Cellule gliale

Des cellules gliales, ici des astrocytes, telles qu'on peut les voir au microscope par coloration de Golgi

Dans le système nerveux, les cellules gliales (parfois nevroglie ou tout simplement glie, du grec γλοιός (gloios), « gluant ») sont les cellules qui forment l'environnement des neurones. Elles assurent le maintien de l'homéostasie, produisent la myéline et jouent un rôle de soutien et de protection du tissu nerveux en apportant les nutriments et l'oxygène, en éliminant les cellules mortes et en combattant les pathogènes.

Les cellules gliales représentent environ 50 % du volume cérébral^[1] et au plus 50% des cellules du cerveau^[2], contrairement à l'assomption très répandue affirmant des ratios allant de 10:1 à 50:1^[3], donnés sans aucune référence sérieuse. On distingue en général 4 principaux types de cellules gliales :

• les astrocytes ;
• les oligodendrocytes ;
• les cellules de Schwann ;
• la microglie.

Contrairement à la grande majorité des neurones, les cellules gliales peuvent se diviser par mitose.

Pendant longtemps, l'implication des cellules gliales dans le traitement de l'information nerveuse a été ignorée par rapport au rôle proéminent des neurones, mais il est aujourd'hui reconnu qu'elles exercent une action modulatrice sur la neurotransmission bien que le détail de ces mécanismes reste mal compris.

Historique

La première description des cellules gliales est donnée par Theodor Schwann dans son traité de 1839 qui fondera la théorie cellulaire. Il y décrit les neurolemmocytes du système nerveux périphérique qui produisent le manchon de myéline entourant les fibres nerveuses, depuis dénommées cellules de Schwann.

Le terme « glie » est d'abord utilisé par Virchow en 1846 pour désigner la substance conjonctive du cerveau et de la moelle épinière. En 1893, Andriezen distingue la « glie fibreuse », trouvée dans la substance blanche, de la « glie protoplasmique » dans la substance grise dont les cellules de forme étoilée sont baptisées astrocyte par Michael von Lenhossék (1893). Ramon y Cajal reprendra ce terme dans la description très précise qu'il donne de la structure de ces cellules grâce à une coloration de son invention (1913) qui lui permet, contrairement à la méthode de Golgi de bien voir les astrocytes de la substance grise^[4]. Del Rio Hortega distingue les « oligodendrocytes » et les cellules de la microglie en 1919-1928^[5].

Le cerveau contiendrait de mille à cinq mille milliards de cellules gliales, soit de 10 à 50 fois plus que de neurones selon les différentes estimations^[6]. Le fait fut découvert au début du XX^e siècle, et donna par déformations journalistiques successives naissance au mythe que « nous n'utiliserions que 10 % de notre cerveau pour penser »^{[réf. nécessaire]}. Il a cependant été établi que les cellules gliales jouent un rôle dans la communication synaptique via, par exemple, la recapture des neurotransmetteurs et donc dans le traitement de l'information par le système nerveux, c'est-à-dire dans la « pensée » dans le langage commun.

Classification

On distingue deux classes de cellules gliales, les cellules de la microglie et les cellules de la macroglie. On différencie aussi les cellules gliales par leur localisation, dans le système nerveux central (SNC) ou dans le système nerveux périphérique (SNP).

Les cellules microgliales

Elles jouent un rôle dans la phagocytose

Les cellules macrogliales

Ces cellules sont très nombreuses dans le système nerveux central. Mais il en existe aussi dans le système nerveux périphérique, où ces cellules ont des fonctions analogues à certaines cellules gliales du système nerveux central.

Les cellules gliales du système nerveux central

Ces cellules dérivent des glioblastes du tube neural embryonnaire.

• Les astrocytes ont une forme étoilée, avec de nombreux prolongements radiaires. Ce sont les plus grosses cellules du tissu nerveux. On distingue les astrocytes de type I, qui sont en contact avec les capillaires sanguins, et les astrocytes de type II, entourant le neurone et la fente synaptique empêchant ainsi la dispersion des neurotransmetteurs. De plus, les astrocytes synthétisent des neurotransmetteurs. Ils maintiennent également les neurones en bon état de fonctionnement en leur apportant de l'énergie. Ils contribuent à maintenir l'équilibre de la composition du liquide extracellulaire. Grâce à leurs « pieds », les astrocytes assurent un lien fonctionnel entre les vaisseaux et les neurones : ils prélèvent les substrats énergétiques (glucose, oxygène) au niveau des vaisseaux sanguins et les amènent aux neurones, ils débarrassent également les neurones des substances de dégradation qui doivent être évacuées par les vaisseaux sanguins.
• Les oligodendrocytes sont plus petits que les astrocytes et portent moins de prolongements qu'eux. Ils sont à l'origine des gaines de myéline entourant les axones des fibres nerveuses. Il existe des petites portions d'axone non recouvertes de myéline appelées nœuds de Ranvier. Elles sont marquées par les galactocérébrosides.
• Les épendymocytes dérivent des épendymoblastes. Ils forment une paroi qui délimite les différentes cavités du système nerveux central. Ces cellules sont aussi responsables de la synthèse du liquide céphalo-rachidien (LCR).

Les cellules gliales du système nerveux périphérique

Ces cellules dérivent des glioblastes des crêtes neurales de l'embryon.

• Les cellules satellites ont une fonction analogue aux astrocytes. Elles entourent les neurones sensoriels et autonomes. La différence est qu'elles sont dans un milieu où est présent du tissu non neural.
• Les cellules de Schwann, comme les oligodendrocytes, assurent la myélinisation des axones, c'est-à-dire leur isolation électrique. Il existe néanmoins de petites différences entre ces deux types de cellules. Les cellules de Schwann n'existent qu'au niveau du système nerveux périphérique. Une cellule de Schwann forme la gaine de myéline autour d'un seul axone, alors que les oligodendrocytes peuvent myéliniser plusieurs axones (de différents neurones) au sein du système nerveux central (en moyenne une dizaine).

Rôle

Dans le système nerveux central, les cellules gliales assurent l'homéostasie du milieu neuronal (astrocytes)^[7]. Elles isolent également physiquement les neurones, en formant la barrière hémato-encéphalique (épendymocytes et astrocytes de type I). Toute substance doit traverser cette barrière avant d'atteindre les neurones.

Les astrocytes de type I assurent aussi la fonction de charpente et la fonction métabolique^[8]. Les astrocytes de type II ont des échanges simultanément avec plusieurs neurones. Ils permettent de synchroniser l'activité synaptique, en faisant varier les concentrations ioniques autour des neurones ce qui modifie l'état électrique et donc la réactivité de ces neurones. Les astrocytes disposent aussi de récepteurs aux neurotransmetteurs, tout comme les neurones : ils sont donc influencés par l'activité synaptique. Les oligodendrocytes, tout comme les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, enroulent leur membrane plasmique autour de certains axones pour former une gaine de myéline. C'est cette gaine qui permet d'accélérer la transmission de l'influx nerveux dans les axones.

Les cellules gliales sont liées embryologiquement aux cellules nerveuses. Elles ont une fonction de soutien envers les neurones et elles participent à leur nutrition. Puisque les cellules gliales se divisent, elles ont aussi le rôle de combler les pertes de tissus nerveux, pouvant subvenir à la suite d'un accident vasculaire cérébral, ou à un traumatisme crânien. Ces dernières se divisent de manière lente en général, au cours de l'existence de l'organisme qui les contient. Elles sont ainsi, grâce à leur division dans le système nerveux, à l'origine des cicatrisations dans les zones du cerveau, aussi appelé gliose, ou des néoplastiques. Elles ont ainsi un rôle dans la plasticité neuronale^[9].

En résumé les différents rôles et fonctions des cellules gliales sont :

- un rôle de support structural

- un rôle dans la transmission

- un rôle dans la barrière hémato-encéphalique

- un rôle dans la nutrition des neurones

- un rôle dans la formation de la gaine de myéline ^[10]

Actuellement les recherches tendent à démontrer que les cellules gliales ne sont pas que des « ouvrières » aux services des neurones. Par exemple, leur action intervient dans la potentialisation du neurone mais aussi dans le développement des synapses^[11],[12].

En effet, les données récentes montrent que les cellules gliales, notamment les astrocytes, seraient douées d'une forme d'excitabilité cellulaire basée sur des variations de concentrations intracellulaires de calcium : on parle d'ondes calciques intracellulaires, mais aussi d'ondes calciques intercellulaires, puisque ces ondes calciques seraient capables de se propager d'un astrocyte à l'autre. Le moyen par lequel ces ondes se propagent n'est pas encore clair, mais l'ATP semble fortement impliqué. Les jonctions communicantes entre astrocytes pourraient de même intervenir. L'augmentation de calcium astrocytaire serait entre autres responsable de la libération, par ces cellules, de substances actives, telles que le glutamate, qui pourraient directement influencer l'activité neuronale. Certains parlent même de Gliotransmetteurs.

Fait étonnant, les cellules gliales peuvent être reprogrammées in vitro et sont ensuite capables de générer des neurones opérationnels. Ces expérience ouvrent une voie supplémentaire pour réparer les neurones altérés dans le cerveau^[13].

Les travaux sur les implications des cellules gliales dans nombreux mécanismes interprétés préalablement d'un point de vue exclusivement neuronal sont en pleine expansion, et sont encore source de débat, notamment sur le traitement de l'information et sa mémorisation. La mémorisation peut être expliquée du point de vue neurobiologique (autant sur le plan cellulaire que de réseau) par l'activité neuronale, mais le rôle des astrocytes est encore discuté.

Divers

• On a remarqué au début du XXI^e siècle que le cerveau d'Einstein, conservé malgré ses dispositions testamentaires par le docteur Thomas Harvey possédait un nombre plus élevé que la moyenne de cellules gliales dans ses lobes pariétaux, mais on ne sait pas si cela explique son génie ou pas. Cependant, on s'est plus tard rendu compte que cette constatation n'était en aucun cas significative et s'explique tout à fait logiquement : lors de l'autopsie on a relevé un pourcentage de cellules gliales beaucoup plus élevé que la moyenne. Marie Diamond, neuroanatomiste à l'université de Berkeley, écrit en 1985 dans la revue Neurology, que le ratio de cellules gliales par rapport aux neurones est plus élevé dans les lobes pariétaux d'Einstein que dans ceux de la moyenne des onze cerveaux témoins analysés. On en a déduit directement qu'Einstein possédait bien plus de cellules gliales que la moyenne des personnes. Ce qui a en réalité été mesuré c'est le taux neurones/cellules gliales du cerveau d'Einstein^[14].

• La pratique intensive du jeu chez les petits mammifères (par opposition à un environnement dépourvu de stimulation) se traduit par une augmentation du nombre de cellules gliales. L'expérience n'a pas, pour des raisons évidentes, été tentée sur l'homme, mais Einstein prenait grand plaisir à effectuer de constantes petites expériences de pensée. László Polgár, un psychiatre enseignant d'échec, a néanmoins, en entraînant ses filles aux échec depuis leur enfance, montré que le Q.I. peut être « cultivé » et grandement augmenté au cours de l'existence à la suite de l'exercice. (Échecs, mathématiques, expériences de pensée...)

• L'importance du jeu pour la formation des cellules gliales n'est pas sans éclairer d'une lumière intéressante les expériences éducatives de Jean Piaget, Maria Montessori, voire un ouvrage ancien de Jean-Marie Conty et Jean Borotra Sport et formation de l'esprit (1968).

Recherches récentes

Les neurones étant mis en avant, les chercheurs prêtaient moins d'intérêt aux autres cellules du système nerveux central. Les cellules gliales ne sont aujourd'hui plus considérées comme un rôle de soutien passif. Les chercheurs ont constaté depuis la dernière décennie que les cellules gliales sont impliquées dans les maladies neurodégénératives (Alzheimer, Parkinson), à cause de leur réponse inflammatoire disproportionnée^[15]. La neuro-inflammation pourrait également être une composante de l'épilepsie, les astrocytes s'hypertrophient et se multiplient, des signes neuro-inflammatoires caractéristiques.

Les astrocytes pourraient synchroniser de manière néfaste les neurones via le relargage de glutamate^[16].

Références Bibliographie

Voir aussi

• Neurone
• Synapse
• Neurotransmetteur
• Plasticité synaptique
• Réflexe d'extension
• Réflexe de flexion
• Cerveau
• Moelle épinière
• Classement thématique des neurosciences

Pour en savoir plus

• Cours de Sylvain Bertolami (Montpellier II)

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