^,^[6]. Il a été récemment montré que la production de fruits et graines augmente dans les écosystèmes ou jardins présentant la plus grande diversité de plantes et de pollinisateurs. De plus, si l'on examine deux ans après leur plantation un ensemble de plantes variées, il reste environ 50 % d'espèces de plantes en plus sur le site où la diversité d'insectes est la plus élevée, par rapport à celles pollinisées par un ensemble moins varié d'insectes^[7]. Or, les pollinisateurs sont globalement en régression sur toute la planète, et tout particulièrement dans les régions industrialisées et d'agriculture intensive de l'hémisphère nord.

Processus

La pollinisation peut aussi être artificielle afin de créer des hybrides ayant des qualités spécifiques héritées des deux parents choisis par l'hybrideur.

Lors de la pollinisation, le pollen est transporté de l'anthère au stigmate de la même fleur ou d'une autre fleur de la même espèce. Une fois sur le stigmate, le grain de pollen émet un tube pollinique qui traverse le style. Ce tube pollinique achemine les gamètes mâles jusqu'à l'ovule afin de le féconder. Il existe plusieurs stratégies utilisées par la nature pour disperser le pollen d'un anthère mâle à un stigmate femelle.

Pollinisation par les animaux (la zoogamie)

Pollinisation d'un pissenlit par une abeille : on peut voir le pollen de la fleur s'accrocher aux poils de l'insecte

Certains oiseaux nectarivores sont dits « voleurs de nectar » car ne contribuant pas à la pollinisation, mais d'autres comme les colibris (ou certaines chauve-souris nectarivores) sont de vrais pollinisateurs^[8]

La majorité des végétaux comptent sur des animaux pour assurer leur pollinisation. Les plantes qui utilisent la « zoogamie » développent des organes floraux parfois extrêmement complexes afin d'attirer les pollinisateurs.

Entomophilie

Caractéristique d'une plante qui se fait polliniser par l'intermédiaire d'un insecte. Les Angiospermes utilisent principalement ce type de pollinisation.

En explorant les fleurs à la recherche de nectar, les insectes (entre autres les abeilles, les papillons, les diptères ou certains coléoptères) se frottent aux étamines, récoltant involontairement des grains de pollen (jusqu'à 100 000) qu’ils abandonneront par la suite dans une autre fleur. Chaque insecte est souvent spécialisé pour récolter le pollen d’une ou de quelques espèces en particulier, ainsi le pollen bénéficie souvent d’un transport ciblé jusqu'à une autre fleur de la même espèce.

Les fleurs entomophiles ont souvent des couleurs vives pour se faire mieux repérer des insectes pollinisateurs.

Voir Évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs

En fait, les insectes tels que les abeilles ont une vision trichromatique^[9] et sont sensibles au jaune, au bleu et à l'ultraviolet (mais pas au rouge). La vision dans l'ultraviolet leur permet de repérer des lignes qui convergent des pétales vers le cœur de la fleur et ainsi de mieux localiser les zones riches en nectar.

Ornithophilie

Caractéristique d'une pollinisation par l'intermédiaire d'oiseaux.

Les oiseaux au long bec pointu tels les oiseaux-mouches ou les souïmangas sont aussi d’importants visiteurs des fleurs. Lorsque leur long bec effilé plonge au fond de la corolle afin d’y puiser le nectar, leur tête se frotte aux étamines et, immanquablement, le pollen adhère à leurs plumes. Les fleurs ornithophiles sont souvent roses ou rouges, les couleurs que les oiseaux perçoivent le mieux. Les oiseaux visitent les plantes à fleurs au moins depuis 47 millions d'années. Du pollen fossile a été retrouvé dans l'estomac d'oiseaux provenant du site fossilifère de Messel^[10].

Chiroptérophilie

Caractéristique d'une pollinisation par l'intermédiaire de chauves-souris.

L’importance de la pollinisation par les chauves-souris est beaucoup plus importante qu’elle n’y parait. Leur grande diversité, les niches écologiques variées et leur abondance en sont la principale cause. Dans les régions tropicales de l’Amérique, les chauves-souris du genre Carollia vivant sous la canopée contribuent à la dispersion des graines épiphytes, alors que les déjections des chauves-souris du genre Artibeus survolant la cime des arbres se dispersent au sol^[11]. Ainsi, les chauves-souris assurent la dispersion des graines et du pollen et assurent la conservation de la diversité d’une multitude de plantes^[12]. Par exemple, pour toutes les plantes visitées par les glossophaginées 60% de ces espèces de plantes ne sont butinée exclusivement que par ce genre de chauve-souris^[13]. L’avantage pour les plantes est que les chauves-souris frugivores ne détruisent pas les graines en les ingérant, contrairement à plusieurs prédateurs de graines comme les rongeurs ou les perroquets. Le fruit traverse très rapidement l’intestin (environ 20 min.) dû à la grande surface d’absorption de leur intestin, puis la pulpe et les graines sont rejetées sous forme de guano, un engrais très efficace^[14].

Les différentes espèces de chauves-souris suivent des régimes très diversifiés. On retrouve sur la planète des chauves-souris insectivores, nectarivores, frugivores, nécrophages, hématophages ou omnivores. Par ailleurs, seuls les microchiroptères retrouvés en Amérique interagissent avec les plantes alors qu’ailleurs, les interactions plantes-chauves-souris ne sont observées que chez les mégachiroptères. De plus, aucune espèce de chauves-souris interagissant avec les plantes n’hiberne, ce qui conserve leur distribution dans les régions chaudes^[14].

Les interactions entre les plantes et les chauves-souris ont menés au fil du temps à des modifications physiologique et chimique chez les deux acteurs. On nomme ces adaptations syndrome de chiroptérophilie. Elles ont pour but d’optimiser le fitness des individus des deux parties en modifiant, par exemple, leur physiologie respective afin d’optimiser les bénéfices tirés de la relation mutualiste. Il en résulte une spécialisation graduelle d’une espèce de plante pour une espèce de chauve-souris et vice-versa. L’espèce n’est donc plus généraliste mais spécialiste. Seul l’espèce de chauve-souris pour laquelle elle s’est spécialisée la visitera et permettra la dispersion de ses graines ou de son pollen pour la reproduction. Il existe de nombreux avantages à la chiroptérophilie. Elle permet d’éviter le gaspillage d’énergie dans la production de pollen puisqu’il y a beaucoup plus de chance qu’il soit distribué entre les plantes de la même espèce. Il contribue à la diversité génétique car les chauves-souris se déplacent sur de grande distance. En effet, une chauve-souris peut parcourir 60 km en une seule nuit. Il s’agit d’un grand avantage en région aride ou les individus sont très éloignés l’un de l’autre. Les chauves-souris assurent alors le meilleur espoir de reproduction pour certaines plantes désertiques comme les cactus^[13]. Par contre, si l’abondance de pollinisateur est faible, les plantes généralistes sont avantagées.

Les symptômes développés par les plantes pour la chiroptérophilie sont nombreux et variés. Des fleurs plutôt blanches ou qui ne s’ouvriront que la nuit sont caractéristiques puisque les chiroptères ont un mode de vie nocturne et que leur capacité visuelle est moins développée que d’autres pollinisateurs. Aussi, la couleur blanche contraste dans la noirceur de la nuit^[15]. On observe des corolles plus volumineuses pour la visibilité et pour offrir un support pour les chauves-souris plus grosses. Des fleurs qui ne durent qu’une journée pour d’une part limiter les dégâts causés par les prédateurs qui s’intéressent aux fleurs plus grosses et donc plus avantageuse énergétiquement et d’une autre part car il est inutile de la garder plus longtemps puisque les griffes des chauves-souris qui s’en servent comme support l’auront abimée. Des fleurs plus en forme de cloche que tubulaire, profonde ou dont les étamines produisent une grande quantité de pollen pour obliger les nectarivores à s’y enfoncer et à en ressortir la fourrure pleine de pollen. La production de plus gros fruit ou d’une plus grande quantité de nectar pour les chiroptères plus massif. Des fleurs dégagées et loin du feuillage pour laisser de la place pour le vol en mode stationnaire^[14]. Une odeur caractéristique de composés sulfuriques qui ont tendances à attirer les chauves-souris. Des saisons de reproductions éloignées de plusieurs mois qui se succèdent aux autres espèces pour limiter la compétition interspécifique entre plantes tout en assurant l’alimentation constante des chauves-souris à l’année longue^[16]^,^[13].

Les plantes développent également des traits pour décourager l’accès aux récompenses pour les autres pollinisateurs comme un nectar peu sucré ou visqueux pour les oiseaux, une surface cireuse pour les insectes^[13].

Autres mammifères

D'autres mammifères, comme de petits marsupiaux, certains primates et certains rongeurs participent aussi à la pollinisation de plusieurs espèces.

Pollinisation par le vent (anémogamie)

Article détaillé : Fécondation anémophile.

La méthode la plus simple, mais la moins efficace, consiste à produire des quantités massives de pollen afin que le vent les transporte à bon port. La plante dépense ainsi beaucoup d’énergie à produire du pollen ; en revanche, elle n’a pas besoin de façonner des structures complexes pour attirer des pollinisateurs comme des fleurs colorées, du nectar ou des parfums odorants. Environ 10 % des espèces s’en remettent au vent pour assurer leur pollinisation, parmi lesquelles figurent les graminées (l’un des principaux responsables du rhume des foins) et la plupart des gymnospermes. Dans ce type de pollinisation, le pollen peut aussi être plus léger ou avoir des ballonnets d'air. Aussi les stigmates tels celui du chêne, du saule, du pin réceptionnent facilement le pollen par un stigmate long et plumeux.

Cette reproduction à l'inverse de l'entomophile (pollinisation par les insectes) peut avoir un effet allergisant. En effet, dans le cadre d'une pollinisation effectuée par le vent, le pollen transporté dans l'air peut irriter les yeux ou encore le nez des individus^[17].

Pollinisation par l'eau (l'hydrogamie ou hydrophilie)

Quelques rares espèces de plantes aquatiques dispersent leur pollen dans l’eau. Leur pollen est de forme très allongée, ce qui permet aux courants de le transporter d'une plante à l'autre.

Espèces marines

La zostère marine (Zostera marina), présente en France et le long de la côte est du Canada (et qui constitue l’un des aliments de prédilection des bernaches).

Espèces lacustres

La vallisnérie américaine (Vallisneria americana) se sert aussi de l’eau pour transporter son pollen, mais de façon indirecte. La plante forme au fond de l’eau ses fleurs mâles et femelles sur des individus différents (diécie). Elle libère ensuite ses fleurs mâles qui montent jusqu’à la surface où elles s’ouvrent. Les fleurs femelles, quant à elles, poussent jusqu’à la surface où elles s’ouvrent à leur tour, parmi les fleurs mâles qui flottent autour. Après la fécondation, qui s’opère dans l’air, la fleur femelle se referme et retourne au fond de l’eau pour mûrir son fruit.

Autogamie et allogamie

La pollinisation peut être de type allogame (l'ovule est fécondé par du pollen en provenance d'une autre plante) ou autogame (le pollen féconde les organes femelles d'une même fleur ou d'autres fleurs d'une même plante).

La plupart des plantes à fleurs étant hermaphrodites, on pourrait penser que l'autogamie est pour elles la solution de reproduction la plus simple. Pourtant, dans bien des cas, elles font tout pour échapper à ce type de pollinisation, qui assure certes la continuation et la stabilité de l'espèce, mais au prix d'un appauvrissement comparable à l'endogamie chez les humains. On pense en particulier que les plantes autogames seraient incapables de s'adapter à des conditions nouvelles, créées notamment par des modifications climatiques. La stratégie allogame peut prendre des formes très variées. On notera cependant que de nombreuses fleurs, pour des raisons de sécurité, pratiquent à la fois l'allogamie et l'autogamie, tandis que d'autres, apparemment de plus en plus nombreuses, sont exclusivement autogames.

Stratégie allogame

Comment faire pour qu'un ovule ne soit pas fécondé par son propre pollen ? Les plantes utilisent pour cela des moyens très divers, parfois complémentaires (on ne citera pas ici les plantes dioïques, pour lesquelles le problème est forcément résolu puisque les fleurs mâles et femelles ne sont pas sur le même individu) :

l'auto-incompatibilité. C'est le cas le plus fréquent, rencontré chez la moitié des angiospermes chez qui on a recherché ce trait. Ce phénomène physiologique dirigé par un système génétique survient lorsqu'un grain de pollen partage un ou plusieurs allèles commun avec la fleur sur le stigmate de laquelle il a été déposé. Un mécanisme permettant d'éviter la fécondation se met alors en place : soit le grain de pollen ne germe pas (il n'est pas hydraté par le style), soit il produit un tube pollinique qui n'atteindra jamais l'ovule (formation de bouchon de callose bloquant la progression de celui-ci).
On distingue actuellement 3 types d'auto-incompatibilité :
- gamétophytique : le pollen porte un seul allèle, celui porté par son génome,
- sporophytique : le pollen porte les deux - ou plus - allèles portés par le père, cependant il existe des relations de dominance entre les allèles d'une même espèce
- auto-incompatibilité post-zygotique qui regroupe tous les mécanismes conduisant à la mort systématique des embryons issus d'auto-fécondations ou de fécondations entre apparentés (Est-ce uniquement l'observation de l'expression de la dépression de consanguinité ou bien de réels mécanismes génétiques ?).
la dichogamie (disjonction des sexes dans le temps). Les organes sexuels mâles et femelles ne sont pas fonctionnels en même temps. En général, ce sont les organes mâles qui mûrissent avant les organes femelles, phénomène appelé protandrie. Le phénomène est facilement visible sur les géraniums, dont les stigmates se développent alors que les étamines ont déjà disparu. Le phénomène inverse est appelé protogynie (hellébore, magnolia).
l'herkogamie (disjonction des sexes dans l'espace) ; les organes mâles et femelles sont disposés de telle façon que l'insecte ne peut atteindre en même temps les anthères et les stigmates.

Dans l'hétérostylie, les fleurs, toutes hermaphrodites, présentent des formes diverses imposant le croisement. C'est notamment le cas de la primevère commune (Primula vulgaris), dont certaines fleurs ont un long style et de courtes étamines, tandis que d'autres ont au contraire un style court et de longues étamines.

Importance de la pollinisation pour l'agriculture

Plus de 70 % des cultures (dont presque tous les fruitiers, légumes, oléagineux et protéagineux, épices, café et cacao, soit 35 % du tonnage de ce que nous mangeons) dépendent fortement ou totalement d'une pollinisation animale. 25 % des cultures pourraient s'en passer, mais il s'agit essentiellement de blé, maïs et riz. Pour 5 % des plantes cultivées, les scientifiques ne savent pas encore si elles dépendent ou non de pollinisateurs^[18]. Selon une étude^[19] publiée en 2015, les grands champs agricoles sont à 80% pollinisés par seulement 2% des espèces d’abeilles sauvages, révèle une étude publiée mardi 16 juin dans Nature Communications^[20].

9 cultures ont été étudiées sur 4 continents ; l'étude a conclu que l’intensification de l’agriculture menaçait les communautés d’abeilles sauvages et leur action stabilisatrice sur le service de pollinisation y compris d'espèces non cultivées^[18].

Plusieurs études visent à quantifier la valeur économique des pollinisateurs pour l'agriculture^[21], calcul qui n'a pas de sens pour la biodiversité sauvage.

Des publications scientifiques ont fait état d’une valeur de l’ordre de 50 milliards d’euros à l'échelle mondiale. En France, peu d'études ont tenté ce calcul, mais certains experts avancent une valeur proche de 10 % de la valeur de la production agricole, avec d'importantes variations selon les cultures considérées, et sachant que le coût de la diminution de la biodiversité n’est pas pris en compte par ce type de calcul^[22].

Interactions entre pollens et pollution de l'air

Le pollen interagit avec la pollution de l'air, l'environnement et la santé, en tant qu'allergène et en étant modifié par la pollution^[23]. Ces interactions sont complexes ; leur analyse s’appuie sur au moins trois facteurs qui se croisent :

l' allergénicité intrinsèque du pollen (qu'on peut subdiviser en allergénicité de la cuticule externe du pollen, et en allergénicité des composés internes du grain de pollen, lesquels se trouvent normalement sous la cuticule du pollen, ou - durant quelques heures - dans le tube pollinique ; mais qui peuvent en sortir, soit quand le grain de pollen est érodé, cassé, dégradé par de processus physiques ou rongé par un acide ; ou encore quand il produit son tube pollinique et que ce tube est cassé ou mis en contact avec des muqueuses sensibles aux molécules allergènes qu'il peut libérer ;
le risque qu'un pollen entre en contact avec l’œil ou une muqueuse nasale ou pulmonaire ; ce risque est lié à la « biodisponibilité » du pollen^[24]. Les pollens normalement collectés par les pollinisateurs sont moins biodisponibles quand les pollinisateurs sont plus nombreux. Or les pollinisateurs régressent ou ont presque totalement disparu des zones très pollués (dans certains centres villes, zones industrielles ou en milieux ruraux où des insecticides toxiques pour les pollinisateurs (apidés et papillons notamment) sont très utilisés. Depuis quelques décennies, la pollution lumineuse affecte également de plus en plus certains pollinisateurs nocturnes (et les papillons nocturnes sont plus nombreux que les papillons diurnes).
De plus, le risque de contact d'un pollen vieilli ou dégradé avec une muqueuse augmente dans l'environnement minéral et urbain dense pour trois raisons au moins : le pollen n’y est pas alourdi par la condensation (il y a beaucoup moins de brouillard en ville dense et minérale où l'air est plus sec) ; le grain de pollen est moins facilement intégré au sol (pour cause d'imperméabilisation des sols) et il est moins facilement capté et/ou dégradé par des mousses, lichens, feuilles velues ou collantes, microchampignons, etc. Enfin, les pollens sont moins détectés par les pollinisateurs car ces derniers sont moins nombreux dans ces milieux, et parce que l'odeur des fleurs qui conduit certains pollinisateurs vers elles est dégradée par un air trop sec, trop acide et contenant des molécules super-oxydantes (ozone troposphérique par ex), notamment dans les zones de grande circulation automobile ;
Des vulnérabilités individuelles sont également à croiser avec la plupart des facteurs évoqués ci-dessus.
La sensibilité individuelle à un allergène pollinique peut évoluer au cours de la vie (cf sensisilisation/désensibilisation), et avoir une composante génétique. Au début des années 1930, Benjamins et ses collègues ont cherché^[25] à identifier les « substances sensibilisantes ». Puis à partir des années 1980 (grâce aux progrès de la biologie moléculaire) on a recherché les composants moléculaires du rhume des foins (allergies saisonnière qui touche 5 à 6 % des enfants^[26] et de nombreux adultes), et on commence à comprendre certains mécanismes à l’œuvre dans ces allergies, dont : phénomènes de sensibilisation, de cosensibilisation, et « allergies croisées » à certaines familles moléculaires^[27], qui impliquent parfois des composants moléculaires du pollens, proches de certains polluants ou d'allergènes alimentaires^[28]^,^[29].
Plus y a de pollens allergènes ou devenus allergènes ou de substances allergènes émises par ces pollens dans l'air, plus le risque de contacts avec ces substances et le risque de co-sensibilisation augmentent, souvent parallèlement avec le même risque pour d'autres polluants, mettant les organismes en situation de vulnérabilité à une co-sensisilisation et à des allergies croisées^[30], PDF, 12 p).

Déclin des pollinisateurs... Quelles conséquences ?

En milieu rural, une raréfaction ou disparition de nombreuses espèces de pollinisateurs est constatée, dont des papillons et des abeilles (victimes d'un « syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles » encore mal expliqué). Les résultats globaux de l'agriculture ne semblent pas encore très affectés^[31], mais de nombreux experts craignent une baisse des rendements agricoles (déjà localement observée parfois probablement avec aussi d'autres facteurs de causalité tels que la dégradation des sols). Le recul de la diversité des pollinisateurs s'accompagne en effet d'une moindre efficacité de la pollinisation et de baisse de rendements (des caféiers par exemple), et d'une tendance à une substitution d'espèces pollinisées par des insectes par d'autres espèces autopollinisées, tendance qui inquiète certains spécialistes^[32] car les agriculteurs cultivent moins de plantes autopollinisables (céréales notamment) et plus de plantes dépendant des pollinisateurs, surtout dans les pays riches.
Des effets en cascade sont attendus chez les espèces sauvages et en matières de biodiversité. La généralisation des pesticides et de possibles synergies avec d'autres polluants ou divers facteurs environnementaux sont suspectées d'être la cause de la régression des pollinisateurs, mais elle n'est sans doute pas la seule cause.
Dans les zones industrielles, urbaines et de grande circulation automobile, on constate aussi une régression des pollinisateurs (apidés, syrphes et autres papillons) et une augmentation des allergies.
Même si les pollens anémophiles sont les premières sources d'allergie, le recul des pollinisateurs pourrait être l'un des cofacteurs expliquant l'augmentation des allergies au pollen chez les urbains, car les pollens anémophiles y sont moins collectés, mal fixés (à cause de l'imperméabilisation et du manque de végétation). Tous les pollens sont susceptibles de devenir plus allergènes en ville, car pollués ou érodés et plus souvent et plus facilement remis en suspension dans l'air. Dans les villes polluées, les pollinisateurs repèrent moins l'odeur des fleurs (les molécules odorantes étant détruites par l'ozone urbain et l'acidité de l'air qui y est souvent plus élevée). Le pollen est donc susceptible d'y anormalement "perdurer" dans l'environnement, ce qui lui laisse aussi le temps de se dégrader et disperser un contenue allergène ou devenu allergène.
La cuticule externe du pollen est réputé très résistante, mais comme sans doute la plupart des cellules vivantes, le pollen vivant (ou mort) peut néanmoins être affecté par la pollution de l'air^[33].
Les études conduites par Pfahler (1981)^[34], Majd et al. (1992)^[35] (1996)^[36]^,^[33] ont ainsi clairement montré que certains polluants modifient l'anthère, mais aussi la structure du pollen, mais aussi sa capacité, sa viabilité, ses capacités de "germination" et la croissance du tube pollinique. La pollution de l'air peut ainsi réduire la fécondation des plantes, même quand la pollinisation est anémophile.

Recherche

En Europe, un projet STEP (Status and Trends of European Pollinators^[37]) a démarré le 1^er février 2010 pour identifier l’ampleur du déclin des pollinisateurs et des espèces végétales dépendantes, ainsi que l'importance relative des causes potentielles : perte d'habitat, engrais chimiques, pesticides et autres pollutions. Le projet vise aussi à établir des outils et supports de communication avec le public. Un autre projet triennal, BEE DOC (Bees in Europe and the Decline Of honeybee Colonies, « Abeilles d’Europe et déclin des colonies mellifères »^[38]), a également démarré en mars 2010. Il concerne onze partenaires européens, dont l’INRA d’Avignon, des experts en pathologies des abeilles mellifères, en toxicologie, génétique et développement apicole.

Notes et références

1 2 Wang Y, Zhang N, Qiang W, Xiong Z & Du G (2006). Effects of reduced, ambient, and enhanced UV-B radiation on pollen germination and pollen tube growth of six alpine meadow annual species. Environ Exp Bot 57: 296-302 (résumé)
↑ Huyuan Feng, Lizhe An, Lingling Tan, Zongdong Hou, Xunling Wang (2000), Effect of enhanced ultraviolet-B radiation on pollen germination and tube growth of 19 taxa in vitro ; Environmental and Experimental Botany ; Vol.43, n°1, fev 2000, Pages 45à 53 (résumé)
↑ Joseph N Wolukau, ShaoLing Zhang, GuoHua Xu, Dixin Chen (2004), The effect of temperature, polyamines and polyamine synthesis inhibitor on in vitro pollen germination and pollen tube growth of Prunus mume ; Scientia Horticulturae ; Vol.99, N°3–4, 27 fev 2004, Pages 289 à 299 (résumé)
↑ Mécanisme de la pollinisation (université de Jussieu)
↑ (en) (2006) Diverse Pollination Networks Key to Ecosystem Sustainability. PLoS Biol 4(1): e12. doi:10.1371/journal.pbio.0040012 (Résumé et article en licence Creative Commons)
↑ (en) Loss of biodiversity in pollination networks may threaten the persistence of plant communities doi:10.1371/journal.pbio.0040012.g001
↑ (en) C. Fontaine et al., Functional Diversity of Plant–Pollinator Interaction Webs Enhances the Persistence of Plant Communities ; PLoS Biology, 4(1) : e1, 2006.
↑ Arizmendi MDC (2001) Multiple ecological interactions : nectar robbers and hummingbirds in a highland forest in Mexico. Canadian Journal of Zoology, 79(6), 997-1006. (résumé)
↑ La vision chez l'abeille
↑ Age-old: Relationship between Birds and Flowers- The world’s oldest fossil of a nectarivorous bird has been described mai 2014
↑ P. Charles-Dominique. Le rôle de la faune sur la régénération forestière naturelle. Revue Forestière Française, (2003), Vol. 55, No sp, pp. 195-205
↑ H. Mickaël and S. Jouard. Effect of Bat Exclusion on Patterns of Seed Rain in Tropical Rain Forest in French Guiana. Biotropica, (2007),Vol 39, No 4, pp. 510–518
1 2 3 4 T.H. Kunz and M. Brock Fenton. Bat ecology. University of Chicago Press, (2003), p.779
1 2 3 T.H. Fleming. The short-tailed fruit bat : a study in plant-animal interactions. University of Chicago Press, (1988), p. 365
↑ P.Willmer. Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press, (2011), p.792
↑ J. S. Marinho-Filho. The coexistence of two frugivorous bat species and the phenology of their food plants in Brazil. Journal of Tropical Ecology, (1991),Vol 7, pp 59-67
↑ http://www.allergens-controlled.com/blog/pollens-de-mediterranee-604
1 2 Source : Revue bibliographique, commandée par Proc. R. Acad. à Alexandra Klein (Univ. De Göttingen, Allemagne) sur les études concernant la dépendance aux pollinisateurs des 124 cultures les plus importantes pour plus de 200 pays. Ce travail a été élargi à la demande de la FAO dans le cadre de l’International Pollinator Initiative.
↑ David Kleijn & al. (2015) Delivery of crop pollination services is an insufficient argument for wild pollinator conservation, Nature Communications ; 16 Juin 2015 ; 6, n°7414 ; Doi:10.1038/ncomms8414
↑ Loury, Romain (2015) Les services écosystémiques, privilège de caste, 16 juin 2015
↑ Ex : Thèse de Nicola Gallai coencadrée par B. Vaissière et l’économiste J-M Salles du LAMETA de Montpellier, dans le cadre du programme européen ALARM
↑ Rapport de mission parlementaire remis au Premier Ministre François Fillon par Martial Saddier en octobre 2008, intitulé Pour une filière apicole durable ; Les abeilles et les pollinisateurs sauvages (voir p 37)
↑ Pelter G (1998). Interaction between pollens and air pollution ; Allergie, Immunol 30: 324-326
↑ Heidrun Behrendt, Wolf-Meinhard Becker (2001), Localization, release and bioavailability of pollen allergens: the influence of environmental factors (Revue de la littérature) ; Current Opinion in Immunology, Volume 13, Issue 6, 1 December 2001, Pages 709-715 (résumé)
↑ Benjamins, C. E., & Vermeulen, B. S. (1931). Recherches sur les substances sensibilisantes qui provoquent le rhume des foins, au moyen de la méthode de Dale. Acta Oto-Laryngologica, 15(2-4), 121-141.
↑ Charpin, D., Raherison, C., Dutau, H., & Taytard, A. (2000). Épidémiologie des maladies allergiques respiratoires : données actuelles. Revue des maladies respiratoires, 17(1BIS), 139-158 (résumé).
↑ Malandain, H. (2003). Familles moléculaires et réactions croisées en allergie. Bio Tribune Magazine, 6(1), 27-29.
↑ Pauli, G., Metz-Favre, C., & Fontaine, J. F. (2006). Allergènes alimentaires croisant avec les allergènes des pollens. Revue française d'allergologie et d'immunologie clinique, 46(3), 153-157.
↑ Pauli, G., Bessot, J. C., De Blay, F., & Dietemann, A. (1993). Associations d'allergies alimentaires et d'allergies polliniques. Revue française d'allergologie et d'immunologie clinique, 33(1), 43-48 (PDF, 6 pages)
↑ ALK, Abello, Allergies croisées (L'allergie croisée est une réaction à une substance donnée alors que le sujet est sensibilisé à une autre substance apparentée. Les allergies croisées sont ainsi dues à la présence de structures moléculaires semblables ou très voisines dans des substances aussi différentes que des pollens, des aliments, des poils d’animaux, etc.)
↑ M.AM Aizen et al. 2008
↑ Isabelle Dajoz (Univ paris VII), « Attention au refleurissement artificiel de la planète »La recherche, n° 425, dec 2008, p 14 et 15
1 2 Emberlin J (1998). The effects of air pollution on allergenic pollen.Eur Respir Rev 8: 164-1672
↑ Pfahler PL (1981). In vitro germination characteristics of maize pollen to detect biological activity of environmental pollutants. Environ Health Persp 37: 125-132.
↑ Majd A & Mohamadi S (1992). Effect of certain toxins and air pollution on pollen development of Glycine max. J Islamic Azad University 649-651.
↑ Majd A, Sharife MR & Zare H (1996). The effect of air pollutants of Arak Aluminum factory on growth and development of certain species of Leguminosae. J. of Science, University for Teacher Education 7: 27-31
↑ Site officiel du projet STEP
↑ Site web officiel (en) en ligne du programme d’étude BEE DOC.

Voir aussi

Bibliographie

(en) Klein AM, Vaissière BE, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C, Tscharntke T. 2007.

« Importance of pollinators in changing landscapes for world crops ». Proc. R. Soc. B. 274:303-313 (Doi:10.1098/rspb.2006.3721)

Biologie 7^e édition, Neil Campbell & Jane Reece, 2007, chapitre 30 : l'évolution des plantes à graines, p. 654.
(en) Aizen, M. A., L. A. Garibaldi, S. A. Cunningham, and A. M. Klein. 2009. How much does agriculture depend on pollinators? Lessons from long-term trends in crop production. Annals of Botany 103:1579-1588
(en) Aizen, M., L. Garibaldi, S. Cunningham, and A. Klein. 2008. Long-Term Global Trends in Crop Yield and Production Reveal No Current Pollination Shortage

but Increasing Pollinator Dependency. Current Biology 18:1572-1575.

Vidéographie

TED ; Présentation avec film illustrant les principales facettes de la Pollinisation

Liens externes

La pollinisation par les abeilles

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