Irregularia

Irregularia

Spatangus purpureus en vue aborale, montrant la symétrie bilatérale.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Echinodermata
Sous-embr.	Echinozoa
Classe	Echinoidea
Sous-classe	Euechinoidea

Infra-classe

Irregularia
Latreille, 1825

Les Irregularia forment une infra-classe d'oursins au sein de la sous-classe des oursins (Euechinoidea). Ils ont pour particularité d'être des oursins irréguliers, ne respectant pas la symétrie radiale propre au groupe.

Caractéristiques

Ce clade comporte des oursins irréguliers : le périprocte (anus) est généralement déporté de l'apex où il se situe chez les oursins réguliers, et forme ainsi un axe antéro-postérieur suivant une symétrie bilatérale (contre la symétrie pentaradiale habituelle chez les échinodermes)^[1]. L'anus peut ainsi se retrouver au voisinage de la bouche chez certaines espèces, alors que le madréporite et les pores génitaux demeurent situés au sommet de la face aborale. Le péristome (bouche) est parfois lui aussi déporté vers l'avant, éventuellement élargi et souvent aidé de sillons buccaux ; la lanterne d'Aristote est souvent absente, ou modifiée en moulin à sable plat^[2]. Sauf chez les groupes les plus basaux, le test a perdu sa forme globulaire pour devenir soit ovoïde (comme chez les Atelostomata) soit aplati (Clypeasteroida, souvent discoïdes)^[3]. Les radioles (piquants) se sont généralement modifiées pour former un tapis de fins piquants très mobiles permettant une excellente progression dans le sable (la plupart des espèces sont fouisseuses et vivent enterrées dans le sédiment) ainsi que l'acheminement de la nourriture vers la bouche : les radioles des faces orale et aborale sont ainsi souvent très différentes. Sur la face aborale, le test est généralement ornée d'une « fleur » à 5 pétales, qui sont en fait les ambulacres^[3].

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  test de spatangoïde (face orale) : la bouche est à droite et l'anus à gauche.
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  Echinocyamus pusillus.
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  test de Mellita quinquiesperforata.
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  Un « dollar des sables » dans son environnement.
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  Clypeaster reticulatus (famille des Clypeasteridae).

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  Encope emarginata (face aborale et face orale) dessinée par Ernst Haeckel dans les Formes artistiques de la nature (1904).
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  Clypeaster rosaceus (face aborale et vue supérieure en tranche), ibid.
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  Différentes coupes de Clypeaster aegypticus, montrant les cloisons et piliers qui assurent la solidité du test.

Histoire évolutive

Fossile d’Echinolampas, un oursin irrégulier relativement basal, conservant une forme arrondie et sphérique.

À partir des oursins réguliers (formes hémisphériques centrées), se sont progressivement différenciés au Jurassique inférieur (Pliensbachien^[3]) un groupe d'oursins irréguliers (à symétrie bilatérale) dont la radiation correspond avant tout à une évolution du régime alimentaire.

Les réguliers ancestraux possédaient une lanterne d'Aristote et se nourrissaient en broutant le substrat eu-dessous d'eux. Les premiers irréguliers prélevaient des particules sédimentaires pour se nourrir, mais possédaient encore une lanterne (comme les Echinoneoida). Les irréguliers les plus dérivés modifièrent ou perdirent la lanterne et devinrent laboureurs, voire fouisseurs, se nourrissant en prélevant les particules nutritives dans le sédiment, qu'ils filtrent à l'aide de podia modifiés entourant la bouche (comme les Spatangoida). Au Paléocène, certains irréguliers dérivés restaurent l'utilisation d'une lanterne (les Clypeasteroida), mais transformée en moulin à sable aplati, utilisé pour écraser les particules sableuses et les nutriments apportés par les pieds ambulacraires et les radioles modifiées en tapis^[2].

Ce groupe comporte encore de nombreuses espèces abondantes à l'heure actuelle, dont les fameux oursins plats appelés « sand dollars » (dollars des sables).

Le mode de vie fouisseur de ces oursins, leur abondance et le fait qu'ils vivent dans des milieux calmes permettent une excellente préservation de leurs restes après leur mort : ce sont donc des fossiles extrêmement abondants (parmi les fossiles complets les plus courants du Jurassique et du Crétacé pour les grands fonds meubles), et dont l'histoire évolutive et la paléo-phylogénie sont très bien connues par rapport à d'autres clades d'oursins.

Écologie et comportement

Agrégation d’Echinarachnius parma en Atlantique.

Les oursins irréguliers ont tous un régime sédimentivore : leurs radioles et podia filtrent le sédiment et en acheminent les particules nutritives jusqu'à la bouche, souvent via des sillons buccaux. Ces oursins vivent plus ou moins enfouis dans le sédiment, parfois complètement (endogés) : ils respirent alors par une « cheminée ». Pour échapper aux prédateurs, de nombreuses espèces vivent enfouies le jour et émergent la nuit pour se nourrir du sédiment.

Les oursins fouisseurs peuvent atteindre des densités de populations extrêmement importantes, et forment une partie significative de la biomasse des grands fonds sablo-vaseux : de par leur régime filtreur, ils constituent ainsi des animaux d'une grande importance dans les processus biologiques à l'échelle de la Terre, et sont de grands pourvoyeurs de services écosystémiques.

Cet Arachnoides placenta endommagé laisse échapper sa lanterne d'Aristote aplatie, typique des Clypeasteroida.

Classification

Fossile de Hemipneustes pyrenaicus (Holasteroida).

Fossiles de Conulus subroundatus (Echinoneoida).

Fossile de Clypeus plotii (Cassiduloida).

Fossile de Scutella subrotunda (Clypeasteroida).

Fossile d’Echinolampas hemisphaericus (Echinolampadoida).

On compte actuellement 5 grands ordres d'oursins irréguliers ayant des représentants vivants, dont 2 seulement sont bien représentés en termes d'espèces et d'abondance : les spatangues ou « oursins-coeur » (Spatangoida) et les oursins plats ou « dollars des sables » (Clypeasteroida).

Liste des ordres selon World Register of Marine Species (19 novembre 2013)^[4] :

• super-ordre Atelostomata
  • ordre Holasteroida
  • ordre Spatangoida
  • famille fossile Acrolusiidae Mintz, 1968 †
  • famille fossile Collyritidae d'Orbigny, 1853 †
  • famille fossile Disasteridae Gras, 1848 †
  • famille fossile Tithoniidae Mintz, 1968 †
• super-ordre Neognathostomata
  • ordre Cassiduloida
  • ordre Clypeasteroida
  • ordre Echinolampadoida
  • famille Apatopygidae Kier, 1962
  • famille fossile Archiaciidae Cotteau & Triger, 1869 †
  • famille fossile Clypeidae Lambert, 1898 †
  • famille fossile Clypeolampadidae Kier, 1962 †
  • famille fossile Nucleolitidae L. Agassiz & Desor, 1847 †
  • famille fossile Pygaulidae Lambert, 1905 †
  • genre fossile Pygolampas Saucède, Dudicourt & Courville, 2012 †
• ordre Echinoneoida
• ordre fossile Holectypoida †
• famille fossile Desorellidae Lambert, 1911a †
• famille fossile Galeropygidae Lambert, 1911a †
• famille fossile Menopygidae Lambert, 1911 †
• famille fossile Pygasteridae Lambert, 1900 †
• famille fossile Pygorhytidae Lambert, 1909b †
• genre fossile Atlasaster Lambert, 1931 †
• genre fossile Grasia Michelin, 1854 †
• genre fossile Mesodiadema Neumayr, 1889 †

L'existence discutée de ce taxon est appuyée par Kroh & Smith (2010), et n'est pas encore reconnu par toutes les bases de données phylogénétiques comme ITIS.

« Dollars des sables » vivants au Monterey Bay Aquarium.

Références taxinomiques

• Référence World Register of Marine Species : taxon Irregularia Latreille, 1825 (en) (+ liste ordres + liste familles)
• Référence Animal Diversity Web : Irregularia (en)

Bibliographie

• (en) Andreas Kroh et Andrew B. Smith, « The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 8, n^o 2,‎ 2010, p. 147-212 (lire en ligne)
• Jesionek Szymnaska, W. 1968. "Irregular echinoids - an insufficiently known group", Lethaia 1, 50-65.
• Saucede, T., Moois, R. & David, B. 2003, "Combining embryology and palaeontology: origins of the anterior - posterior axis in echinoids", C. R. Palevol 2, 399-412.

Notes et références

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