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Styracosaurus
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Styracosaurus Rango temporal: Cretácico Tardío, 76.5-75Ma | |
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Esqueleto montado, Museo Canadiense de la Naturaleza | |
Clasificación científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Superorden: | Dinosauria |
Orden: | † ornitisquios |
Suborden: | † Cerapoda |
Infraorden: | † Ceratopsia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Centrosaurinae |
Género: | † Styracosaurus Lambe, 1913 |
Especies | |
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Styracosaurus (pron .: / s t ɨ ˌ r æ k ə s ɔr ə s / stə- RAK -ə- SOR -əs; que significa "lagarto de pinchos" del griego antiguo styrax / στύραξ "pico en la culata de un asta de la lanza" y sauros / σαῦρος "lagarto") era un género de herbívoros ceratopsiano dinosaurio de los Cretácico Periodo ( Campaniano etapa), acerca de 76,5 a 75,0 Hace millones de años. Tenía cinco y cincuenta y seis cuernos largos se extiende desde su volante del cuello, un cuerno pequeño en cada una de sus mejillas, y un solo cuerno que sobresale de su nariz, que puede haber sido de hasta 60 centímetros (2 pies) de largo y 15 centímetros (6 pulgadas) de ancho. La función o funciones de los cuernos y volantes han sido objeto de debate durante muchos años.
Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, alcanzando longitudes de 5,5 metros (18 pies) y un peso de casi 3 toneladas. Se encontraba a unos 1,8 metros (6 pies) de alto. Styracosaurus poseían cuatro patas cortas y un cuerpo voluminoso. Su cola era bastante corto. El cráneo tenía un pico y de las mejillas de cizallamiento dientes dispuestos en baterías dentales continuos, lo que sugiere que el animal rebanado plantas. Al igual que otros ceratópsidos, este dinosaurio pudo haber sido un arrear animales, viajando en grupos grandes, como sugiere bonebeds.
Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, Styracosaurus es un miembro de la Centrosaurinae. Una especie , S. albertensis, está actualmente asignado a Styracosaurus. Otras especies asignadas al género ya han sido reasignados a otra parte.
Descripción
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Los individuos del género Styracosaurus había aproximadamente 5,5 metros (18 pies) de largo en la edad adulta y se pesan alrededor de 2,7 toneladas. El cráneo fue masiva, con un gran ventana de la nariz, un alto cuerno nariz recta, y un volante parietosquamosal (un volante del cuello) coronado con al menos cuatro grandes picos. Cada uno de los cuatro espinas volante más largo fue comparable en longitud al cuerno de la nariz, en 50 a 55 centímetros de largo (19,7 a 21,7 pulgadas). El cuerno nasal se estima en 57 centímetros de largo (19,7 pulgadas) en la Tipo de muestra, pero el cuerno es sólo parcialmente completa. Sobre la base de otros núcleos de cuerno nasal de Styracosaurus y Centrosaurus, este cuerno puede haber llegado a un punto redondeado en torno a la mitad de esa longitud.
Aparte de la gran cuerno nasal y cuatro picos volante largos, la ornamentación craneal era variable. Algunas personas tenían pequeñas proyecciones en forma de gancho y mandos en el posterior margen del volante, similar a pero más pequeño que los de Centrosaurus. Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de picos volante largas. Otros tenían proyecciones mucho más pequeños, y los puntos pequeños se encuentran en los márgenes laterales de algunos pero no todos los especímenes. Modestos cuernos de la frente en forma de pirámide estaban presentes en subadultos, pero fueron reemplazados por los hoyos en los adultos. Al igual que la mayoría de los ceratópsidos, Styracosaurus tenía gran fenestrae (aberturas del cráneo) en su volante. La parte frontal de la boca tenía un pico sin dientes.
El cuerpo voluminoso de Styracosaurus parecía a la de una rinoceronte. Tenía los hombros poderosos que pueden haber sido útiles en intraspecies combate. Styracosaurus tenido una cola relativamente corta. Cada dedo del pie dio a luz un hooflike ungueal que se enfundó en la bocina.
Se han propuesto diversas posiciones de las extremidades para Styracosaurus y ceratópsidos en general, incluyendo las patas delanteras, que se celebraron por debajo del cuerpo, o, alternativamente, que se celebró en una posición en expansión. El trabajo más reciente ha presentado una posición agachada intermedia como más probable.
Clasificación
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Styracosaurus es un miembro de la Centrosaurinae, una subfamilia de grande de América del Norte dinosaurios con cuernos que se caracterizan por sus "cuernos nasales prominentes, cuernos de la frente subordinados, corto squamosals en un corto volante, un hombre alto, profundo cara en relación con los chasmosaurines, y una proyección en la parte trasera de la fenestra nasal ". Otros miembros de la clado incluye Centrosaurus (de los que el grupo toma su nombre), Pachyrhinosaurus, Avaceratops, Einiosaurus, Albertaceratops, Achelousaurus, Brachyceratops y Monoclonius , aunque estos dos últimos son dudosa. Debido a la variación entre las especies e incluso muestras individuales de centrosaurines, ha habido mucho debate sobre qué géneros y especies son válidas, sobre todo si Centrosaurus y / o Monoclonius son géneros válida, diagnosticable, o posiblemente los miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus, Styracosaurus y Monoclonius para justificar géneros separados, y que se parecía a Styracosaurus Centrosaurus más de cerca que cualquiera se parecía Monoclonius. Dodson también creía una especie de Monoclonius, M. nasicornis, en realidad puede haber sido un Styracosaurus femenina. Sin embargo, la mayoría de los investigadores no han aceptado nasicornis Monoclonius como Styracosaurus femenino, en vez considerándolo como un sinónimo de Centrosaurus apertus. Mientras El dimorfismo sexual se ha propuesto para un ceratopsiano antes, Protoceratops , no hay evidencia sólida para dimorfismo sexual en cualquier ceratopsid.
Goodwin y colegas propusieron en 1992 que Styracosaurus era parte del linaje que llevó a Einiosaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus. Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Dos Medicinas de Montana. La posición de Styracosaurus en este linaje es ahora equívoca, ya que los restos que se creían representar Styracosaurus se han transferido al género Rubeosaurus.
Orígenes
Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no fueron entendidas por muchos años porque la evidencia fósil para los primeros ceratópsidos fue escasa. El descubrimiento de Protoceratops , en 1922, arrojó luz sobre las relaciones ceratopsid primeros, pero varias décadas pasó ante hallazgos adicionales rellenaron más de los espacios en blanco. Descubrimientos frescos en los finales de los años 1990 y 2000, incluyendo Zuniceratops, la ceratopsiano antiguo que se conoce con cuernos de la frente, y Yinlong, el primero conocido Jurásico ceratopsiano, indican lo que los ancestros de Styracosaurus pueden haber parecido. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes en la iluminación de los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, y sugieren que el grupo se originó en el Jurásico de Asia, con la aparición de verdaderos ceratópsidos astados que se producen por el comienzo del Cretácico tardío en América del Norte.
Descubrimientos y especies
Los primeros fósiles restos de Styracosaurus se recogieron en Alberta, Canadá por CM Sternberg (de un área ahora conocida como Dinosaur Provincial Park, en un la formación de llama ahora Parque de los Dinosaurios Formación) y nombrado por Lawrence Lambe en 1913. Esta cantera fue revisado en 1935 por un Royal Ontario Museo tripulación que encontró la mandíbula inferior que faltan y la mayor parte del esqueleto. Estos fósiles indican que S. albertensis fue de alrededor de 5.5 a 5.8 metros de largo y se quedó unos 1,65 metros de altura en las caderas. Una característica inusual de esta primera cráneo es que el pico más pequeño volante en el lado izquierdo está parcialmente solapadas en su base por la siguiente espiga. Parece ser que el volante sufrió una ruptura en este momento de la vida y se acortó en cerca de 6 centímetros (2 pulgadas). La forma normal de esta zona es desconocido debido a que el área correspondiente del lado derecho del volante no se recuperó.
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Barnum Brown y el equipo, que trabaja para el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, recogió un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Estos fósiles se encontraron también en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville, Alberta. Brown y Erich Maren Schlaikjer comparó los hallazgos, y, a pesar de que permitió que ambos especímenes eran de la misma localidad general y formación geológica, que consideraban la muestra suficientemente distintos de la holotipo para justificar erigir una nueva especie, y describió los fósiles como parksi Styracosaurus, nombrado en honor de William Parks. Entre las diferencias entre las muestras citadas por Brown y Schlaikjer eran una pómulo bastante diferente de la de S. albertensis, y más pequeños cola vértebras. S. parksi también tenía una mandíbula más robusto, una más corta dentario, y el volante diferían en forma de la de la especie tipo. Sin embargo, gran parte del cráneo consistió en la reconstrucción de yeso, y el artículo original 1937 no ilustran los huesos del cráneo reales. Ahora se acepta como un espécimen de S. albertensis.
En el verano de 2006, Darren Tanke de la Museo Tyrrell en Drumheller, Alberta trasladó el S. perdido hace mucho tiempo sitio parksi. Piezas del cráneo, evidentemente abandonados por la tripulación de 1915, se encontraron en la cantera. Estos fueron recogidos y se espera se encontraron más piezas, quizás lo suficiente como para justificar una redescripción del cráneo y probar si S. albertensis y S. parksi son los mismos. El Museo Tyrrell ha recogido también varios cráneos parciales Styracosaurus. Al menos un bonebed confirmado (bonebed 42) en Dinosaur Provincial Park también ha sido explorado (otros bonebeds Styracosaurus propuestas tienen lugar los fósiles de una mezcla de animales, y ceratopsiano no diagnóstico sigue siendo). Bonebed 42 se sabe que contiene numerosas piezas de cráneos como núcleos córneos, las mandíbulas y piezas volante.
Una tercera especie, S. ovatus, desde el Formación Dos Medicinas de Montana, fue descrito por Gilmore en 1930. El material fósil es limitado, siendo el mejor una porción de la hueso parietal del volante, pero una característica inusual es que el par de picos más cercanos a la línea media convergen hacia la línea media, en lugar de fuera de ella como en S. albertensis. También puede haber sido sólo dos conjuntos de picos en cada lado del volante, en lugar de tres. Los picos son mucho más cortos que en S. albertensis, con las más largas sólo 295 milímetros (11,6 pulgadas) de largo. Una revisión de 2010 de Styracosaur cráneo permanece por Ryan, Holmes, y Russell encontró que era una especie distinta, y en 2010 McDonald y Horner lo colocó en su propio género, Rubeosaurus.
Varias otras especies que fueron asignados a Styracosaurus ya han sido asignados a otros géneros. S. sphenocerus, descrito por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basado en una hueso nasal con un roto Styracosaurus -como cuerno nariz recta, se atribuyó a Styracosaurus en 1915. "S. Makeli", mencionó informalmente por aficionados paleontólogos Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 en un pie de foto a una ilustración, es un nombre antiguo para Einiosaurus. "S. borealis" es un nombre informal temprano para S. parksi.
Paleobiología
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Styracosaurus y otros dinosaurios con cuernos se representan a menudo en la cultura popular como animales de la manada. Un bonebed compuesto por Styracosaurus permanece es conocido por la Formación Dinosaur Park de Alberta, a mitad de camino de la formación. Este bonebed se asocia con diferentes tipos de río depósitos. Las muertes masivas pueden haber sido el resultado de otra manera los animales no-pastoreo se congregan en torno a un pozo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere el entorno puede haber sido estacional y semiárido. Styracosaurus es conocido desde una posición más alta en la formación (relacionada específicamente con su propio género) que el Centrosaurus estrechamente relacionado, lo que sugiere que Styracosaurus desplazado Centrosaurus como el medio ambiente cambió con el tiempo y / o dimensión.
Los paleontólogos Gregory Paul y Per Christiansen del Museo Zoológico de la Universidad de Copenhague en Dinamarca propuso que las grandes ceratópsidos como Styracosaurus fueron capaces de correr más rápido que un elefante basado en una posible ceratopsiano rastros que no presentaban signos de extremidades anteriores en expansión.
Dentición y dieta
Styracosaurs eran herbívoros dinosaurios; probablemente alimentados principalmente en el bajo crecimiento debido a la posición de la cabeza. Podrán, sin embargo, han sido capaces de derribar más altas plantas con sus cuernos, pico y mayor. La quijadas terminaban en un profundo y estrecho pico, cree que han sido mejor en agarre y desplume de morder.
Ceratopsid dientes, incluidos los de Styracosaurus, fueron dispuestos en grupos llamados baterías. Dientes de edad avanzada en la parte superior fueron reemplazados continuamente por los dientes debajo de ellos. Desemejante hadrosáuridos, que también tenían baterías dentales, dientes ceratopsid en rodajas, pero no muelen. Algunos científicos han sugerido que los ceratópsidos como Styracosaurus comieron palmas y cícadas, mientras que otros han sugerido helechos . Dodson ha propuesto que los ceratópsidos Cretácico tardío pueden haber derribado árboles de angiospermas y luego esquilada de las hojas y ramitas.
Cuernos y volante
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Los grandes cuernos nasales y los volantes de Styracosaurus son algunos de los adornos faciales más distintivos de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que se descubrieron los primeros dinosaurios con cuernos.
A principios del siglo 20, el paleontólogo RS Lull propuso que los volantes de dinosaurios ceratopsian actuaron como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula. Más tarde se observó que para Styracosaurus, los picos se han dado un aspecto formidable. En 1996, Dodson apoyó la idea de las inserciones musculares en parte y creó diagramas detallados de posibles inserciones musculares en los volantes de Styracosaurus y Chasmosaurus, pero no suscribió la idea de que ellos completamente llenos en el fenestrae. CA Forster, sin embargo, no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos volante.
Mucho tiempo se creyó que ceratópsidos como Styracosaurus utilizaron sus volantes y cuernos en la defensa contra los grandes dinosaurios depredadores de la época. Aunque las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en cráneos ceratopsid se atribuye a menudo a cuerno daño en combate, un estudio de 2006 no encontró ninguna evidencia de lesiones de empuje cuerno que causan estas formas de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o cicatrización) . En lugar de ello, el hueso no patológica resorción o enfermedades óseas desconocidos, se sugieren como causas.
Sin embargo, un estudio comparado nuevas tasas de incidencia de lesiones del cráneo en Triceratops y Centrosaurus y mostraron que estos fueron consistentes con Triceratops usando sus cuernos en combate y el volante está adaptada como una estructura de protección, mientras que las tasas de patología inferiores en Centrosaurus pueden indicar visual en lugar de uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate se centró en el cuerpo en lugar de la cabeza; como Centrosaurus era más estrechamente relacionada con Styracosaurus y ambos géneros tenía cuernos nasales largos, los resultados de este género sería más aplicable para Styracosaurus. Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes en el estudio fue a menudo demasiado localizado para ser causado por enfermedad de los huesos.
El volante grande en Styracosaurus y géneros relacionados también puede haber contribuido a aumentar la zona del cuerpo a regular la temperatura del cuerpo, como los oídos de los modernos elefantes . Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de la Ceratopsidae . Esta observación es muy sugerente de lo que ahora se cree que es la función principal, la pantalla.
La teoría de la utilización volante en exhibición sexual fue propuesta por primera vez en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado cada vez más aceptación. La evidencia de que la representación visual era importante, ya sea en el cortejo o en otro comportamiento social, se puede ver en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren notablemente en sus adornos, por lo que cada especie altamente distintiva. Además, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar.
En la cultura popular
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Debido al volante distintivo y cuernos de Styracosaurus, representaciones de estos animales son fácilmente reconocibles. Las espinas dorsales, ganchos, y los cuernos atados a la cabeza de este dinosaurio desataron la imaginación de los cineastas durante los primeros días de las imágenes en movimiento, y esto ha dado lugar a su aparición en películas desde entonces. Entre ellos se destacan: El hijo de Kong (1933), donde un Styracosaurus batallas de héroes de la película; El Valle de Gwangi (1969), donde Styracosaurus se enfrenta a un dinosaurio carnívoro; La tierra olvidada por el tiempo (1975), donde dos animales son bombardeados por un submarino alemán; y Disney Película CGI Dinosaurio (2000), donde una antropomórfica Styracosaurus llamado Eema tiene una mascota Ankylosaurus . El género también apareció en la novela de Jurassic Park, en la lista de los dinosaurios presentes en el parque, pero no se ha visto en la adaptación cinematográfica. Styracosaurus es el primer dinosaurio visto en el parque temático atracción Dinosaurio en Animal Kingdom de Disney, trajo a la vida a través de Audio-Animatronics.
En la pequeña pantalla , Styracosaurus ha aparecido en muchas caricaturas y animado, incluyendo Bakuryuu Sentai Abaranger ( Power Rangers: Dino Trueno), Dinosaur King, DinoZaurs, DinoSquad, Dino-Riders, Dinosaucers, y Zoids. Styracosaurus también ha aparecido en varios juegos de video, incluyendo el popular Parque Jurásico, Turok, Zoo Tycoon, y Banjo-Kazooie franquicias de juegos.