Cône (photorécepteur)

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Les cônes sont des photorécepteurs situés au fond de l'œil, transformant le signal électromagnétique de la lumière en signal nerveux permettant la vision diurne. La vision nocturne est assurée par les bâtonnets.

Description

Distribution anatomique sur la rétine humaine

Densité des cônes en bleu et des bâtonnets en noir (en milliers par mm²) par rapport à la distance au centre de la fovéa (en degrés). La zone entre pointillés est la papille optique, ou point aveugle, sans photorécepteurs.

Les cônes sont entre 3^[1] et 4^[2] millions par œil chez l'homme. Ils ne représentent que 5 % du total des photorécepteurs et sont principalement concentrés sur la fovéa, au centre de la rétine, dans le prolongement de l'axe optique. La partie centrale de la fovéa (ou « fovéola »), sur un rayon de 0,3 mm, ne contient que des cônes^[3].

Cette région centrale est dotée d'une grande acuité visuelle. Chaque cône n'y est connecté qu'à une cellule bipolaire, elle-même liée à une seule cellule ganglionnaire. Cette région toute petite se projette ensuite dans le cortex sur une aire mille fois plus grande. Dès qu'on s'éloigne du centre, la densité des cônes diminue très rapidement, le degré de convergence avec les cellules ganglionnaires augmente et l'acuité s'en trouve corrélativement fortement réduite^[4].

Cette propriété de restriction de l'acuité à une petite région rétinienne oblige à bouger des yeux sans arrêt pour percevoir clairement les objets intéressants.

Les trois types de cônes

Spectre d'absorption des pigments photosensibles de la rétine humaine ; longueur d'onde en nanomètres (nm). Les courbes en couleur concernent les trois types d'iodopsines de cônes, la courbe noire la rhodopsine des bâtonnets

L'homme perçoit une immense variété de couleurs différentes pourtant il ne possède que trois types de cônes ayant une sensibilité plus grande à certaines radiations de longueurs d'onde comprises entre 400 et 700 nm: les cônes (B) sensibles aux radiations de basses longueurs d'ondes ou cônes cyanolabes (437 nm), les cônes (V) sensibles aux radiations de moyennes longueurs d'ondes ou cônes chlorolabes (533 nm), et les cônes (R) sensibles aux radiations de grandes longueurs d'ondes ou cônes érytholabes (564 nm) (ces derniers réagissant d'ailleurs principalement aux radiations provoquant la sensation jaune^[5]). Dans la littérature scientifique anglo-saxonne, l'usage est de qualifier les cônes bleus de S (pour short), les cônes verts de M (pour medium) et rouge de L (pour long) en référence à la longueur d'onde au maximum de sensibilité. Ces maximums de sensibilité sont par ailleurs différents de plusieurs nanomètres d'un individu à l'autre^[3].

Chaque type de cônes est sensible à des radiations appartenant à un domaine étendu de longueur d'onde, dans la mesure où sa réponse ne fait que refléter le nombre de photons qu'il capte, indépendamment de leur longueur d'onde (le cône rouge capte aussi bien des photons verts de 500 nm, jaunes de 560 nm ou rouges de 650 nm). Un photorécepteur n'est qu'un « compteur de photons », suivant la formule de Michel Imbert^[6], chaque photon absorbé par le pigment produit le même effet. La longueur d'onde n'intervient qu'au niveau de la probabilité d'absorption suivant la sensibilité spectrale du pigment^{[N 1]}. La perception des couleurs n'est possible qu'au niveau central par comparaison des signaux issus de deux classes de cônes.

De plus, la sensibilité spectrale, très proche, des cônes V et R fait qu'ils servent principalement à détecter la structure spatiale des images.

Chez l'Homme^[7], les cônes B sont les moins nombreux (4 % – 5 %); puis viennent les cônes V et les cônes R^{[N 2]}, avec des variations interindividuelles importantes. Les cônes forment une mosaïque avec chaque type disposé de manière aléatoire.

Les vertébrés de type poissons, reptiles et oiseaux ont une vision plus riche en couleurs grâce à leurs quatre pigments (répondant de manière optimale aux longueurs d'onde rouge, vert, bleu et ultra-violet, cette dernière couleur intervenant notamment dans les caractères sexuels secondaires importants dans la parade nuptiale). Les mammifères non primates possèdent deux types de pigment rouge et bleu, la perte de deux pigments correspondant à leur mœurs de chasseurs nocturnes insectivores au Trias. Une duplication d'un gène fabriquant un pigment rétinien puis sa mutation auraient doté un ancêtre commun aux primates d'un troisième pigment sensible au vert, permettant à cette espèce devenue diurne et omnivore de mieux distinguer la couleur des fruits sur le fond vert des feuillages^[8].

Structure des cônes

Cône, constitué d'un segment externe où la transduction du signal s'opère, d'un segment interne et d'une terminaison synaptique où un neurotransmetteur est libéré

La fonction des cônes est de convertir l'énergie lumineuse en variation du potentiel électrique de membrane. Cette transduction du signal se fait dans les disques du segment externe grâce à un pigment nommé iodopsine, molécule composée d'une protéine de la classe des opsines et de rétinène (ou rétinal), un dérivé de vitamine A. Un photon, en tombant sur une molécule de rétinène, change sa conformation, en la faisant passer de l'état 11-cis en l'état tout-trans. Il s'ensuit une cascade de réactions qui, par l'intermédiaire de la stimulation d'une protéine G, aboutit à la fermeture des canaux sodiques et à l'hyperpolarisation de la membrane.

Ainsi, bizarrement, la lumière qui éclaire un cône ne produit pas sa dépolarisation mais son hyperpolarisation. À l'obscurité, le cône est dépolarisé^[4], avec un potentiel de membrane d'environ −40 mV. Lorsque l'intensité lumineuse augmente, le potentiel de membrane est de plus en plus négatif, jusqu'à atteindre la saturation à −65 mV.

Ainsi, à l'obscurité, les photorécepteurs sont dépolarisés, un grand nombre de canaux calciques de la terminaison synaptique sont ouverts, entrainant une libération importante d'un neurotransmetteur, le glutamate, par la terminaison synaptique. Et lorsqu'on éclaire, l'inverse se produit : la lumière produit une diminution de la vitesse de libération des transmetteurs. Lorsque l'intensité du stimulus lumineux augmente graduellement, le taux de libération de glutamate diminue corrélativement.

Les différentes sensibilités

Chaque type de cône a une bande passante limitée, dans des longueurs d'ondes correspondant à ce qui est perçu comme des couleurs. Ainsi les oiseaux et les reptiles, comme vraisemblablement les ancêtres des mammifères, distinguent quatre couleurs de base.

Des recherches actuelles^[9],[10] tendent à prouver que chez un certain pourcentage d'hommes (10 %) et de femmes (50 %), il existerait un quatrième type de cônes sensibles aux oranges.

Maladies

Les daltoniens ont une défaillance du système liée à l'un de ces trois cônes. En effet, les cônes ne fonctionnent que grâce à la présence de « pigments photorécepteurs », sensibles à la lumière. L'absence de l'un de ces pigments provoque une défaillance du type de cône concerné (S, M ou L). Le cerveau doit donc se passer des informations envoyées par ce cône pour concevoir la vision.

L'achromatopsie congénitale est une maladie due à l'absence totale de pigments : seuls les bâtonnets fonctionnent, ne permettant à la personne qu'une vision en nuances de gris (et non en noir et blanc). Toutefois, cette maladie reste très rare, et n'affecte qu'une personne sur 33 000.

Finalement, certaines personnes peuvent souffrir d'une vision des couleurs faussée due aux faibles performances d'un pigment, qui dans leur cas détecte un spectre lumineux réduit.

Notes

1. ↑ La réponse d'un cône est gouvernée par le principe d'univariance : alors que le stimulus lumineux peut varier selon deux dimensions, l'intensité et la longueur d'onde, la réponse d'un photorécepteur est limitée à une seule dimension, l'amplitude de son potentiel récepteur (sa polarisation graduée de −40 mV à −70 mV)
2. ↑ dans un rapport variable V/R allant de 1,1 à 4.

Références

Articles connexes

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