Système nerveux autonome

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Le système nerveux autonome ou système nerveux viscéral (aussi appelé système nerveux végétatif) est la partie du système nerveux responsable des fonctions non soumises au contrôle volontaire^[1]. Il contrôle notamment les muscles lisses (digestion, vascularisation...), les muscles cardiaques, la majorité des glandes exocrines (digestion, sudation...) et certaines glandes endocrines. Le système nerveux autonome contient des neurones périphériques mais aussi centraux.

Il est composé de voies afférentes (composées par les ganglions sensoriels crâniens) relayant les informations sensitives, comme les mesures de la pression artérielle ou de la teneur en oxygène du sang. Ces informations convergent au niveau d'un centre intégrateur, le noyau du tractus solitaire, situé dans le système nerveux central. Celui-ci envoie des informations dans les voies efférentes pour modifier par exemple la dilatation des bronches ou la libération de sucs digestifs.

La partie efférente du système nerveux autonome est divisée en deux composantes aux fonctions antagonistes, le système nerveux orthosympathique et le système nerveux parasympathique. L'appartenance du système nerveux entérique au système nerveux autonome est discutée^[2]^[3].

Terminologie

Le maintien de l’équilibre du milieu intérieur, ou homéostasie, implique des interactions complexes entre des aspects physiologiques et comportementaux. C'est Langley qui, en 1903, introduit la notion de système nerveux autonome pour décrire la composante du système nerveux chargée de cette fonction, en opposition à des neurones contrôlant volontairement ou consciemment des fonctions telles que le mouvement d’un membre. Langley décrivait le système nerveux autonome comme essentiellement moteur, régulant les glandes sécrétrices, les muscles cardiaques et les muscles lisses des viscères et des vaisseaux sanguins. Il n’y intégrait pas les fibres afférentes (sensitives) qu’il considérait comme mineures et purement somatiques (relayant principalement les sensations comme la douleur).

Cette vision ancienne d’un système nerveux autonome principalement moteur persiste encore. On sait cependant aujourd’hui que la majorité des fibres contenues dans le nerf vague, par exemple, sont sensitives et relaient les sensations viscérales impliquées dans l’homéostasie. Cette nomenclature a de plus été remise en cause, au profit du terme de système nerveux viscéral (Blessing^[4], 1997). Ce terme de système nerveux viscéral est plus approprié car:

il caractérise fonctionnellement les neurones qui le composent.
le système nerveux viscéral dépend du:

− système nerveux central avec, d'une part, la régulation opérée par l'hypothalamus, le tronc cérébral et le système limbique, d'autre part, l'influence des émotions

− système nerveux somatique avec les afférences des organes des sens, des extérocepteurs et des propriocepteurs ^[5]

Organisation

Le SNA forme le système nerveux périphérique, conjointement avec le système nerveux somatique et le système nerveux entérique^[6].

Comparaison entre les systèmes nerveux autonome et somatique

Ce comparatif ^[7]entre les deux principales composantes du système nerveux périphérique permet de saisir leur spécificité.

	Système nerveux somatique	système nerveux autonome
voie motrice	1 neurone: le motoneurone (myélinique)	2 neurones: le neurone préganglionnaire (myélinique) et le neurone ganglionnaire (amyélinique)
neurotransmetteurs	acétylcholine	acétylcholine, noradrénaline, adrénaline
effecteurs innervés	muscles squelettiques	muscles lisses, muscle cardiaque et glandes
effet	toujours stimulateur	inhibiteur ou stimulateur (quel que soit le neurotransmetteur ou le récepteur situé sur l'effecteur)

Le SNA peut être divisé en voie sensitive et voie motrice.

Voie sensitive

Sur le plan sensoriel, il traite, via des récepteurs sensoriels autonomes, les informations en provenance de la sensibilité viscérale (ou intéroceptive) : pression sanguine, dilatation des intestins...

Il reçoit aussi des messages en provenance des afférences du système nerveux somatique (5 sens, neurones sensitifs somatiques).

Voie motrice

La partie motrice est composée des systèmes sympathique et parasympathique^[8]. Leurs rôles sont différents : ils exercent généralement des effets antagonistes (mais parfois coordonnés voire synergiques^[9]) sur les mêmes organes cibles^[10]. Leur organisation ainsi que les neurotransmetteurs libérés sont également différents.

Similitudes entre les systèmes sympathique et parasympathique

La voie efférente du SNA, qui innerve les différents organes, est constituée de deux neurones l'un à la suite de l'autre, le corps cellulaire du premier étant situé dans la substance grise du système nerveux central ou SNC. Il s'agit du neurone pré-ganglionnaire et son axone sort du SNC pour rejoindre un ganglion dans lequel il entre en contact avec un second neurone. Ce contact est créé par une synapse. Ce neurone, dit ganglionnaire ou post-ganglionnaire envoie son axone vers l'organe cible, avec qui il forme une seconde (et dernière) synapse. Cependant, le qualificatif "post" ganglionnaire n’est pas correct vis-à-vis du neurone car celui-ci dépend de la localisation du corps cellulaire, et non pas celle de l’axone.

De plus, les axones des neurones sympathiques et parasympathiques forment des réseaux nommés plexus . On les trouve dans le thorax, l'abdomen et le pelvis. Des axones de neurones sensitifs autonomes, ainsi que des ganglions sympathiques font également partie des plexus.

Différences entre les systèmes sympathique et parasympathique

De manière schématique, la structure du système sympathique est plus complexe.

Localisation des 2 corps cellulaires

La localisation des corps cellulaires de ces neurones est différente entre les systèmes sympathique et parasympathique.

Les neurones pré-ganglionnaires parasympathiques sont situés dans le tronc cérébral et la corne latérale de la moelle sacrée. Quant à eux, les neurones pré-ganglionnaires sympathiques sont situés dans la corne latérale de la moelle épinière thoracique et lombaire.
Les neurones ganglionnaires parasympathiques sont situés en périphérie de l'organe cible (dans un ganglion dit intramural). Alors que les neurones ganglionnaires sympathiques sont situés:

soit dans des ganglions dits para-vertébraux (ou rachidiens), de chaque côté de la colonne vertébrale, formant la chaîne para-vertébrale des ganglions sympathiques ( ou tronc sympathique ). Ils sont au nombre de trois.

soit dans des ganglions dits pré-vertébraux, en avant de la colonne vertébrale, formant la chaîne pré-vertébrale des ganglions sympathiques. Plus précisément, ils sont situés en avant des grosses artères. On en compte quinze.

Trajet des axones

Les différences de trajet des axones découlent des différences de localisation des corps cellulaires citées ci-dessus. En premier lieu, comme les ganglions du système parasympathique sont situés dans ou près de l'organe cible, l'axone du neurone pré-ganglionnaire est long. Comparativement, l'axone du neurone ganglionnaire est court. À propos du système sympathique, comme ses ganglions sont situés à proximité de la colonne vertébrale, l'axone du neurone pré-ganglionnaire est court. Cette proximité du rachis a pour conséquence une distance importante avec l'effecteur. Par conséquent, l'axone du neurone ganglionnaire est long.

Si l'on s'intéresse maintenant non plus à la longueur des axones mais à leur trajet proprement dit, la plus grande complexité du système sympathique apparait. En effet, au niveau du système parasympathique, l'axone du neurone pré-ganglionnaire fait synapse avec le neurone ganglionnaire (situé dans le ganglion, qui est monotype). Par contre, au niveau du système sympathique, l'axone du neurone pré-ganglionnaire a 3 trajets possibles:

il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans le premier ganglion qu'il atteint (toujours un ganglion de la chaîne para-vertébrale car cette dernière communique, en la précédant, avec la chaîne pré-vertébrale)
il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans un ganglion para-vertébral, situé à l'étage supérieur ou inférieur de son émergence
il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans un ganglion pré-vertébral. Il traverse auparavant un ganglion para-vertébral, mais sans y faire un synapse.

Au sujet du système sympathique, les fibres entrant et sortant dans les ganglions para-vertébraux forment des rameaux communicants. Les nerfs entrants, formés les axones myélinisés des neurones ganglionnaires, forment ce que l'on appelle des rameaux communicants blancs. En effet, la myéline apparaît blanche, si l'on n'effectue aucune coloration particulière. Les nerfs sortants, formés par les axones amyéliniques des neurones ganglionnaires, forment ce que l'on nomme des rameaux communicants gris (sans myéline, ils apparaissent gris). Il n'y a pas de rameaux communicants dans le système parasympathique.

Divergence

Au niveau du système nerveux parasympathique:

un neurone pré-ganglionnaire innerve quatre ou cinq neurones ganglionnaires
un neurone ganglionnaire innerve un seul effecteur

Au niveau du système nerveux sympathique:

un neurone pré-ganglionnaire innerve environ une vingtaine de neurones ganglionnaires
un neurone ganglionnaire innerve plusieurs effecteurs

Cette différence de ramification des axones explique en partie les différences d'étendue des effets des systèmes sympathique et parasympathique.

Un tableau synthétise les différences entre les systèmes sympathique et parasympathique:

	système parasympathique	système sympathique
Situation du neurone pré-ganglionnaire	Noyaux du tronc cérébral; S2 à S4	T1 à L2
Types de ganglion	Un seul, près de l'effecteur ou dans celui-ci	Deux: ganglion paravertébral et prévertébral, proches de la colonne vertébrale
Étendue des ramifications	un axone pré-ganglionnaire fait synapse avec quelques neurones ganglionnaires un axone ganglionnaire fait synapse avec un organe effecteur	un axone pré-ganglionnaire fait synapse avec de nombreux neurones ganglionnaires un axone ganglionnaire fait synapse avec plusieurs organe effecteur
Distribution	Tête, viscères du tronc (thorax, abdomen, pelvis); quelques vaisseaux sanguins	Corps entier

Neurotransmetteurs et récepteurs

Le message nerveux transite entre les deux neurones sous forme électrique, sauf au niveau des synapses où il est véhiculé de manière chimique par les neurotransmetteurs.

Au niveau de la synapse neurone pré-ganglionnaire -neurone ganglionnaire

Toutes les fibres pré-ganglionnaires, du système parasympathique et du système sympathique, sont cholinergiques, c'est-à-dire qu'elles vont libérer de l'acétylcholine (ACh) au niveau du ganglion (de la synapse). Les récepteurs au niveau de ces ganglions sont des récepteurs nicotiniques, ils sont dits nicotiniques car la nicotine est une substance qui va mimer l'action de l'ACh (c'est donc un agoniste) . Une fois libérée dans la synapse, l'ACh sera dégradée très rapidement et aura donc une action courte.

Le neurotransmetteur utilisé pour les relais pré-ganglionnaires, au niveau du système parasympathique ou du système sympathique, est donc le même : l'acétylcholine. Elle agit sur des récepteurs nicotiniques, situés au niveau du ganglion. En revanche, les neurotransmetteurs des neurones ganglionnaires ne seront pas les mêmes si l'on se trouve au niveau du système parasympathique ou du système sympathique, et ils ne vont pas agir sur les mêmes récepteurs.

Au niveau de la synapse neurone ganglionnaire-effecteur

Dans le cas du système parasympathique, les neurones ganglionnaires libèrent aussi de l'ACh, mais elle va agir cette fois-ci sur un autre type de récepteur qui sont les récepteurs muscariniques, situés au niveau de l'organe cible. Les récepteurs muscariniques ont deux types d'effets possibles : soit un effet inhibiteur (avec les potentiels postsynaptiques inhibiteurs), soit un effet excitateur (avec les potentiels postsynaptiques excitateurs).
Au niveau du système sympathique, les neurones ganglionnaires vont libérer de la noradrénaline (et non de l' adrénaline) qui va agir sur des récepteurs adrénergiques. Ces généralités connaissent cependant deux exceptions:

au niveau des glandes sudoripares, où la transmission est cholinergique. L'ACh va agir sur des récepteurs muscariniques qui se trouvent au niveau des glandes sudoripares.
au niveau des glandes surrénales. Elles sont stimulées directement par les axones des neurones pré-ganglionnaires, qui sont donc cholinergiques. Les glandes surrénales possèdent des récepteurs muscariniques. Ce sont les glandes surrénales elles-mêmes qui font office de ganglion. Quand elles sont stimulées, elles vont libérer de l'adrénaline (et non de la noradrénaline) dans le sang.

Pour résumer, quand le neurotransmetteur est l'Ach, le récepteur est nicotinique sur le neurone ganglionnaire, et le récepteur est muscarinique sur l'effecteur. Quand le neurotransmetteur est une catécholamine, ce qui est possible seulement entre le neurone ganglionnaire et l'effecteur, le récepteur est adrénergique.

C'est la fixation sur les récepteurs des organes cibles (muscariniques ou adrénergiques) des neurotransmetteurs qui va agir sur les différents organes cibles (vessie, poumon, œil...: cf. tableau).

Effets sur différents organes

Tissu cible	Organe cible^[11]	Effet de la stimulation sympathique	Effet de la stimulation parasympathique
Muscle cardiaque	Cœur	Augmentation de la fréquence et de la force de contraction	Diminution de la fréquence, diminution de la force de contraction des oreillettes uniquement
Muscle lisse	Vaisseaux sanguins	Constriction	Dilatation des vaisseaux péniens et clitoridiens
	Poumons	Dilatation des bronches	Constriction des bronches, sécrétion de mucus
	Tube digestif	Diminution de la motricité, contraction des sphincters, inhibition des sécrétions digestives	Augmentation de la motricité, relaxation des sphincters, stimulation des sécrétions digestives
	Vessie	Relâchement	Contraction (évacuation)
	Œil	Dilatation de la pupille (mydriase), accommodation pour la vision à distance	Contraction de la pupille (myosis), accommodation pour la vision de près
	Organes génitaux	Orgasme, éjaculation	Érection (suite à l'action sur les vaisseaux péniens et clitoridiens)
Glande	Foie	Glycogénolyse	Pas d'effet
	Adipocytes	Lipolyse	Pas d'effet
	Pancréas exocrine	Inhibition de la sécrétion exocrine	Stimulation de la sécrétion exocrine
	Glandes sudoripares	Sécrétion de la plupart de glandes	Sécrétion de quelques glandes
	Glandes salivaires	sécrétion d'un faible volume de salive, riche en mucus	Sécrétion d'un grand volume de salive, riche en enzymes
	Médullosurrénale	Sécrétion d'adrénaline et de noradrénaline	Pas d'effet
	Pancréas endocrine	Inhibition de la sécrétion d'insuline, stimulation de la sécrétion de glucagon	Stimulation de la sécrétion d'insuline et inhibition de la sécrétion de glucagon

Différents rôles

Description

Le système nerveux autonome contrôle les fonctions respiratoire, digestive et cardiovasculaire : il agit sur la motricité et les sécrétions viscérales, les glandes exocrines et endocrines et la vasomotricité. Son territoire moteur inclut donc l'ensemble des muscles lisses.

Le système sympathique est associé à la mobilisation de l'énergie en période de stress, il est dit ergotrope. Les effets sympathiques sont la dilatation de pupilles et des bronchioles, l'augmentation du rythme cardiaque et respiratoire et de la pression sanguine. L'action du système sympathique est permanente mais primordiale en situation d'urgence.

Le système nerveux parasympathique est dit trophotrope (repos et digestion), il économise l'énergie et maintient les activités de base à leurs niveaux copilotes.

Explications

Il s'agit ici d'éclairer non pas l'origine des effets, mais les différences dans manière dont ils sont produits, comparativement entre les systèmes sympathique et parasympathique.

Premièrement, dans le système sympathique, un neurone pré-ganglionnaire fait synapse avec plus de neurones ganglionnaires que dans le système parasympathique. De plus, au niveau du système sympathique, un neurone ganglionnaire innerve davantage d'effecteurs que dans le système parasympathique. Cette différence de divergence explique que le système sympathique sollicite plus l'organisme dans son ensemble que le système parasympathique.

Deuxièmement, en plus de cette explication macroscopique, par l'espace, de différences d'effet, il existe une explication microscopique, par la durée. En effet, alors que l'acétylcholine est rapidement dégradée, la noradrénaline reste longtemps dans la fente synaptique. D'où une stimulation plus prolongée des effecteurs par le système sympathique, encore amplifiée par la sécrétion sanguine de catécholamines effectuée par la médullosurrénale.

Pathologies

Le dérèglement du système nerveux autonome entraîne une dystonie ou dysautonomie neurovégétative.

Notes et références

↑ Une modulation volontaire des fonctions respiratoires et du rythme cardiaque est cependant possible. Elle peut être effectuée, par exemple, par la relaxation ou chez les apnéistes.
↑ Gerard J. Tortora et Sandra Reynolds Grabowski, Principes d'Anatomie et de Physiologie, Canada, De Boeck Université,‎ 2001, 1119 p. (ISBN 2804137929), p. 401
↑ Jacques Berthet, Dictionnaire de Biologie, Belgique, Bruxelles, De Boeck,‎ 2006, 1034 p. (ISBN 9782804127985), p.849
↑ (en) William Walter Blessing, The Lower Brainstem and Bodily Homeostasis., New York, Oxford University Press,‎ 1997
↑ Principes d'Anatomie et de Physiologie, p. 577
↑ On néglige la situation dans la moelle épinière ( donc dans le système nerveux central ) des neurones préganglionnaires.
↑ Principes d'Anatomie et de Physiologie, pp. 576-578
↑ Principes d'Anatomie et de Physiologie, p. 400
↑ Hervé Guénard, Physiologie Humaine, France, Pradel,‎ 2009, 607 p. (ISBN 9782913996762), p.418
↑ Il faut noter que le système sympathique agit seul sur la médullosurrénale, les reins, la majorité des vaisseaux sanguins, les glandes sudoripares et les muscles érecteurs des poils.
↑ Sherwood L., Physiologie humaine 2^e édition, éditions De Boeck, 2006.

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