Axolotl

Ambystoma mexicanum

Ambystoma mexicanum

Axolotl

Classification selon ASW

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Amphibia
Sous-classe	Lissamphibia
Ordre	Caudata
Famille	Ambystomatidae
Genre	Ambystoma

Nom binominal

Ambystoma mexicanum
(Shaw & Nodder, 1798)

Synonymes

• Gyrinus mexicanus Shaw & Nodder, 1798
• Siren pisciformis Shaw, 1802
• Siredon axolotl Wagler, 1830
• Axolotes guttata Owen, 1844
• Siredon humboldtii Duméril, Bibron & Duméril, 1854
• Amblystoma weismanni Wiedersheim, 1879
• Siredon edule Dugès, 1888

Statut de conservation UICN

CR B2ab(iii,v) :
En danger critique d'extinction

Statut CITES

Annexe II , Rév. du 01/07/1975

L’Axolotl, Ambystoma mexicanum, est une espèce d'urodèles de la famille des Ambystomatidae^[1].

Il fait partie des animaux ayant la capacité de passer toute leur vie à l'état larvaire sans jamais se métamorphoser en adulte (on parle de néoténie), et donc de se reproduire à l'état larvaire (pédogenèse). Il est de ce fait très étudié. Pendant longtemps, on l'a confondu avec Ambystoma tigrinum (ou salamandre tigrée) dont on pensait qu'il s'agissait de la forme adulte. La salamandre tigrée n'est qu'occasionnellement néoténique, alors que l'axolotl l'est généralement dans la nature.

Une autre des particularités qui ont fait la célébrité de l'axolotl est sa capacité à régénérer des organes endommagés ou détruits. L'axolotl est non seulement capable de reconstituer par exemple un œil manquant, mais il peut aussi recréer certaines parties de son cerveau si elles ont été détruites^[2]. Sa tolérance aux greffes est également exceptionnelle.

Étymologie et dénominations

Le terme axolotl provient du nahuatl et signifie littéralement «monstre d'eau» ; il se compose de « atl » signifiant eau et de « xolotl » pour monstre^[3]. En espagnol mexicain il a donné le nahuatlisme ajolote qui désigne plusieurs espèces d'urodèles du genre Ambystoma que l'on rencontre dans les lacs d'altitude^[3].

Habitat et distribution

Cette espèce est endémique des environs de Xochimilco dans le District fédéral au Mexique^[1].

Vivant à l'origine dans les lacs Xochimilco et Chalco du centre du Mexique se trouvant à 2 000 mètres d'altitude, ils habitent aussi dans des « axalapascos » (des cratères volcaniques remplis d'eau, généralement dénommés maar). Les eaux de ces lacs ont une température avoisinant au maximum les 20 °C. En hiver, celle-ci chute entre 6 et 7 °C, ou peut-être même moins.

Description

Axolotl, forme sauvage

Axolotl leucistique

Axolotl albinos gold

L'axolotl est un animal qui semble avoir un maximum d'activité au lever et au coucher du soleil. À la fin de sa croissance, vers l'âge de 18 ou 24 mois, l'axolotl mesure entre 15 et 33 cm, bien que la taille moyenne se situe plutôt aux alentours de 25 cm. Les spécimens atteignant plus de 30 cm ne sont observés que rarement. En aquarium, on y trouve la plupart du temps des individus mesurant dans les 20 cm. On note la présence de sillons costaux chez la larve et l'adulte.

À l'état larvaire, ils possèdent des yeux sans paupières ainsi que des branchies à la forme très particulière de fougères, réparties habituellement en deux groupes de 3 houppes branchiales, de part et d'autre de la tête. Celles-ci ne sont pas internalisées (comme elles le sont chez les poissons ou têtards). L'axolotl possède également des poumons et peut se servir de sa peau pour respirer. Il possède également 4 doigts aux pattes avant et 5 aux pattes arrière.

Ces animaux peuvent présenter des variations génétiques de pigmentation. Les principales formes rencontrées sont :

• forme commune : gris, noir, brun parfois bleuté
• forme leucistique : yeux bleu noir, corps blanc
• forme albinos : yeux rouges, peau blanche ou parfois dorée

La forme sauvage est normalement sombre (présence de mélanine dans la peau) et va du noir à différentes variantes de gris en passant par des bruns et couleurs « bronze », mais il existe aussi une forme dépigmentée (pas de mélanine sur la peau, mais les yeux sont noirs, particularité appelée leucistisme) et qui provient de grottes et lacs souterrains du Mexique. Plus rarement, d'autres anomalies de pigmentation de la peau peuvent apparaitre chez certains individus, comme l'axanthisme (absence de pigment jaune)^[4].

La forme albinos (absence totale de mélanine) n'existe qu'en captivité. Variété domestique, elle est couramment utilisée dans les laboratoires et les magasins animaliers. Elle fut créée par un laboratoire américain dans les années 1950 grâce au croisement avec une salamandre tigre albinos. Aucun des axolotls vendus actuellement dans le commerce n'est en principe capturé dans le milieu naturel, cette pratique étant interdite. La plupart descendent de spécimens utilisés pour la recherche, même ceux disponibles dans les animaleries.

Les axolotls sont très proches des salamandres tigrées, leurs formes adultes comportent de nombreuses similitudes, étayant un peu plus la théorie selon laquelle les axolotls seraient issus d'une ramification de cette espèce.

La couleur des axolotls

Il existe des axolotls de différentes couleurs en captivité : le gris, les nuances de brun, leucistic (blanc avec des yeux noirs), l'albinos d'or, l'albinos blanc, aussi bien que d'autres variétés, comme le melanoid (un animal presque noir). L'axolotl normalement coloré, "le type sauvage", peut être presque noir, chocolat, ou même dans des couleurs crème.

Il y existe des axolotls leucistiques avec des taches noires, appelés "Arlequin"^[5].

Néoténie et métamorphose

Le terme « néoténie » désigne le fait pour un animal de conserver des caractères normalement juvéniles à l'âge adulte. Dans le cas de A. mexicanum, il s'agit du maintien des branchies à l'âge adulte, branchies qui disparaissent normalement chez les autres urodèles. Ce maintien découle d'une activité plus faible de sa glande thyroïdienne. Cette adaptation serait une conséquence du climat mexicain d'altitude, le froid défavorisant la forme terrestre qui y est plus exposée.

Un animal exposé artificiellement à l'hormone thyroïdienne va se transformer, perdre ses branchies et acquérir des poumons fonctionnels, ainsi qu'un mode de vie terrestre.

La métamorphose de la larve axolotl en adulte se traduit par l'atrophie de ses branchies, le développement de ses poumons (rachitiques à l'état larvaire), et par une série de transformations de son corps lui permettant de quitter son milieu exclusivement aquatique. Cette métamorphose est très rare dans des conditions naturelles. Elle est parfois provoquée par une baisse radicale du niveau des eaux accompagnée d'un réchauffement important.

En captivité et avec un axolotl en pleine forme, il suffirait de le déplacer d'un milieu purement aquatique vers un vivarium dans lequel on réduirait progressivement le niveau de l'eau. Menacé d'assèchement, il arrêterait alors d'utiliser ses branchies et privilégierait ses poumons. Ainsi sur plusieurs semaines, il se métamorphoserait petit à petit en adulte. Une précaution à prendre est de maintenir une atmosphère humide dans le vivarium, en y vaporisant de l'eau par exemple (via un brumisateur).

De façon artificielle, une stimulation chimique de la thyroïde peut être utilisée pour déclencher cette transformation, ceci par le biais d'injections d'« iodine » ou d'hormones de type « thyroxine ».

La perte de la capacité à produire d'eux-mêmes les hormones nécessaires à cette transformation résulte du caractère néoténique de cet animal. De plus, ce changement réduit considérablement l'espérance de vie de l'axolotl, si tant est qu'il y survive. Un axolotl au stade néoténique peut vivre de 10 à 15 ans (bien qu'un individu observé à Paris aurait vécu jusqu'à l'âge de 25 ans). Un individu au stade adulte, lui, ne dépassera guère les 5 ans.

Reproduction

La maturité sexuelle est atteinte à partir d'un an. En captivité, les axolotls se reproduisent assez facilement . Dans la nature, les axolotls se reproduisent entre mars et juin. La femelle peut pondre entre 100 et 1500 œufs, la moyenne étant aux alentours de 300 œufs . L'éclosion a lieu environ 14 jours après la ponte. Les larves d'axolotl sont cannibales dès leur éclosion et doivent être séparées par taille ^[6]. L'alimentation devra ensuite être effectuée à l'aide d'une micro-pipette.

Chronologie de croissance

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  Oeufs

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  jeunes tout juste éclos

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Nutrition

Les axolotls sont carnivores. Ils se nourrissent de petites proies telles que des vers, des insectes et aussi de petits poissons.

Ils possèdent une dentition plutôt rudimentaire, pour saisir plutôt que mordre ou déchirer. Il avale ses proies.

Axolotl et l'homme

En captivité

Un axolotl en captivité

Un axolotl en captivité

Larves d'axolotls leucistique en captivité

À partir des élevages scientifiques se sont développés des élevages ludiques. L'axolotl est devenu un animal relativement répandu dans les animaleries consacrées aux batraciens et est fréquemment élevé par les amateurs, souvent dans ses formes d'élevage dépigmentées ou albinos. La variété albinos est d'ailleurs considérée comme domestique.

La cuve de l'aquarium doit offrir la plus grande surface au sol possible, avec une hauteur d'eau d'au moins 30 cm^[7].

L'axolotl vit à des températures comprises entre 14 et 20 °C, idéalement à 17–18 °C. Les températures inférieures ralentissent son métabolisme (on peut ainsi traiter différentes maladies, aux environs de 10 °C). Un bon système de refroidissement est recommandé pour éviter des températures trop élevées, qui entraineraient du stress et un trop gros appétit chez l'animal.

L'eau qui leur est appropriée est l'eau du robinet, la plus calcaire possible, ils aiment les eaux dures. Aussi, ils ne supportent pas les conditionneurs d'eau et bactéries de démarrage. Les filtres pour aquarium peuvent être utilisés (tels qu'un power filter ou un filtre immergé associé à une pompe à air). Toutefois le courant ainsi produit doit être réduit au minimum afin de ne pas stresser l'animal.

Le renouvellement de l'eau doit idéalement être fait chaque semaine par tranche de 20 %, les débris étant aspirés par le fond. Les petits graviers sont à proscrire car l'animal pourrait les avaler par erreur, se blesser ou même s'asphyxier. Les plantes flottantes par contre sont conseillées pour les juvéniles car elles leur procurent un abri. Pour les adultes, de petites anfractuosités ou cavernes sont idéales. L'éclairage n'est pas nécessaire, l'axolotl étant un animal nocturne.

Les axolotls passeront la plupart de leur temps dans le fond du bassin dont l'aménagement doit être prévu en conséquence. Un animal restant près de la surface est souvent en proie à un malaise (stress ou maladie), et doit donc faire l'objet de beaucoup d'attention.

Le stress chez les axolotls est très présent en captivité. C'est une espèce qui a besoin d'énormément de cachettes (pierres, plantes, etc.), d'une faible intensité lumineuse ainsi que d'un courant quasiment nul pour bien s'épanouir en captivité.

Les poissons peuvent endommager tout ou une partie des branchies des axolotls en tentant de les manger (pendant leur sommeil), ce qui peut conduire à l'apparition d'infections.

Ils peuvent être nourris grâce à des aliments disponibles en animaleries, comme avec des granulés à base de poissons (truite, perche...) mais également des vers de terre, des vers de vase (larves de Chironomes plumosus, bloodworms (en)) et de fausses teignes (Achroia grisella et Galleria mellonella, waxworm (en)), congelés ou vivants. Le cœur de bœuf peut être recommandé mais, on préfèrera le cœur de poulet. Il n'est pas recommandé du fait que les protéines animales qu'il contient ne sont pas facilement assimilables. Les jeunes larves peuvent également être nourries avec des nauplies (artémies non adultes) jusqu'à ce qu'ils aient suffisamment grandi afin de pouvoir faire des repas plus importants.

Les axolotls localisent leur nourriture par l'odorat et tentent de happer tout repas potentiel. Pour ce faire, ils ingèrent la nourriture dans leur estomac en créant une dépression (ils utilisent la force du vide ainsi créée). C'est pourquoi il est préférable de ne pas faire cohabiter un axolotl avec d'autres animaux (sauf si tous sont adultes) étant donné que tout ce qui se révèle plus petit finira forcément dans son ventre (même les individus de leur propre espèce).

Axolotl de laboratoire

Les axolotls sont utilisés pour la recherche et beaucoup sont élevés en captivité. Leur capacité de régénération, similaire à celle que l'on peut rencontrer chez les salamandres, est particulièrement étudiée. Ils sont capables de régénérer des organes entiers en quelques mois. Dans certains cas le cerveau a pu être concerné, bien que la régénération alors observée ne concernait que des zones à rôle secondaire.

Ils possèdent aussi une très grande capacité de transplantation, tolérant et assimilant pleinement des organes tels que les yeux ou des zones de cerveau (qui recouvrent par la suite leurs entières capacités). Dans certains cas, ils peuvent restaurer un membre endommagé ou bien en créer un supplémentaire.

Il faut souligner que ceci ne concerne essentiellement que des individus encore au stade larvaire. Une fois la métamorphose effectuée, cette capacité est fortement réduite.

La taille et la robustesse de leurs embryons sont également sources de recherche. De plus, ils sont très faciles à élever comparés à d'autres salamandres de la même famille (qui sont dès lors très peu élevées en captivité).

Il arrive parfois qu'il y ait deux embryons dans un même œuf. Ces deux embryons vont alors fusionner en un seul, et s'ils sont de couleurs différentes, le phénomène sera visible: l'axolotl sera, par exemple, mi-rose mi-brun. On l'appellera alors axolotl chimère.

Anecdote du Jardin des Plantes

Les premiers axolotls importés en Europe au XIX^e siècle furent installés au Jardin des Plantes de Paris. Ignorant leur néoténie, le professeur Auguste Duméril, le créateur du vivarium, fut un jour surpris de voir dans le bassin une espèce inconnue ressemblant à une salamandre à la place de l'animal qui s'y trouvait. Cette histoire fit grand bruit et suscita les recherches qui esquissèrent le phénomène de néoténie.

Expérience de Vilem Laufberger

Vilem Laufberger réalisa en Allemagne une expérience similaire sur les axolotls. Après des injections d'hormones les faisant passer au stade adulte, il les découvrit sous une nouvelle forme laissant penser à une nouvelle espèce de salamandre. Ceci est dû au fait que l'axolotl est un amphibien qui évolua pour atteindre la maturité sexuelle au stade larvaire. L'expérience fut renouvelée par l'anglais Julian Huxley qui ne savait rien du travail de Laufberger à ce sujet.

Axolotl dans la culture

• Julio Cortázar a publié une nouvelle intitulée « Axolotl » en 1959, parue en français dans le recueil « Les Armes secrètes » ; cette nouvelle fantastique remarquable se comprend mieux si l'on garde à l'esprit le phénomène de néoténie : les axolotls de cette nouvelle sont comme piégés dans leur corps resté à l'état larvaire et cherchent à en sortir.
• Le romancier Yann Quero a fait des axolotls une des clés de son roman de science-fiction : Le procès de l'homme blanc, en 2005, où ces créatures sont utilisées pour fabriquer des ordinateurs neuronaux et ont développé des pouvoirs de télépathie qui leur permettent de communiquer avec l'héroïne.
• Le mot axolotl ressort fréquemment dans les mots croisés anglophones.
• Les « cuves axlotls » de la saga de science-fiction Dune, de Frank Herbert, sont des cuves de développement cellulaire pour procéder à des clonages et à des manipulations génétiques.
• Dans Pokémon, les créatures Gobou, Axoloto et Maraiste sont inspirées des axolotls. Gobou, s'appelant Mudkip en anglais, est devenu sujet d'un phénomène internet après qu'un fan s'est mis à recruter des fans de Pokémon pour un fan-club en tapant régulièrement So I herd u liek mudkipz?.
• Dans le jeu Animal Crossing: Wild World, le Docteur Shrunk est un axolotl.
• Dans le jeu Final Fantasy 9, première partie du jeu dans le marais des Kwe, l'on trouve un monstre nommé Axolotl ressemblant à l'axolotl réel.
• Primo Levi a écrit dans son recueil « Histoires naturelles » une nouvelle « Papillons angéliques » qui s'inspire fortement des axolotls.
• Le musicien électronique Roudoudou a intitulé un de ses tout premiers titres enregistrés : Le rêve de l'axolotl. Ce titre, diffusé sur le CD Interactif #2 (1995), a été par la suite repris dans l'album Tout l'Univers sous le titre Déjeuner sur l'herbe.
• Le groupe Hum a intitulé une chanson Afternoon With the Axolotls sur leur album Downward is Heavenward (1997).
• Le musicien électronique Felix Kubin intitule un de ses albums Axolotl lullabies (berceuses axolotl)
• Robert Abernathy a écrit une nouvelle de science-fiction intitulée L'Axolotl qui a été publiée en France dans la collection du livre de poche La Grande Anthologie de la Science-Fiction dans le volume Histoires de Cosmonautes.
• Le dramaturge mexicain Guillermo León a écrit une pièce de théâtre qui s'appelle Axólotl ^{[réf. nécessaire]}
• L'acteur principal du film Dans la ville blanche par Alain Tanner est comparé à un axolotl.
• Le nom d'Axolotl a été donné à un engin sous-marin imaginaire, utilisé par les personnages de fiction Amédée Pinson et Richard Bautengri^[8].
• Au tout début du générique de la série True Blood d'Alan Ball, on peut apercevoir un axolotl dans une sorte d'étang.
• Dans le film The Tree of Life, lors de l'enchainement d'images montrant l'évolution des espèces, c'est un axolotl que l'on voit nager.
• Dans le manga One Piece, un fruit du Démon de type Zoan est le fruit de la Salamandre modèle Axolotl. Caesar Clown l'a utilisée pour donner vie à une masse gélatineuse nommée le « Slime ».
• Le site internet Trictrac consacré aux jeux de société a adopté l'axolotl comme logo.
• Dans Viva Piñata, la piñata Newtgat est basée sur l'axolotl.
• Dans la bande-dessinée Ultimex, ce dernier se livre à « l'étude sur la survie des Axolotls en milieu intra-utérin humain » sur Louise-Cécile-Emeline, ex-fiancée de Steve.
• Dans la bande-dessinée Le Monde de Milo, des axolotls géants, créatures du sorcier, sèment la terreur et détruisent les villages.
• Dans le jeu Guacamelee Super Turbo Championship Edition, on peut le rencontrer en tant qu'ennemi.
• Un Axolotl est la mascotte d'une émission diffusée depuis juin 2013 par Patrick Baud sur YouTube, qui se consacre à des curiosités du monde.

Menaces et mesures de protection

La CITES cite l'axolotl comme espèce vulnérable : la population sauvage s'est amoindrie avec la croissance du Mexique. Les axolotls sont aussi vendus en tant que nourriture sur les marchés mexicains — c'était un produit de base du régime aztèque très apprécié.

L'IUCN considère l'espèce comme étant en danger critique d'extinction depuis 2006. Sa répartition est sévèrement fragmentée, s'étendant sur moins de 10 km². La qualité de ses habitats et ses effectifs diminuent fortement.

Publication originale

• Shaw & Nodder, 1798 : The Naturalists Miscellany; or Coloured Figures of Natural Objects Drawn and Described Immediately from Nature, vol. 9 (texte intégral).

Galerie

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  Ménagerie du jardin des plantes de Paris/France

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  Ménagerie du jardin des plantes de Paris/France

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  Ménagerie du jardin des plantes de Paris/France

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  Ménagerie du jardin des plantes de Paris/France

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Liens externes

• Référence Amphibian Species of the World : Ambystoma mexicanum (Shaw and Nodder, 1798) (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence AmphibiaWeb : espèce Ambystoma mexicanum (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence Animal Diversity Web : Ambystoma mexicanum (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence Catalogue of Life : Ambystoma mexicanum (Shaw & Nodder, 1798) (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence CITES : espèce Ambystoma mexicanum (Shaw & Nodder, 1798) (+ répartition) (sur le site de Species+) (en) (consulté le 13 mai 2015)
• Référence CITES : taxon Ambystoma mexicanum (sur le site du ministère français de l'Écologie, du Développement durable, des Transports et du Logement) (fr) (consulté le 13 mai 2015)
• Référence ITIS : Ambystoma mexicanum (Shaw & Nodder, 1798) (fr) (+ version anglaise (en)) (consulté le 18 février 2014)
• Référence NCBI : Ambystoma mexicanum (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence Tree of Life Web Project : Ambystoma mexicanum (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence uBio : Ambystoma mexicanum (Shaw, 1789) (en) (consulté le 18 février 2014)
• Référence UICN : espèce Ambystoma mexicanum (Shaw & Nodder, 1798) (en) (consulté le 13 mai 2015)
• Référence https://www.youtube.com/channel/UC2_OG1L8DLTzQ7UrZVOk7OA
• Communauté francophone | Comment élever un axolotl : Axolotl-passion (fr)

Notes et références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Axolotl » (voir la liste des auteurs).

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