Liquen
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L??quenes (pron .: / l aɪ k ən s /, A veces / l ɪ tʃ ən s /) Son organismos compuestos formados por un hongo (la mycobiont) y un fotosint??tica socio (el photobiont o phycobiont) que crecen juntos en un relaci??n simbi??tica. El photobiont es por lo general ya sea un alga verde (com??nmente Trebouxia) o cianobacteria (com??nmente Nostoc). La morfolog??a, la fisiolog??a y la bioqu??mica de los l??quenes son muy diferentes de las del hongo aislado y alga en cultivo. Los l??quenes se producen en algunos de los ambientes m??s extremos de la Tierra- tundra ??rtica , calientes desiertos , costas rocosas, y t??xica escombreras. Sin embargo, tambi??n son abundantes como epifitas en hojas y ramas en las selvas tropicales y bosques templados, en roca desnuda, incluyendo paredes y l??pidas, y en las superficies de suelo expuestos (por ejemplo, Collema) en lo contrario ambientes h??medos. Los techos de muchos edificios tienen l??quenes que crecen en ellos. Los l??quenes son extensos y pueden ser de larga vida; Sin embargo, muchos de ellos tambi??n son vulnerables a las perturbaciones del medio ambiente, y puede ser ??til para los cient??ficos en la evaluaci??n de los efectos de la la contaminaci??n del aire, el ozono agotamiento, y la contaminaci??n por metales. Los l??quenes se han utilizado tambi??n en la fabricaci??n de colorantes y perfumes, as?? como en las medicinas tradicionales.
Visi??n de conjunto
El cuerpo ( talo) de la mayor??a de los l??quenes es diferente de las de o bien el hongo o alga creciente por separado. El hongo rodea las c??lulas de algas, a menudo encerr??ndolos dentro de los tejidos de hongos complejos ??nicos a las asociaciones de l??quenes. En muchas especies del hongo penetra en la pared celular de algas, formando clavijas de penetraci??n o haustorios similar a las producidas por hongos pat??genos. Los l??quenes son poikilohydric, capaz de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de agua contenido. Sin embargo, la re-configuraci??n de las membranas despu??s de un per??odo de deshidrataci??n requiere varios minutos por lo menos.
Las c??lulas de algas o cianobacterias son fotosint??tica , y como en plantas que reducir atmosf??rica de di??xido de carbono en az??cares de carbono org??nico para alimentar ambos simbiontes. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atm??sfera, a trav??s de la lluvia y el polvo. El socio de hongos protege el alga mediante la retenci??n de agua, que sirve como un ??rea de captura m??s grande para nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos a partir de la sustrato. Si una cianobacteria est?? presente, como socio principal u otro simbionte adem??s de alga verde como en ciertos l??quenes tripartitos, pueden fijar el nitr??geno atmosf??rico , complementando las actividades de la alga verde.
Aunque las cepas de cianobacterias se encuentran en varias cyanolichens a menudo est??n estrechamente relacionados entre s??, difieren de las cepas de vida libre m??s estrechamente relacionados. La asociaci??n de liquen es una estrecha simbiosis. Ampl??a la gama ecol??gica de ambos socios, pero no siempre es obligatorio para su crecimiento y reproducci??n en ambientes naturales, ya que muchas de las algas simbiontes pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia que forma poblaciones de color naranja en los troncos de los ??rboles y paredes de roca adecuadas. Prop??gulos liquen ( diasporas) contienen t??picamente c??lulas de ambos socios, aunque los componentes de hongos de los llamados "especies marginales" se basan en cambio en las c??lulas de algas dispersadas por las "especies principales."
Asociaciones de l??quenes pueden ser ejemplos de mutualismo, comensalismo o incluso parasitismo, dependiendo de la especie. Las cianobacterias en el laboratorio puede crecer m??s r??pido cuando est??n solos y no cuando son parte de un liquen.
Recientemente, el 26 de abril de 2012, los cient??ficos informaron que l??quenes sobrevivieron y mostraron resultados notables en la capacidad de adaptaci??n de la actividad fotosint??tica dentro de la tiempo de simulaci??n de 34 d??as bajo Condiciones de Marte en el Laboratorio de Simulaci??n de Marte (MSL) que mantiene el Centro Aeroespacial Alem??n (DLR).
Historia
Aunque l??quenes hab??an sido reconocidos como organismos desde hace bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el bot??nico suizo Simon Schwendener propuso su teor??a dual de l??quenes, que la verdadera naturaleza de la asociaci??n liquen comenz?? a emerger. La hip??tesis de Schwendener, que en el momento carec??a de evidencia experimental, se levant?? de su extenso an??lisis de la anatom??a y el desarrollo en los l??quenes, algas y hongos usando un microscopio ??ptico. Muchos de los principales liquen??logos de la ??poca, tales como James Crombie y Nylander, rechaz?? la hip??tesis de Schwendener porque el consenso com??n era que todos los organismos vivos eran aut??nomos. Otros bi??logos prominentes, tales como Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Melchior Treub y Hermann Hellriegel no eran tan r??pidos para rechazar las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendi?? a otras ??reas de estudio, tales como microbios, plantas, animales y pat??genos humanos. Cuando finalmente fueron las complejas relaciones entre los microorganismos pat??genos y sus anfitriones identificaron-refutando la idea de la hip??tesis de hol??sticos organismos Schwendener comenz?? a ganar popularidad. Se obtuvo una prueba m??s experimental de la naturaleza dual de l??quenes cuando Eugen Thomas public?? sus resultados en 1939 en el primer experimento exitoso re-s??ntesis.
Simbiontes
Vivir como un simbionte en un liquen parece ser una manera muy exitoso para un hongo para derivar nutrientes esenciales, como aproximadamente 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. El mayor n??mero de hongos liquenizados se producen en el Ascomycota, con alrededor del 40% de las especies que forman una asociaci??n de ese tipo. Algunos de estos hongos liquenizados ocurren en los pedidos con hongos nonlichenized que viven como saprotrophs o par??sitos de plantas (por ejemplo, el Leotiales, Dothideales, y Pezizales). Otros hongos l??quenes producen en s??lo cinco pedidos en el que todos los miembros se dedican a este h??bito (Reglamento Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, y Teloschistales). Liquenizados y hongos nonlichenized incluso se pueden encontrar en el mismo g??nero o especie. En general, aproximadamente el 98% de los l??quenes tienen una mycobiont ascomycetous. Junto a la Ascomycota, el mayor n??mero de hongos liquenizados se producen en el no asignado hongos imperfectos. Comparativamente pocos Basidiomycetes se liquenizados, pero ??stas incluyen ag??ricos, tales como especies de Lichenomphalia, clavarioid hongos, tales como especies de Multiclavula, y corticioid hongos, tales como especies de Dictyonema.
La simbiontes aut??trofas que ocurren en los l??quenes son organismos simples, com??nmente fotosint??ticos y tradicionalmente conocidos como algas. Estos simbiontes incluyen tanto procariotas y eucariotas organismos. Aproximadamente 100 especies de socios fotosint??ticos de 40 g??neros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae; eucariota: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) se han encontrado a asociarse con los hongos formadores de l??quenes. Los procariotas pertenecen a la Representantes de cianobacterias, cuyo menudo se llaman algas verdeazuladas. Las algas verde azuladas producen como simbiontes en el 8% de los l??quenes conocidos. El g??nero que ocurre m??s frecuentemente es Nostoc. La mayor??a de los l??quenes contienen aut??trofos eucariotas que pertenecen a la Chlorophyta (algas verdes) o al Xanthophyta (algas verde-amarillo). Alrededor del 90% de todos los l??quenes conocidos tienen un alga verde como un simbionte, y entre estos, Trebouxia es el g??nero m??s com??n, ocurre en aproximadamente el 40% de todos los l??quenes. El segundo m??s com??nmente representado g??nero alga verde es Trentepohlia. En total, alrededor de 100 especies se sabe que ocurren como aut??trofos en l??quenes. Todas las algas son probablemente capaz de existir independientemente en la naturaleza, as?? como en el liquen.
Una especie de hongo en particular y de las especies de algas no est??n necesariamente asociados siempre juntos en un liquen. Un hongo, por ejemplo, puede formar l??quenes con una variedad de diferentes algas. La talos producido por un simbionte f??ngico dado con sus socios diferentes ser?? similar, y los metabolitos secundarios id??nticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinaci??n de la morfolog??a de los l??quenes. Adem??s, las mismas especies de algas pueden ocurrir en asociaci??n con diferentes socios de hongos. Los l??quenes se conocen en la que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas. En raras ocasiones, puede ocurrir lo contrario, y dos o m??s especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen.
Tanto el liquen y el socio hongo llevan el mismo nombre cient??fico, y los l??quenes se est??n integrando en los sistemas de clasificaci??n de los hongos. El alga lleva su propio nombre cient??fico, que no guarda relaci??n con la de los l??quenes y hongos.
Morfolog??a y estructura
Algunos l??quenes tienen el aspecto de las hojas (foliosas l??quenes); otros cubren el sustrato como una costra (l??quenes crustosos) (ilustraci??n, a la derecha), otros, como el g??nero Ramalina adoptar formas arbustivas (l??quenes fruticosos), y hay l??quenes gelatinosos como g??nero Collema.
Aunque la forma de un liquen se determina por el material gen??tico de la pareja de hongos, se requiere la asociaci??n con una photobiont para el desarrollo de esa forma. Cuando se cultiva en el laboratorio, en ausencia de su photobiont, un hongo liquen se desarrolla como una masa indiferenciada de hifas. Si se combina con su photobiont en condiciones apropiadas, su forma caracter??stica emerge, en el proceso llamado morfog??nesis (Brodo, Sharnoff y Sharnoff, 2001). En unos pocos casos notables, un solo hongo liquen se puede desarrollar en dos formas liquen muy diferentes cuando se asocia con una cualquiera de las algas verde o un simbionte de cianobacterias. Como es natural, estas formas alternativas estaban en primera considerado como especies diferentes, hasta que se encontraron primero que crece en una manera unidos.
No hay evidencia que sugiera que la simbiosis liquen es o parasitaria comensalista, en lugar de mutualista (Ahmadjian 1993). El socio fotosint??tico puede existir en la naturaleza independiente de la pareja de hongos, pero no viceversa. Adem??s, las c??lulas se destruyen photobiont rutinariamente en el curso de nutrientes de cambio. La asociaci??n es capaz de continuar porque la reproducci??n de las c??lulas photobiont coincide con la velocidad a la que se destruyen. (Ibid.)
Bajo ampliaci??n, una secci??n a trav??s de un liquen t??pica folioso talo revela cuatro capas de filamentos entrelazados f??ngicas. La capa superior est?? formada por densamente aglutinadas hifas f??ngicas la construcci??n de una capa exterior de protecci??n denominada corteza, que puede alcanzar varios cientos de micras de espesor. Esta corteza puede ser cubierto adem??s por un 0.6-1μm epicortex de espesor en algunos Parmeliaceae, que puede ser con o sin poros, y es secretada por las c??lulas-no es en s?? mismo celular. En los l??quenes que incluyen tanto algas y cianobacterias simbiontes verdes, las cianobacterias se puede mantener en la superficie superior o inferior en peque??as p??stulas llamada cephalodia. Debajo de la corteza superior es una capa de algas compuesto de c??lulas de algas incrustadas en hifas f??ngicas en lugar densamente entrelazadas. Cada c??lula o grupo de c??lulas de la photobiont generalmente se envuelven individualmente por hifas, y en algunos casos penetradas por una haustorio. Debajo de esta capa de algas es una tercera capa de hifas f??ngicas libremente entretejido sin c??lulas de algas. Esta capa se denomina m??dula. Debajo de la m??dula, la superficie inferior se asemeja a la superficie superior y se llama la corteza inferior, de nuevo que consta de hifas f??ngicas densamente empaquetados. La corteza inferior lleva a menudo estructuras f??ngicas similares a ra??ces conocido como rhizines, que sirven para fijar el talo al sustrato sobre el que crece. Los l??quenes tambi??n a veces contienen estructuras hechas de hongos metabolitos, por ejemplo l??quenes crustosos veces tienen un capa de polisac??rido en la corteza. Aunque cada talo liquen aparece generalmente homog??nea, alguna evidencia parece sugerir que el componente f??ngico puede constar de m??s de un individuo gen??tica de esa especie. Este parece ser tambi??n el caso de la especie photobiont involucrados.
Forma de crecimiento
Los l??quenes son informalmente clasifican por la forma de crecimiento en:
- incrustantes (similar a la pintura, plana), por ejemplo, Flavescens Caloplaca
- filamentosa (pelo-like), por ejemplo, Efebo lanata
- foliosas (frondosa), por ejemplo, Physodes Hypogymnia
- fruticosos (ramificado), por ejemplo, Evansii Cladonia, C. subtenuis, y Australis Usnea
- leprose (en polvo), por ejemplo, Lepraria incana
- squamulose (que consta de peque??as estructuras en forma de escamas, que carece de una corteza inferior), por ejemplo, Normandina pulchella
- l??quenes gelatinosos, en el que las cianobacterias producen una polisac??rido que absorbe y retiene el agua.
Reproducci??n y dispersi??n
Muchos l??quenes se reproducen asexualmente, ya sea por reproducci??n vegetativa o por medio de la dispersi??n de di??sporas que contienen c??lulas de algas y hongos. soredios (singulares Soredio) son peque??os grupos de c??lulas de algas rodeados por filamentos de hongos que se forman en estructuras llamadas soralia, de la que el soredios puede dispersarse por el viento. Otra forma de di??spora son isidia, excrecencias alargadas del talo que se desprenden para la dispersi??n mec??nica. L??quenes fruticosos en particular, pueden fragmentar f??cilmente. Debido a la relativa falta de diferenciaci??n en el talo, la l??nea entre la formaci??n de la di??spora y la reproducci??n vegetativa es a menudo borrosa. Muchos l??quenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispers??ndose por la acci??n del viento, para reanudar el crecimiento cuando los rendimientos de humedad.
Muchos hongos liquen parecen reproducirse sexualmente de una manera t??pica de los hongos, la producci??n de esporas que son presumiblemente el resultado de la fusi??n sexual y meiosis. Despu??s de la dispersi??n, tales esporas de hongos deben cumplir con un compa??ero de algas compatible antes de que pueda formar un liquen funcional. Esto puede ser una forma com??n de la reproducci??n en basidiolichens, que forman cuerpos fruct??feros se asemejan a sus familiares nonlichenized. Entre los ascolichens, esporas se producen en los ??rganos productores de esporas, los tres tipos de cuerpo de esporas m??s comunes son los apotecios, peritecios y picnidios.
Para la reproducci??n, liquen poseen isidia, soredios, y se someten sencilla fragmentaci??n. Estas estructuras tambi??n se componen de una hifas f??ngicas envuelto alrededor de cianobacterias. (Eichhorn, Evert, y Raven, 2005) Si bien las estructuras reproductivas est??n compuestos de los mismos componentes (mycobiont y photobiont) son cada uno ??nico de otras maneras. Isidia son peque??as excrecencias en el exterior de los l??quenes. Soredios son prop??gulos en polvo que se liberan de la parte superior del talo. Con el fin de establecer el liquen, los prop??gulos soredios debe contener tanto el photobiont y la mycobiont.
Crecimiento y la longevidad
Liquenometr??a
Liquenometr??a es una t??cnica utilizada para determinar la edad de superficies de roca expuestas basado en el tama??o de los talos de liquen. Introducido por Beschel en la d??cada de 1950, la t??cnica ha encontrado muchas aplicaciones.
Ecolog??a
L??quenes deben competir con las plantas para el acceso a la luz solar, pero debido a su peque??o tama??o y crecimiento lento, que prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los l??quenes son a menudo el primeros en instalarse en lugares que carecen de tierra, que constituye la ??nica vegetaci??n en algunos ambientes extremos, tales como las que se encuentran en las elevaciones de alta monta??a y en las altas latitudes. Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos, y otros en el suelo congelado de las regiones ??rticas.
Una ventaja importante ecofisiol??gica de l??quenes es que son poikilohydric (poikilo - variable h??drico - en relaci??n con el agua), lo que significa que a pesar de que tienen poco control sobre el estado de su hidrataci??n, pueden tolerar per??odos irregulares y prolongados de severa la desecaci??n. Al igual que algunos musgos , hep??ticas, helechos , y unos pocos " plantas de resurrecci??n ", previa desecaci??n, l??quenes entran en una suspensi??n o estasis metab??lica (conocido como criptobiosis) en el que las c??lulas de los simbiontes l??quenes son deshidratados en un grado que se detiene la actividad m??s bioqu??mico. En este estado criptobi??tico, l??quenes pueden sobrevivir m??s amplios extremos de la temperatura, la radiaci??n y la sequ??a en los ambientes hostiles que a menudo habitan.
L??quenes no tienen ra??ces y no es necesario para aprovechar los embalses de agua continuas como la mayor??a de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayor??a de las plantas, tales como roca desnuda, suelo est??ril o arena, y diversas estructuras artificiales tales como paredes, techos y monumentos. Muchos l??quenes tambi??n crecen como ep??fitas (epi - en la superficie, phyte - planta) en las plantas, sobre todo en los troncos y ramas de los ??rboles. Al crecer las plantas, l??quenes no son par??sitos; no consumen cualquier parte de la planta ni envenenarlo. Algunos l??quenes viven en el suelo, como los miembros del subg??nero Cladina (l??quenes renos), sin embargo, producir productos qu??micos alelop??ticos que de lixiviaci??n en el suelo e inhibir la germinaci??n de semillas de la planta y el crecimiento de las plantas j??venes. Estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los h??bitats de l??quenes. La mayor??a de los l??quenes crecen en superficies de roca firme o la corteza de los ??rboles viejos, pero muchos otros crecen en tierra y arena. En estos ??ltimos casos, los l??quenes son a menudo una parte importante de la estabilizaci??n del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas des??rticos, vasculares semillas (superior) de las plantas no pueden llegar a ser establecido, excepto en los lugares donde las costras de l??quenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.
La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los l??quenes pueden sobrevivir sin protecci??n en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho por la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de l??quenes Rhizocarpon geographicum y Xanthoria elegans-fueron sellados en una c??psula y lanz?? en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en ??rbita las c??psulas se abren y los l??quenes fueron expuestas directamente al vac??o del espacio, con sus temperaturas muy fluctuantes y la radiaci??n c??smica. Despu??s de 15 d??as los l??quenes fueron tra??dos de vuelta a la tierra y se encontraron a estar en plena salud sin da??o perceptible a partir de su tiempo en ??rbita.
Cuando crece en las superficies minerales, algunos l??quenes descomponen lentamente su sustrato qu??micamente degradante e interrumpir f??sicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de meteorizaci??n de las rocas que se convierten poco a poco en el suelo. Mientras que esta contribuci??n a la intemperie es generalmente benigna, puede causar problemas para las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, hay un problema de crecimiento de l??quenes en curso sobre Mount Rushmore National Memorial que requiere el empleo de los conservadores de monta??ismo para limpiar el monumento.
Los l??quenes pueden ser comidos por algunos animales, como reno, viviendo en ??rticas regiones. La larvas de un n??mero de Especies de lepid??pteros se alimentan exclusivamente de l??quenes. ??stos incluyen Lacayo Com??n y Jaspeado belleza. Sin embargo, los l??quenes son muy bajos en prote??na y alta en carbohidratos, que los hace inadecuados para algunos animales. Los l??quenes se utilizan tambi??n por la Norte ardilla voladora para la anidaci??n, alimentaci??n, y una fuente de agua durante el invierno.
La contaminaci??n del aire
Si l??quenes est??n expuestas a los contaminantes del aire en todo momento, sin ning??n partes de hoja caduca, no son capaces de evitar la acumulaci??n de contaminantes. Tambi??n falta estomas y una cut??cula, l??quenes pueden absorber aerosoles y gases sobre toda la superficie del talo de las que pueden f??cilmente difundir a la capa photobiont. Debido a que los l??quenes no poseen ra??ces, su principal fuente de la mayor??a de los elementos es el aire, y por lo tanto los niveles elementales en los l??quenes a menudo refleja la composici??n acumulada de aire ambiente. Los procesos por los cuales se produce la deposici??n atmosf??rica incluyen niebla y roc??o, absorci??n gaseosa, y la deposici??n seca. En consecuencia, muchos estudios ambientales con l??quenes enfatizan su viabilidad como efectiva biomonitores de calidad atmosf??rica.
No todos los l??quenes son igualmente sensibles a contaminantes del aire, por lo que diferentes especies de l??quenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a los contaminantes atmosf??ricos espec??ficos. La sensibilidad de un liquen de la contaminaci??n del aire est?? directamente relacionado con las necesidades energ??ticas de la mycobiont, por lo que cuanto m??s fuerte la dependencia de la mycobiont en el photobiont, m??s sensible es el liquen es la contaminaci??n del aire. Tras la exposici??n a la contaminaci??n del aire, el photobiont puede utilizar la energ??a metab??lica para la reparaci??n de las estructuras celulares que de otro modo ser??an utilizados para el mantenimiento de la actividad fotosint??tica, por lo tanto, dejando menos energ??a metab??lica disponible para la mycobiont. La alteraci??n del equilibrio entre la photobiont y mycobiont puede conducir a la ruptura de la asociaci??n simbi??tica. Por lo tanto, la disminuci??n de liquen puede resultar no s??lo de la acumulaci??n de sustancias t??xicas, pero tambi??n de los suministros de nutrientes alterados que favorecen a un simbionte sobre el otro.
Evoluci??n y paleontolog??a
La evoluci??n de los l??quenes y el phylum Ascomycota es complejo y no se entiende bien, sino porque hay quince clases diferentes de Ascomycetes, los cient??ficos en general creen que los diferentes l??quenes han evolucionado de forma independiente el uno del otro a trav??s de la evoluci??n an??loga. Hongos liquenizados han seguido evolucionando, desarrollando de manera diferente que los que no forman l??quenes.
Lichenization es una estrategia nutricional antiguo para los hongos. Los h??bitats extremos que los l??quenes habitan no son ordinariamente propicio para la producci??n de los f??siles. Los l??quenes f??siles m??s antiguos en la que ambos socios simbi??ticos han sido recuperados a la fecha temprana Dev??nico Rhynie s??lex, a unos 400 millones de a??os. El f??sil poco mayor Spongiophyton tambi??n se ha interpretado como un liquen por razones morfol??gicas e isot??picas, aunque la base isot??pica es decididamente inestable. Se ha sugerido, aunque a??n no probada que el f??sil a??n m??s antiguo Nematothallus era un liquen.
Tambi??n se ha afirmado que F??siles Ediacara fueron l??quenes ;, aunque esta afirmaci??n es controvertida. Evidencia adicional ha sido comandada por una interpretaci??n liquen de Dickinsonia. F??siles liquen-como las que consisten en c??lulas cocoides y filamentos delgados, preservados en marina fosforita de la Formaci??n de Doushantuo del sur de China. Estos f??siles se cree que son 551-635 million a??os (perteneciente a la Era Neoproterozoica). El descubrimiento de estos f??siles sugieren que los hongos desarrollaron asociaciones simbi??ticas con fotoaut??trofos mucho antes de la evoluci??n de las plantas vasculares. Winfrenatia, un temprano simbiosis liquen zygomycetous que puede haber implicado parasitismo controlada, es una impresi??n que se encuentra en Escocia, perteneciente a los primeros tiempos del Dev??nico. Tambi??n hay varios ejemplos de l??quenes fosilizados incrustados en ??mbar. El fosilizado Anzia se encuentra en piezas de ??mbar en el norte de Europa y se remonta a unos 40 millones de a??os. Fosilizado Lobaria viene del condado de Trinity en el norte de California, EE.UU., y se remonta a comienzos y mediados del Mioceno .
En 1995, Gargas y sus colegas propusieron que hubo al menos cinco or??genes independientes de lichenization; tres en los basidiomicetos y al menos dos de los Ascomycetes. Sin embargo, Lutzoni et al. (2000) indican que lichenization probablemente evolucion?? antes y fue seguido por m??ltiples p??rdidas independientes. Algunos hongos no liquen de formaci??n pueden haber perdido la capacidad de formar una asociaci??n de liquen secundariamente. Como resultado, lichenization ha sido visto como una estrategia nutricional de gran ??xito.
Los l??quenes son un componente de los ecosistemas terrestres tempranos, y la edad estimada de los m??s antiguos f??siles liquen terrestre es de 400 Ma. Recientes (2009) estudios sugieren que el estado ecol??gico ancestral de la Ascomycota era saprobism, y que los acontecimientos lichenization independientes han ocurrido varias veces.
Taxonom??a y clasificaci??n
Los l??quenes son nombrados con base en el componente f??ngico, que desempe??a el papel principal en la determinaci??n de la forma del liquen. El hongo comprende t??picamente la mayor??a de mayor de un liquen, aunque en l??quenes filamentosas y gelatinosas esto no es siempre el caso. El hongo liquen es t??picamente un miembro de la Ascomycota-rara vez un miembro de la Basidiomycota y, a continuaci??n, denominado basidiolichens para diferenciarlos de los ascolichens m??s comunes. Anteriormente, algunos tax??nomos liquen l??quenes colocan en su propia divisi??n, la Mycophycophyta, pero esta pr??ctica ya no es aceptable porque los componentes pertenecen a separar linajes . Ni los ascolichens ni los basidiolichens forman linajes monofil??ticos en sus respectivos hongos phyla, pero lo hacen formar varios grupos principales, exclusiva o principalmente de l??quenes formando dentro de cada filo. Incluso m??s inusual que basidiolichens es el hongo Pyriforme Geosiphon, un miembro de la Glomeromycota que es ??nico, ya que encierra un simbionte de cianobacterias en el interior de sus c??lulas. Geosiphon no es generalmente considerado como un liquen, y su peculiar simbiosis no fue reconocido por muchos a??os. El g??nero est?? m??s estrechamente vinculada a g??neros endomicorr??zico.
La siguiente tabla muestra el pedidos y familias de hongos que incluyen especies de l??quenes de formaci??n.
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Usos econ??micos
Comida
Los l??quenes son comidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos l??quenes s??lo se consumen en tiempos de hambre, otros son un alimento b??sico o incluso un manjar. Dos obst??culos se encuentran a menudo al comer l??quenes: Liquen polisac??ridos son generalmente no digerible para los seres humanos, y l??quenes contienen generalmente ligeramente t??xico compuestos secundarios que deben ser eliminados antes de comer. Muy pocos l??quenes son venenosas, pero los de alta ??cido vulpinic o ??cido ??snico son t??xicos. La mayor??a de los l??quenes venenosas son de color amarillo.
En el pasado Musgo de Islandia (Cetraria islandica) era un importante alimento humano en el norte de Europa, y fue preparado como un pan, avena, pud??n, sopa o ensalada. Wila (Bryoria fremontii) era un alimento importante en algunas partes de Am??rica del Norte, donde se suele pitcooked. Los pueblos del norte de Am??rica del Norte y Siberia tradicionalmente se comen el digerido parcialmente renos liquen (Cladina spp.) despu??s de que se retiran del rumen de carib?? o reno que han sido asesinados. Roca callos (Umbilicaria spp. Y Lasalia spp.) Es un liquen que con frecuencia se ha utilizado como un alimento de emergencia en Am??rica del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta, se utiliza en una variedad de alimentos coreanos y japoneses tradicionales.
Otros usos
Muchos l??quenes producen compuestos secundarios, incluidos los pigmentos que reducen cantidades perjudiciales de la luz solar y potentes toxinas que reducen la herbivor??a o matan las bacterias. Estos compuestos son muy ??tiles para la identificaci??n de liquen, y han tenido importancia econ??mica como colorantes tales como cudbear o primitivas antibi??ticos .
Hay informes que datan de casi 2000 a??os de antig??edad de los l??quenes que se utiliza para extraer los colores p??rpura y rojo. De gran importancia hist??rica y comercial son los l??quenes que pertenecen a la familia Roccellaceae, comúnmente llamada maleza orchella o orchilla.Orceína y otros colorantes líquenes han sido en gran medida reemplazados por versiones sintéticas. La pH indicador tornasol es un colorante extraído de género liquenRocella tinctoriahirviendo
Extractos de muchos Usnea especies se utilizan para el tratamiento de heridas en Rusia en la mitad del siglo XX. Históricamente en Europa, Lobaria pulmonaria se recogió en grandes cantidades como "Lungwort" y, debido a su apariencia de pulmón como, fue vendido como una cura para las enfermedades pulmonares. Del mismo modo Peltigera leucophlebia fue utilizado como una supuesta cura para la candidiasis, debido a la semejanza de su cephalodia a la aparición de la enfermedad.
La sustancia olivetol se encuentra que es presente de forma natural en ciertas especies de l??quenes. Esta es una propiedad que comparte con la planta de cannabis, que produce internamente la sustancia relacionada ??cido olivetolic (antes de usarlo para biosynthesise tetrahidrocannabinol (THC)).
Liquen se utiliza en modelismo ferroviario y otras aficiones de modelado como un material para la fabricaci??n de ??rboles y arbustos.
Un art??culo publicado en PLoS ONE indica que un serina proteasa aislada de ciertas especies de l??quenes degrada priones .
