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Dérangement (écologie)

Dérangement (écologie)

Un dérangement est une interaction dans un environnement naturel entre un comportement humain et celui de la faune qui s'en trouve troublée, en particulier dans ses activités de nourrissage, migration, mise bas, élevage des petits, hibernation, recherche de partenaires sexuels ou reproduction. Il se caractérise par un stress de l'animal forcé d'y répondre en recherchant un compromis sur le plan énergétique entre prises de risque et activités d’alimentation, déplacement ou reproduction ou repos/sommeil. C'est un paramètre important de la Biologie de la conservation notamment chez les espèces menacées, mais aussi chez des espèces banales quand leur comportement est significativement affecté par le dérangement[1]

La sylviculture, et plus encore les coupes rases ou la déforestation sont des sources discrètes à évidentes de dérangement (selon leur importance), mais aussi de modification ou destruction d'habitat)
Après les incendies volontaires, la chasse à l'aide de chiens et l'usage du feu (outre l'usage de pièges ou de poisons) ont probablement comptés parmi les principaux facteur de perturbation anthropiques de la faune, dès le milieu du néolithique en Europe
La chasse nocturne en battue, ici dépeinte par Paolo Uccello, en 1460, en Italie, autrefois réservée aux nobles et aujourd'hui légalement considérée comme braconnage dans la plupart des pays est probablement la plus perturbante pour une grande partie de la faune, qu'elle soit ou non cible de cette chasse)

Enjeux

Dans le domaine de la protection de la nature, préserver les populations vulnérables ou menacées du dérangement est un enjeu important de leur survie. C'est une dimension qui peut être prise en compte dans les études d'impact, mesures conservatoires et mesures de gestion restauratoire le cas échéant, ainsi que dans l'aménagement du territoire[2] ;
La vulnérabilité des animaux face au dérangement ou à d'autres perturbations anthropiques varie beaucoup selon les espèces[3]. Les espèces depuis longtemps chassées et/ou qui craignent le plus l'homme sont a priori les plus vulnérables.

Ces impacts une fois mieux compris peuvent être mieux pris en compte dans les aménagements, l'accueil du public, l'aménagement de chemins (le dérangement par les promeneurs hors chemin est supérieur à celui occasionné par des promeneurs restant sur les chemins)[4] ; de même pour le choix des méthodes et périodes de chasse au gibier d’eau migrateur[5] ou la gestion conservatoire de populations d'espèces chassables [6],[7], tout particulièrement en hiver[8] où lors des migrations quand les animaux sont plus vulnérables[9],[6] (en théorie, dans certains cas au moins, l'animal pourrait être endormi par un appât contenant un somnifère et tué avec moins de stress).

Article détaillé : Perturbation écologique.

Vulnérabilité selon les milieux, espèces, individus et circonstances

Certains milieux sont plus vulnérables au dérangement, comme ceux qui sont riches en faune et fréquentés par l'homme, les habitats restreints, linéaires (ex : littoraux[10], berges) et les îles[10] où la fuite peut être plus difficile voire impossible, ce pourquoi, l'insularisation écologique peut exacerber les effets du dérangement. Les littoraux et les estuaires[11],[12] sont également des espaces essentiels pour certaines espèces[13] qui en sont dépendantes, et qui peuvent s'y trouver en quelque sorte piégées.
Chez les espèces dites "évoluées", le tempérament individuel a une importance dans la réponse au dérangement[14], de même que l'habituation.
La nature des activités perturbantes peut avoir une importance, à pondérer par les effets qu'elles ont à long terme sur l'habitat. Par exemple, jogger et vélo tout-terrain semblent avoir peu d'importance, mais s'ils déclenchent des fuites sur les zones de pentes en montagne, ils peuvent avoir un impact proportionnellement bien plus important qu'en plaine[15]. Au contraire, des activités militaires [16] réellement très perturbantes, voire mortelles pour de nombreuses espèces, mais par intermittence, n'empêchent pas certains camps militaires d'abriter une biodiversité importante : espace non eutrophisé par les engrais, préservé des pesticides et autres instrants, et périodes de calme entre les entraînements, et fréquente disponibilité en milieux ouverts et en caches.
Le dérangement de la faune est un sujet de préoccupation récent, qui prend de l'importance à proportion de l'accroissement de l'impact général de l'homme sur la planète (phénomène dit d'anthropisation.
Après une période de déductions empiriques, le sujet a intéressé les scientifiques et les gestionnaires ; au moins depuis les années 1970 (avec 272 articles scientifiques publiés en 30 ans (de 1976 à 2005), dans 83 revues différentes[17], en passant de six publications/an en 1976-1980 à plus de cent publications/an en 2001-2005. Les progrès du suivi à distance, dont par télémétrie, par observation nocturne dans l'infrarouge ou en amplification lumineuse a permis de mieux observer et comprendre le dérangement.

La forêt

La forêt, en tant que milieu plus abrité et moins ouvert, est utilisée par de nombreuses espèces comme refuge, notamment à l'arrivée de chasseurs.

En écologie forestière, la notion de dérangement ne doit toutefois pas être confondue avec ce que les écologues appellent les perturbations écologiques qui sont naturelles (ou sub-naturelles) et "normaux" dans l'écosystème ; ce sont par exemple les incendies de forêt, les épidémies, les chablis qui, tant qu’ils sont « naturels », sont considérés comme des événements ordinaires et même tout à fait favorables de la sylvigenèse (stades évolutifs de la forêts, de la plantule au bois-mort) en tant que favorisant la succession écologique et la biodiversité qui la caractérise.

La chasse

La chasse semble être le type de dérangement le plus important en termes de niveau de stress[4] ;

  • Elle se traduit notamment par un comportement différent : les animaux sont aux aguets presque en permanence et passent donc moins de temps à manger ou à s'occuper des jeunes. Le stade suivant est celui de l'inhibition (l'animal s'immobilise ou se cache), avant la fuite, solitaire ou en groupe, la mère abandonnant parfois le jeune.
    Chez les espèces grégaires (cervidés par exemple), ces comportements peuvent être accompagnés d'autres manifestations telles qu'enhardement, ou de marquage du territoire, d'écorçage…). Ce stress a aussi des effets physiologiques (perte de poids, baisse de fertilité, myopathie, maladies en cas de stress élevé et permanent…). Le risque de blessure, noyade, collision avec des véhicules ou clôtures est aussi plus élevé.
  • Les marqueurs biologiques de stress sont connus, mais leur mesure est difficile chez l'animal sauvage. Il est difficile de savoir si les impacts stressants de la chasse sont comparables ou non à ceux de la prédation naturelle[4] ; d'autant que - par exemple - l'usage du fusil qui permet la mort à distance, la chasse à cours, le déterrage d'animaux ou le transport par véhicules terrestres ou hélicoptères sont très éloignés des conditions de la prédation naturelle. On observe chez le cerf en période de chasse des phénomènes de fuite de nombreux individus vers des "zones refuges" où les animaux se cantonnent (quelques heures à plusieurs jours) [4], mais parfois ces zones sont petites ou absentes. On ne sait par ailleurs pas si la chasse à l’approche, ou une battue à cor et à cri sont respectivement plus stressantes ou non qu'une chasse à l'affût ou une battue plus silencieuses[4] ;
  • La chasse notamment quand elle recherche les beaux trophées, perturbe par ces prélèvements l'organisation des groupes chez les animaux sociaux d'une manière différente de ce que ferait la prédation naturelle (qui élimine plus souvent les animaux faibles ou malades).
    Chez les cervidés et le cerf notamment, tuer un animal de harde implique une recomposition de la harde et des « décantonnements » prolongés des congénères, ou encore des fuites vers des zones où la chasse n’est pas pratiquée, mais qui peuvent être occupées par d'autres espèces aux comportements territoriaux[4].

Le sport et le tourisme

Les activités sportives et touristiques, notamment quand elles se pratiquent dans le milieu naturel (sports de nature, écotourisme) sont sources de dérangement [18], même si l'on observe une certaine accoutumance à la présence humaine de la part de certaines espèces quand elles « apprennent » peu à peu qu'elles ne sont pas chassées ni poursuivies. Dans quelques cas, les animaux sont même devenus très familiers avec les touristes qui ont pris l'habitude de les nourrir, ce qui peut être une nouvelle source de risques (morsures, transmission de parasites et microbes).
Des situations de conflit peuvent apparaître dans certaines réserves naturelles, parc nationaux où des avions ou hélicoptères cherchent souvent à voler à basse altitude pour mieux observer la faune et les paysages (ou parfois pour la surveillance par la police de l'environnement). Stockwell et al. ont étudié[19] le temps passé par le Bighorn ou mouflon d'Amérique (Ovis canadensis nelsoni) à manger, en cas de survols par des hélicoptères dans le parc national du Grand Canyon (GCNP) ; Le Bighorn semblait peu affecté au printemps, mais réduisait son temps de prise de nourriture de 43 % en hiver[19]. D'autres analyses ont montré un seuil critique de dérangement à partir d'une distance de 250 à 450 mètres[19].

Les espèces domestiquées

Le dérangement d'animaux d'élevage a aussi été étudié. Ainsi le stress des moutons en estive et concernés par le passage de promeneurs, véhicules ou d'hélicoptères a été étudié dans l'Alberta au Canada dans les années 1980[20]. Il a été montré au moyen de télémesures du rythme cardiaque que les personnes sont beaucoup plus stressantes pour les moutons quand elles sont accompagnées d'un chien[20].

Évaluation

Le choix et la collecte d'indicateurs quantitatifs et qualitatifs d'évaluation environnementale du dérangement est en évolution par l'effet des évolutions techniques et en matière de connaissance[21].

C'est d'abord sur la base du comportement animal, observé à distance, éventuellement dans un contexte expérimental, qu'on a cherché à mesurer l'effet du dérangement (et plus généralement l'effet des perturbations anthropiques sur les animaux), par exemple en observant les réactions et distances de fuite ou les manifestations de peur en réponse à la présence humaine[22]. L'ampleur de ces changements comportementaux était considérée comme traduisant la sensibilité relative des espèces aux perturbations, mais ce critère laissait de côté par exemple des espèces s'immobilisant ou cherchant à se fondre dans l'environnement, sans apparence de stress alors qu'elle sont réellement dérangées[22]. Des erreurs d'appréciation du dérangement peuvent être source d'erreurs dans les stratégies ou priorités de conservation [22].

L'éthologie cherche à mieux comprendre et mesurer les facteurs de perturbation du comportement des animaux, par exemple en étudiant les distances de tolérance et les distances fuite, qui varient beaucoup selon les espèces et les contextes (urbain/rural[23]) et les pays (selon que l’animal y est pourchassé ou non )[24] notamment) ou selon que l’homme soit à pied ou en voiture[25]. Connaître cette distance est important pour la gestion des populations, l’aménagement des parcs urbains ou la création de réserves naturelles ou de trames vertes et bleues l’on voudrait mieux accueillir la biodiversité[26] ou accompagné d'un ou plusieurs chiens, en laisse ou en liberté et divaguant.
Au Danemark, l'écologue J. Madsen après avoir testé dans les années 1990 l'efficacité des zones-refuges face aux dérangements causés pour les activités récréatives[27], dont par la chasse aux oiseaux d'eau[28],[29] a proposé[30] en 1997 la création d'un réseau de corridors aériens de migration exempts de dérangement pour les oiseaux migrateurs (« concept on flyway network of disturbance free areas) », la protection contre le dérangement était en théorie obligatoire pour le droit européen, mais par des moyens dont le choix a été subsidiairement laissé à la responsabilité des États-membres et avec des contraintes minimisées.

Les perturbations induites par la présence humaine, l'odeur humaine ou celles de véhicules et d'animaux domestiques (chien en particulier) restent cependant difficiles à mesurer. Les caractéristiques écopaysagères de l'environnement en particulier la disponibilité en caches et en habitats de substitution sont des facteurs importants, de même parfois que la présence de corridors biologiques et de zones tampons.

La saison a aussi une importance. En hiver ou au moment de la mise bas, le dérangement peut avoir des effets exacerbés[31].

On parle de pression anthropique, qui peut être plus ou moins modélisée à partir d'indicateurs de transport, d'accessibilité des milieux vulnérables, de densité d'occupation humaine, d'occupation du sol, etc.

Éléments de définition

Nicolas Le Corre invite à distinguer deux phases du dérangement :

  • l’ « effet » du dérangement, qui est la réaction immédiate de l’animal (réaction qui peut être visible ou non) face à une source de dérangement (Blanc et al., 2006). L’effet est neutre, il n’est ni positif ni négatif, c’est un constat.
  • Les « impacts » immédiats et leurs conséquences différées dans l'espace et dans le temps, qui résultent des effets du dérangement (effets éventuellement cumulatifs ou multiplicateurs si le dérangement est répété) ; ils affecteront « la dynamique de population des espèces par réduction de leur survie et / ou du succès de leur reproduction » [32]. À titre d'exemple concernant les oiseaux, les impacts du dérangement signalés par la littérature portent sur la reproduction (moindre succès reproducteur, induit par un échec de ponte, des problèmes à l'envol des jeunes, etc.), une moindre croissance des poussins se traduisant ensuite par une plus grande vulnérabilité aux maladies et prédateurs[33]), des changements de distribution des couples nicheurs, une augmentation du succès de la prédation, une moindre attention portée aux poussins, voire leur abandon), un abandon de sites de reproduction, ou une moindre fidélité à ceux-ci. Les auteurs citent aussi des impacts physiologiques (allant d'une augmentation du stress, à une moindre accumulation de ressources énergétiques), des changements de distribution spatiale et temporelle et des impacts sur le comportement (moins de temps consacré à l'alimentation, à la toilette, au repos, au chant...).
  • Dans ce cadre, une espèce est dite « perturbée » sur un site lorsque les données relatives à la dynamique des populations de l'espèce pour ce site ou pour la métapopulation concernée montrent que cette espèce pourrait significativement régresser ou disparaître dudit site par rapport à la situation initiale, en raison du dérangement ou de modifications anthropiques de l’Environnement [34].

Facteurs de dérangement

  • Triplet et Schricke, en 1999 les définissaient[35] pour la faune comme « tout événement généré par l’activité humaine qui provoque une réaction (l’effet) de défense ou de fuite d’un animal, ou qui induit directement ou non, une augmentation des risques de mortalité (l’impact) pour les individus de la population considérée ou, en période de reproduction, une diminution du succès reproducteur ». Un des facteurs de dérangement les plus étudiés est la chasse aux oiseaux d'eau. On a dans ce cadre montré que dès le début de l'ouverture de la chasse, le nombre d'oiseaux posé sur les zones humides chassées diminue, au profit des zones-refuges (quand elles existent)[36].
  • Les anglophones parlent de « human disturbance »[37], en passant de 6 publications/an en 1976-1980 à plus de 100 publications/an en 2001-2005.
  • Les animaux domestiques (carnivores tels que chien et chat en particulier) ou certaines espèces invasives sont parfois inclus dans les facteurs de dérangement et en tous cas de perturbation.

Législation

Pour protéger la faune, il faut protéger un réseau minimal de ses habitats (c'est le principe de la Trame verte et bleue nationale en France, et du réseau écologique paneuropéen en Europe). La législation européenne demandait aussi que l'on protège les habitats du dérangement, mais c'est un des concepts du légaux qui a été les plus discutés dans les années 1990, dans le cadre de la Directive habitat et de la directive oiseaux notamment. Le débat a notamment porté sur l'importance du dérangement de la faune causé par les activités de chasse ou de pêche.

La directive européenne Oiseaux

La directive Oiseaux prévoyait[38] subsidiairement que "les États membres prennent toutes « mesures appropriées » pour éviter dans les zones de protection[39] « la pollution ou la détérioration, des habitats ainsi que les perturbations touchant les oiseaux, pour autant qu'elles aient un effet significatif eu égard aux objectifs du présent article. » La directive Habitats précise (article 7) que « les obligations découlant de l’article 6 paragraphes 2, 3 et 4 de la présente directive se substituent aux obligations découlant de l’article 4 paragraphe 4 première phrase de la directive 79/409/CEE en ce qui concerne les zones classées en vertu de l’article 4 paragraphe 1 ou reconnues d’une manière similaire en vertu de l’article 4 paragraphe 2 de ladite directive à partir de la date de mise en application de la présente directive ou de la date de la classification ou de la reconnaissance par un État membre en vertu de la directive 79/409/CEE si cette dernière date est postérieure ». L’article 6, paragraphe 2, devient donc applicable aux ZPS ; les États membres doivent donc prendre « les mesures appropriées pour éviter, dans les zones spéciales de conservation, la détérioration des habitats naturels et des habitats d’espèces ainsi que les perturbations touchant les espèces pour lesquelles les zones ont été désignées, pour autant que ces perturbations soient susceptibles d’avoir un effet significatif eu égard aux objectifs de la présente directive ».

Notion relative : Dans le cadre du réseau Natura 2000 et de la Directive Habitat, l’évaluation du degré de perturbation s'évalue aussi en fonction de la contribution du site à la cohérence du réseau.

La notion de perturbation citée par plusieurs textes juridiques européen (Art 6 de la directive Habitats 92/43/CEE"), elle a été précisée et clarifiée en droit français par un premier travail sur les espèces de la Directive “ Habitats ”, puis par un document diffusé en avril 2000 par la Commission européenne, intitulé « Gérer les sites Natura 2000 ». La Commission distingue différents facteurs de perturbation (activités cynégétiques, forestières, agricoles, piscicoles et aquacoles, de pêche en mer et de tourisme et loisirs) avec, pour chacune d’elles, l’indication des espèces qu’elles sont susceptibles de perturber. Ce document rappelle que :

  • Les perturbations sont à évaluer au regard de l'état de conservation des espèces concernées et des menaces qui pèsent sur les espèces et/ou les sites.

Au niveau du site, le maintien de l'état de conservation favorable doit être évalué à la lumière des conditions initiales fournies dans le “ Formulaire Standard des Données Natura 2000 ”, au moment où le site a été désigné, compte tenu de la contribution du site à la cohérence écologique du réseau. Cette notion doit être interprétée d'une manière dynamique à la lumière de l'évolution de l'état de conservation des espèces.

  • les États membres doivent prendre des mesures préventives pour éviter les perturbations liées à un événement prévisible. (pour les espèces pour lesquelles les sites ont été désignés dans le cadre de la directive. Les mesures s’appliquent y compris le cas échéant, à l'extérieur des sites et pour des activités « qui n'exigent pas nécessairement une autorisation préalable, telles que l'agriculture ou la pêche ». La manière d'ouvrir les sites protégés au public a une grande importance[40].

En France, deux autres mots-clé présent dans la directive[41] ont été précisés ;

« Détérioration » (« des habitats naturels et des habitats d'espèces » ) et « effet significatif » (le texte demande danticiper et d'agir avant que des « perturbations » aient des effets significatifs. Le Ministère de l'environnement a précisé que les mesures à prendre ne devaient pas se limiter aux actes intentionnels, mais couvrait aussi « tout événement fortuit (incendie, inondation, etc.), pour autant qu'il soit raisonnablement prévisible. Dans le cas de catastrophes, il ne s'agit que de l'obligation de prendre des mesures de précaution (relatives) pour réduire le risque de voir survenir de telles catastrophes, dans la mesure où elles risqueraient de compromettre la réalisation de l'objectif de la directive ». La Directive ne prévoit pas que des mesures doivent être prises seulement « dans » les ZSC, mais qu'elles « doivent être prises pour éviter, dans les ZSC, la détérioration, etc.. », notamment pour tout habitat ou espèce concernés par le formulaire standard des données Natura 2000.

La Directive parle d' effet significatif : un certain niveau de perturbation est donc toléré. Mais précise le Ministère, « il n'est pas nécessaire de prouver qu'il y aura des effets réels significatifs, mais la probabilité à elle seule ("soient susceptibles") suffit à justifier des mesures correctives. Cela peut être considéré comme compatible avec les principes de prévention et de précaution ». Ceci vaut pour la perturbation, mais non pour la détérioration. »

Méthode utilisée en France

Une liste de 346 des espèces d’oiseaux de l’annexe I présentes en France et des espèces migratrices dont la venue est régulière sur le territoire national a été établie, en excluant les espèces accidentelles, introduites ou échappées de captivité ou celles dont l’origine naturelle n’était pas certaine.

  • Le statut de nicheur, migrateur, hivernant a été précisé pour chaque espèce
  • à partir de là, un groupe d’experts a produit une liste des d’oiseaux vulnérables pour lesquelles certaines activités peuvent provoquer, dans certaines conditions locales, un niveau de perturbation susceptible de provoquer un effet significatif sur leurs populations, retenant 131 espèces dites vulnérables, c’est-à-dire susceptibles d’être perturbées significativement.
  • Pour chaque espèce, le degré de menace peut varier dans le temps et dans l’espace selon son cycle biologique et son aire de répartition, très variable voire très restreinte (Elanion blanc, Ganga cata...).

Les types d’activités susceptibles de perturber ces espèces ont ensuite été listée, en distinguant les activités cynégétiques, forestières, agricoles, de loisirs, piscicoles et aquacoles, de pêche en mer et de tourisme et de loisirs, avec pour chacune les espèces qu’elles peuvent perturber.

À la demande des représentants des chasseurs, durant la période réglementaire de chasse aux oiseaux d’eau, les activités cynégétiques sont considérées comme non perturbantes pour les espèces chassables visées par la directive, considérant que l’acceptation de l’acte de chasse pour ces espèces autorise de facto leur perturbation durant cette période. Pour les espèces non-chassables, le groupe a sélectionné 18 espèces dont 5 sont concernées de manière marginale.

Cependant, hors des périodes réglementaires de chasse aux oiseaux d’eau, d’autres formes de chasse, la destruction d’animaux nuisibles, la régulation d’animaux en surnombre réalisées au fusil, en battue ou individuellement, peuvent être une cause de perturbation de certaines espèces migratrices pendant leur période de reproduction. 16 espèces ont été sélectionnées à ce titre. Perturber les migrateurs lors de leurs migration ou quand ils doivent accumuler leurs réserves de graisse les exposent à une moindre réussite de la migration[42]. Les effets de ces perturbations pourraient a priori être réduites par des aménagements compensatoires ou restauratoires adaptés[43],[44].

  • Activités forestières : 30 espèces concernées dont trois de manière marginale.
  • Activités agricoles : 32 espèces concernées dont quatre de manière marginale.
  • Activités piscicoles et aquacoles : 32 espèces concernées dont une de manière marginale.
  • Activités de pêche en mer : 16 espèces concernées.
  • Activités de loisirs et de tourisme : 94 espèces concernées dont trois de manière marginale.
Le dérangement provoqué par le bruit des coups de feu et des battues n'est pas évoqué, mais l'Accord sur la conservation des oiseaux d'eau migrateurs d'Afrique-Eurasie pose également la question des impacts durables de la grenaille de plomb toxique issues des cartouches et dispersées dans l'environnement.
Les documents d’objectifs propre aux Zones de protection spéciale doivent tenir compte de la vulnérabilité de ces espèces et définir des mesures ad hoc pour maintenir ou restaurer un état de conservation favorable des espèces d’oiseaux pour lesquelles la zone a été classée.
Le contextes, dont la capacité d’accueil des espaces voisins, notamment d’espaces protégés dans lesquels les espèces en cause sont susceptibles de trouver refuge si elles venaient à être perturbées doit aussi être pris en compte[6].

Après diffusion en 1997, d'un premier travail sur la perturbation pour les espèces de la directive 92/43/CEE du 21 mai 1992 dite directive "Habitats"(1), la Direction de la nature et des paysages (SDEN /Bureau des Habitats Naturels) du ministère de l'environnement, toujours pour répondre aux demandes des représentants des chasseurs et des centres régionaux de la propriété forestière (CRPF), a publié le 28 novembre 2000 une note (10 pages) intitulée "Perturbation des oiseaux et Zones de protection spéciale"

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

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  • Le Corre N., 2009. « Le dérangement de l'avifaune sur les sites naturels protégés de Bretagne : état des lieux, enjeux et réflexions autour d'un outil d'étude des interactions hommes/oiseaux » (thèse soutenue le 2 septembre 2009). Brest : université de Bretagne occidentale (UBO). 537 p.
  • Le Corre N. Article Le dérangement de l'avifaune : État des lieux d'une problématique devenue incontournable sur les espaces naturels protégégs de Bretagne. LE CORRE N.1 ; Actes du colloque international pluridisciplinaire "Le littoral : subir, dire, agir" - Lille, France, 16-18 janvier 2008 ; Proceedings of the international pluridisciplinary conference "The littoral : challenge, dialogue, action" - Lille, France, 16-18 january 2008.
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Liens externes

  • (en) Union internationale pour la conservation de la nature
  • (en) Society for Conservation Biology

Notes

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  13. Hirons, G., Thomas, G., 1993. Disturbance on estuaries: RSPB nature reserve experience. Wader Study Group Bulletin 68, 72-78.
  14. J.G.A. Martin & D. Réale (2008), Animal temperament and human disturbance: Implications for the response of wildlife to tourism ; Behavioural Processes ; Volume 77, Issue 1, janvier 2008, Pages 66–72 (résumé)
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  16. Andersen, R., Linnell, J.D.C., Langvatn, R., 1996. Short term behavioural and physiological response of moose Alces alces to military disturbance in Norway. Biological Conservation 77, 169-176.
  17. Voir page 2 sur 13 de l'article de (Actes du colloque international pluridisciplinaire "Le littoral : subir, dire, agir" - Lille, France, 16-18 janvier 2008), cité en bibliographie
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